大陳島礁海域甲殼類群落結構時空格局及其環境驅動

陳怡卉,汪振華,2,*,章守宇,2,程曉鵬,鄒沁東,林 沅

1上海海洋大學海洋生態與環境學院,上海 201306

2上海海洋大學海洋牧場工程技術研究中心,上海 201306

近岸島礁海域因其特殊的地理位置、極高的資源養護能力和獨特的生物多樣性維持功能,成為生產生活、科學研究和管理保護工作的重要區域[1—5]。該海域往往是連接淡水和外側海洋環境的緩沖帶,從生物圈層次上看,是從淡水向海洋過度的重要生態過度區。而從資源產出角度全面解構其系統狀況,并揭示其功能特征和潛在的生態服務功能,為資源的合理利用和高效管理提供參考,是海洋科學研究的重要內容。因此,圍繞島礁海域資源格局的系統研究顯得頗為重要。

環境與海洋動物群落分布之間的關系是生態學的一個基本問題。近年來,隨著甲殼類群落生態學研究的不斷深入,近岸、河口等淺水海域局域尺度的研究逐漸活躍,沿岸島礁海域的相關研究也有一定積累[6—11]。盡管圍繞島礁海域甲殼類群落結構的研究越來越多,但島礁系統這一特殊生境的多變水體環境、極高空間異質性是否造成群落結構的多元化這一問題認識不足。大陳島礁海域復雜的流系、多樣的底質和凹凸的地形,加之潮間帶的影響以及鑲嵌其中的各種養殖設施和海岸工程結構體,共同形成了空間異質性極高的棲息環境。研究認為,相比開闊海域,高異質性的島礁海域其生物群落更易受棲息地及海底環境的動態變化所制約。為了驗證上述科學問題,本文將從大陳島礁海域甲殼類資源狀況、群落組成的時空格局及其環境因子的集成驅動機制、群落穩態三方面進行分析,為海域漁業資源的保護和合理利用及海洋牧場的功能設計提供直接依據。

1 材料與方法

1.1 站點設置

圍繞大陳島上下主島共設置21個站位(2020年9月為前20個站點),調查范圍為28°22′—28°28′N,121°48′—122°00′E(圖1)。研究海域主要位于10m等深線外側,西側水深小于10m,東、北、南側水深大于10m,上、下大陳兩主島中間為水深10—30m的潮流槽。根據島礁輻射范圍,水平方向上將研究海域細劃為巖礁區(2、3、8、9、13、21號)、近巖礁區(4、7、12、14、17、18號)、河口側淺水區(1、10、11、16號)和外側深水區(5、6、15、19、20號)。2020年9月(夏季)、11月(秋季)、2021年1月(冬季)、4月(春季)連續開展4個季度的漁業資源底拖網調查。

圖1 大陳島礁海域調查區域及采樣布設

1.2 采樣方法

甲殼類樣本皆采用單船網板底拖網采集,網板類型為V型鑄鐵。租用當地拖網漁船浙椒漁15050協助采樣。網具全長36m,其中網袖長度16m,目大6cm+7cm+16cm(袖口);網身長度18m,目大3.5cm+4.5cm+5.5cm(與網袖連接處),網囊長度2m,目大為2cm。拖曳時網口平均有效擴張高度和寬度分別約為1.5m和5m,曳綱在水深為25m以內時設置長度為100m,水深大于25m時長度設置成150m,平均拖速為3.0kt。2020年夏季漁獲物較多時拖曳時間設置為15min,其余航次皆為20min。采樣和實驗環節皆依據《海洋調查規范—海洋生態調查指南》(GB17263.9, 2007)進行。各站位溫鹽深等水文環境因子采用溫鹽深儀監測同步測定(對比后采用合理數據進行分析)。對每站所得漁獲物進行編號、記錄和冰鮮保存,帶回下大陳臨時實驗場地進行分類與生物學測量,重量精確到0.01g。甲殼類鑒定主要依據《浙江動物志(甲殼類)》和《東海經濟蝦蟹類漁業生物學》等工具資料,并對不同物種進行大、中、小型分類,分類依據為優勢組體長/甲長和體重,具體范圍詳見表1。

表1 大中小型甲殼類的分類依據

1.3 數據處理

采用Pinkas[12]相對重要性指數(IRI)判定群落優勢種:

IRI=(N+W)×F×104

式中,N為某物種的個數占總數的百分比,W為某物種的重量占總重量的百分比,F為某物種出現的站次數占調查總站次數的百分比。IRI>1000,物種為優勢種;100—1000,重要種;IRI<100,少見種。

各測站拖網漁獲物資源密度的估算采用掃海面積法[13],計算式為:

ρi=Ci/aiq

式中,ρi為第i站的資源密度(重量:kg/km2;尾數:尾/km2);Ci為第i站的每小時拖網漁獲量(重量:kg/h;尾數:尾/h);ai為第i站的網具每小時掃海面積(km2/h)(網口水平擴張寬度(km)×拖曳距離(km),拖曳距離為拖網速度(km/h)和實際拖網時間(h)的乘積;q為網具捕獲率(可捕系數,=1-逃逸率),取0.5。調查海域資源密度取各站點拖網漁獲物密度的算術平均數。采用單因素方差分析(ANOVA)和最小顯著差法(LSD)對季節間和區域間資源密度進行差異性檢驗,顯著性水平為α=0.05。

通過置換多元方差分析(PERMANOVA)探索群落結構差異的潛在來源[14—15]。基于豐度數據構建Bray-Curtis相似性矩陣,數據使用之前進行標準化處理(皆統一為每小時的漁獲數量)和四次方根轉化[16]。采用非度量多維標度排序(NMDS)和等級聚類(Cluster),分析甲殼類群時空格局[17—18],同時結合豐度生物量(ABC)曲線及W統計量進行群落擾動和變化分析[18]。NMDS二維結果圖的可用性用脅迫系數(Stress)來衡量,Stress<0.2時,表示其圖形有一定解釋意義[19]。相似性百分比(SIMPER)用來判別造成群落組間差異性和組內相似性貢獻率較大的關鍵生物。相似性分析(ANOSIM)用于檢驗生物組合之間差異的統計學意義,置換次數為999。

冗余分析(RDA)用于分析生物群落與環境因子的相關性。對物種數據進行去趨勢對應分析(DCA),根據每個軸梯度長度(LGA)選擇最佳排序方法[20]。根據DCA分析結果,本研究選擇冗余分析。原始環境數據進行標準化處理。采用R4.0.4的vegan包完成,并用rdacca.hp包進行層次分割獲取單個解釋變量的貢獻[21]。

站點圖、資源密度分布圖使用ArcGIS10.8繪制,群落結構的多元分析基于PRIMER7.0實現,數據統計在SPSS26中完成。

2 結果與分析

2.1 環境特征

大陳島水體環境季節變動明顯。底層水溫(BT)、底層溶氧(BDO)在季節間呈現極顯著差異(P=0.000)。夏季的底層鹽度(BS)遠低于冬春季(P=0.000,P=0.003)。春季的底層海水葉綠素(BChl.a)顯著高于夏季(P=0.03),極顯著高于秋冬季(P=0.000)。夏季無機氮(DIN)極顯著低于其他三季(P<0.01)(表2)。

表2 不同季節環境因子統計結果

水平方向上,外側深水區與其他區域形成清晰劃分,具有局域相對高鹽、低氧特征。外側深水區的鹽度顯著高于其他區域(P<0.05),底層溶氧極顯著低于其他區域(P<0.01)。外側深水區底溫在夏季顯著低于其他區(P<0.05),冬季極顯著高于其他三區(P<0.01)。春季的葉綠素含量在近巖礁區顯著高于其他區域(P<0.05),夏季外側深水區顯著低于其他區域(P<0.05)。營養鹽方面,冬季的無機氮在巖礁區極顯著低于其他區域,春季河口側淺水區極顯著高于其他區;冬季的活性磷酸鹽在外側深水區極顯著高于最低區域近巖礁區(P=0.005),春季河口側淺水區顯著高于其他區域(P<0.05)。

水深主導的垂直方向上,底溫、底鹽以及底層溶氧以10m為深度梯度出現季節性差異。春夏季,隨水深的增加底溫下降,在20—30m與1—20m形成顯著差異(P<0.05),秋冬季變化趨勢相反,10—20m底溫較高,但僅冬季有統計學差異(P冬<0.05);底鹽則始終保持20—30m顯著高于10—20m(P<0.05);底層溶氧隨水深降低,但在春季無水深間顯著差異(P夏秋冬<0.05);春季的最主要差異體現在葉綠素含量,20—30m初級生產力明顯較高(P<0.01)。

2.2 種類組成及優勢種更替

結果共采集甲殼類53種,隸屬2目13科29屬(表3)。夏季共捕獲甲殼類26種,秋、冬、春季為43、41、31種。四季均出現物種19種,占全年總種類數的35.85%,包括重要經濟種哈氏仿對蝦、三疣梭子蟹、口蝦蛄等。單一季節分布物種15種。區域間物種組成差異明顯,巖礁區全年采集物種40種,近巖礁區、河口側淺水區、外側深水區各為47、31、38種,且秋冬春三季,近巖礁區物種數均為最豐富,河口側淺水區種類數明顯低于其他三區。

表3 大陳島礁海域甲殼類物種名錄

夏季優勢種有6種,其中哈氏仿對蝦和刀額仿對蝦優勢度不持續,為當季優勢種。秋季優勢種中三疣梭子蟹、斷脊小口蝦蛄、中華管鞭蝦優勢度不再持續,為暖水季優勢種。冬季優勢種減少為4種,雙斑蟳優勢度突出,與細巧仿對蝦,日本蟳共同構成冷水季優勢種。春季,日本鼓蝦為當季優勢種(表4)。夏春、夏冬、秋冬、秋春季間優勢種種類更替率分別為0.90、0.89、0.71、0.75,夏秋、冬春季優勢種較重疊,更替率分別為0.43和0.20。綜上,大陳海域夏秋季節優勢種以經濟種為主,冬春季節小型個體取而代之。口蝦蛄為全年優勢種,優勢度突出。

表4 大陳島海域甲殼動物優勢種組成

2.3 資源量的季節變動與空間分布

甲殼類資源密度呈現出秋季>夏季>冬季>春季節的季節變化特征。豐度的季節間差異極顯著(F=5.111,P=0.003),秋季豐度約為冬季的1.3倍(P=0.006),春季的1.7倍(P=0.003);夏季豐度約為春季1.6倍(P=0.009),也較高于冬季(P=0.017)。生物量同樣具有季節間極顯著差異(F=6.731,P=0.000)。

水平方向上,甲殼類資源分布不均(圖2、3)。夏季,近巖礁區資源密度高,外側深水區低,但無顯著差異。秋季,外側深水區豐度最高,河口側淺水區最低(P=0.028)。冬季,近巖礁區、外側深水區豐度顯著高于巖礁區、河口側淺水區(P<0.05),外側深水區生物量極顯著高于巖礁區與河口側淺水區(P=0.001),近巖礁區生物量顯著高于巖礁區與河口側淺水區(P=0.016,P=0.012)。春季,豐度在近巖礁區最高,生物量在外側深水區最高,河口側淺水區依然為資源量最低,且外側深水區生物量遠高于其他三區(P<0.01)。

圖2 大陳島甲殼類豐度的空間分布

圖3 大陳島甲殼類生物量的空間分布

垂直方向上,甲殼類豐度和生物量在全年時間范圍內均隨水深的增加而增加,但各水深間無顯著差異(P>0.05),Pearson分析顯示,水深與豐度之間存在很弱的正相關(R=0.26,P=0.02);而以季節做時間范圍,冬季的資源量以5m為水深梯度即呈現顯著差異:25—30m的資源量顯著高于15—20m、10—15m(P<0.05),20—25m顯著高于10—15m(P<0.05);此時做Pearson分析,豐度與生物量均與水深存在中等程度正相關(R豐度=0.60,P=0.004;R生物量=0.65,P=0.002)。需要注意的是,夏季資源量與水深的增減關系逆轉,資源量隨水深增加而下降。

2.4 群落結構的時空差異

2.4.1群落差異潛在來源

PERMANOVA分析結果顯示,“季節”和“區域”因子在0.01水平對群落結構產生影響,兩因子的交互作用也在0.01水平發揮作用,而“水深”的影響在0.05水平(表5)。“季節”的方差解釋度為38.65%,遠大于其他因子。群落結構變動受“季節”因子的強烈影響,而“區域”對群落的作用具有“季節”依賴性。

表5 整體豐度數據集的置換多元方差分析檢驗結果

2.4.2群落結構季節變化

全年豐度數據集聚類結果顯示,60%相似性下夏季與秋季群落完全分離,群落結構特異性強,而冬季和春季群落在65%相似性附近部分分離(圖4),存在明顯交叉,群落結構具有相似性。NMDS在脅迫系數為0.15下顯示相似結果,具有一定解釋度(圖5)。ANOSIM全局檢驗,季節間群落差異極顯著(R=0.698,P=0.001)。

圖4 大陳島海域甲殼類群落全年聚類分析

圖5 大陳島海域甲殼類群落全年NMDS排序圖

群落相似性分析結果顯示(表6),各季群落的組內相似性范圍為63.36%—70.96%,特征種季節變更明顯,多為優勢種。夏季特征種全部為優勢種;秋季在優勢種基礎上新增5個特征種,其中,優勢種口蝦蛄、中華管鞭蝦、斷脊小口蝦蛄為貢獻率前三;冬季新增5種,優勢種口蝦蛄、細巧仿對蝦以及日本鼓蝦為貢獻率前三;春季新增4種,貢獻率前三均為春季優勢種。口蝦蛄是四個季節唯一的共同特征種。群落相異性分析結果顯示(表6),夏冬兩季間群落差異性最高,相異性系數為62.24%,其次為夏春。夏冬季主要分歧種為哈氏仿對蝦、細巧仿對蝦,刀額仿對蝦等;夏春季主要分歧種為日本鼓蝦、刀額仿對蝦、哈氏仿對蝦、雙斑蟳和細巧仿對蝦;秋冬季主要分歧種為斷脊小口蝦蛄、中華管鞭蝦、雙斑蟳、安氏白蝦;夏秋季主要分歧種為細巧仿對蝦、雙斑蟳、刀額仿對蝦等、三疣梭子蟹等;秋春兩季主要分歧種為斷脊小口蝦蛄、中華管鞭蝦、雙斑蟳、日本鼓蝦等;冬春季主要分歧種為安氏白蝦、雙斑蟳、中國毛蝦等。

表6 大陳島海域甲殼類各季節群落相似性與群落相異性貢獻種(70%)

2.4.3群落結構空間差異

水平方向上,夏季群落在四個區域未發生完全分離(圖6),但ANOSIM檢驗顯示外側深水區群落與巖礁區和近巖礁區具有顯著差異(RD-R=0.336,P=0.048;RD-N=0.379,P=0.017),造成群落區域差異的典型分歧種為中華管鞭蝦、中國毛蝦、扁足異對蝦、三疣梭子蟹等。秋季(圖6),外側深水區呈現單獨聚集狀態,群組Ⅱ則主要由河口側淺水區站點組成,ANOSIM顯示外側深水區群落與河口側淺水區、近巖礁區呈極顯著差異(RD-S=0.9,P=0.008;RD-N=0.472,P=0.009),與巖礁區呈顯著差異(RD-R=0.459,P=0.015),同時,河口側淺水區群落與巖礁區和近巖礁區也呈現顯著性差異(RS-R=0.611,P=0.01;RS-N=0.353,P=0.033);河口側淺水區群落的典型分歧種為扁足異對蝦、雙斑蟳、日本鼓蝦等,外側深水區群落典型分歧種則為雙斑蟳、葛氏長臂蝦、紅星梭子蟹等。冬季(圖6),區域分化不清晰,但外側深水區站點單獨聚集,ANOSIM顯示外側深水區與其他區域群落分化極顯著(RD-S=1,P=0.008;RD-N=0.675,P=0.004;RD-R=0.8,P=0.002),河口側淺水區與近巖礁區分化顯著(RS-N=0.456,P=0.029);外側深水區群落的典型分歧種為雙斑蟳、安氏白蝦、日本蟳等,而河口側淺水區與近巖礁區群落分化的典型分歧種為雙斑蟳、脊尾白蝦、中華管鞭蝦等。春季(圖6),河口側淺水區站點主要集中在群組Ⅱ,ANOSIM顯示河口側淺水區群落與近巖礁區和外側深水區具有顯著性差異(RS-D=0.875,P=0.029;RS-N=0.373,P=0.038),典型分歧種為中國毛蝦、隆線強蟹、三疣梭子蟹、斷脊小口蝦蛄等。

圖6 大陳島海域甲殼類群落季節聚類分析與排序

垂直方向上,除秋季外的群落,均以10m做水深劃分,產生一定程度分化,ANOSIM檢驗顯示,10—20m群落與20—30m群落差異顯著(R夏季=0.312,P=0.009;R冬季=0.418,P=0.001;R春季=0.359,P=0.002)。夏季,兩個水深群落的組間平均差異性為32.36%,SIMPER結果表明:三疣梭子蟹、紅星梭子蟹和日本蟳在10—20m水層的平均豐度較高,而中國毛蝦、中華管鞭蝦、扁足異對蝦和細巧仿對蝦則在20—30m的平均豐度較高,斷脊小口蝦蛄在10—20m的平均豐度幾乎是20—30m的兩倍。冬季,兩群落的組間平均差異性為40.66%,日本蟳和安氏白蝦主要分布在10—20m,而口蝦蛄集中分布在20—30m。春季,兩群落的組間平均差異性為31.13%,中國毛蝦、細螯蝦和隆線強蟹在10—20m的平均豐度是20—30m的近乎3倍,斷脊小口蝦蛄則在20—30m的平均豐度是10—20m的幾乎6倍。

2.5 環境因子對甲殼類群落的影響

去趨勢對應分析結果表明,本研究適用基于線性模型的冗余分析。蒙特卡洛顯著性檢驗結果顯示,全年與夏秋冬三季的第一排序軸均達到極顯著水平(P=0.001)。

全年豐度數據的RDA研究發現,環境因子矩陣共解釋53.19%的生物群落季節變化,其中僅pH和活性磷酸鹽對群落的變化沒有顯著性影響(P>0.05)(圖7)。層次分割獲取單個解釋變量的貢獻結果顯示,底溫和底層溶氧貢獻遠高于其他變量,分別為30.19%和30.25%。以軸1為界,夏秋季群落沿軸正向分布,冬春季群落則負向分布,而軸1與底溫和底溶氧顯著相關;同時,秋季主要沿軸2負向分布,其他季節僅外側深水區沿軸2負向分布,軸2相關性較高的因子為水深、底鹽等。夏秋季代表生物為中華管鞭蝦、哈氏仿對蝦、刀額仿對蝦、銹斑蟳等,均與底溫正相關,刀額仿對蝦與哈氏仿對蝦與底溫的相關性尤為強烈。冬春季群落代表種類包括雙斑蟳、細巧仿對蝦、日本鼓蝦、安氏白蝦、中國毛蝦等;雙斑蟳與水深、底鹽和無機氮正相關,且與其他物種相較與深度的相關性強烈,日本鼓蝦、細巧仿對蝦與底鹽、無機氮和底層溶氧正相關。

夏季(圖8),環境因子共解釋72.29%的生物群落空間差異,僅底層溶氧和無機氮對群落結構的影響無統計學意義(P=0.496,P=0.094),單個解釋量貢獻值前三為活性磷酸鹽(21.86%)、底鹽(14.87%)、和底層葉綠素(12.55%)。外側深水區分布在軸2的負方向,代表生物為中國毛蝦、矛形梭子蟹、中華管鞭蝦和扁足異對蝦等,與水深和底鹽正相關;其他區域主要分布在軸2正方向,代表生物中刀額仿對蝦、口蝦蛄、鮮明鼓蝦等與活性磷酸鹽、底溫相關性強烈,三疣梭子蟹、日本蟳、紅星梭子蟹等則與葉綠素和pH正相關。秋季(圖8),群落空間差異的解釋率為61.07%,底鹽產生極顯著影響(P=0.002)、水深和空間異質性具有顯著影響(P=0.012,P=0.029),單個解釋量貢獻值分別為48.15%、20.72%、11.23%。外側深水區沿軸1負向分布,代表生物為雙斑蟳、日本鼓蝦、刀額仿對蝦、紅星梭子蟹等,與底鹽和水深正相關;河口側淺水區沿軸1正向分布,代表生物為斷脊小口蝦蛄、周氏新對蝦、葛氏長臂蝦、日本蟳等,與空間異質性正相關。冬季(圖8),群落空間差異的解釋率為72.10%,底溫、水深具有極顯著性影響(P=0.003,P=0.001),無機氮和活性磷酸鹽具有顯著性影響(P=0.038,P=0.043),單個解釋量貢獻值分別為20.77%、14.73%、4.85%、3.10%。外側深水區分布在軸1正方向,代表種為雙斑蟳、周氏新對蝦、中華管鞭蝦等,與水深、底溫正相關;河口側淺水區沿軸1負方向分布,代表種為安氏白蝦、脊尾白蝦、矛形梭子蟹,主要與葉綠素正相關。春季(圖8),共解釋42.13%的群落空間差異,各環境因子的影響均不具有統計學意義。

圖8 四個季節甲殼類群落與環境因子的冗余分析

2.6 群落穩態變化

四個季節的ABC曲線均呈現前段生物量曲線在上,豐度曲線在下,后段交疊的模式,W值均為正,秋、春季相較于夏、冬季,生物量曲線在更高位上變化(圖9)。各季節豐度和生物量曲線累積優勢度的前5位基本同時由當季優勢種占據,而全年優勢種口蝦蛄在四季一直保持著第一生物量優勢種的絕對地位,從而造就生物量曲線始終高位發展的態勢(表7)。

表7 各區域不同季節豐度和生物量占比前5的種類

圖9 甲殼類群落四個季節的豐度生物量曲線

不同區域的ABC曲線總體上依然表現為生物量曲線在上的模式,除去冬季的巖礁區,W值均為正(圖10)。夏季,巖礁區和近巖礁區生物量曲線與豐度曲線相伴上升,差距不大,而河口側淺水區和外側深水區生物量在高位發展;秋季,ABC曲線的區域差異剛好與夏季相反;冬季,巖礁區的ABC曲線模式逆轉為豐度在上,而其他三區依然為生物量在上;春季,近巖礁區和外側深水區生物量曲線相對高位發展(表7)。

圖10 甲殼類群落四個區域的豐度生物量曲線

3 討論

3.1 大陳島礁海域甲殼類組成與優勢種更替

大陳島礁海域采集的甲殼類以廣溫廣鹽種類為主。與長江口北支水域比較[10],共有物種18種,與南麂列島附近海域共有種32種[22],種類組成基本屬于東海沿岸廣泛分布種[23]。從生態類型看,有72%為廣溫廣鹽類群。同步監測的環境數據顯示,底層水溫變化范圍為10.83—26.81℃,底層鹽度變化范圍為28.38‰—31.34‰,年內變化范圍較大,因此更適宜耐受性較強的廣溫廣鹽物種。周年及季節優勢種均屬廣溫廣鹽生態類群,因此,廣溫廣鹽種對大陳島甲殼類群落變化起絕對主導。

本研究4個航次共采集甲殼類53種,夏季26種、秋季43種、冬季41種,春季31種。與朱玉丹等[9]在大陳洋產卵場開展的調查相比(38種),秋季物種數明顯(26種)較多,與椒江口調查記錄的26個物種(春季21種,秋季20種)相較[24],豐富性更為明顯。上述調查海域與本研究有重疊,調查范圍相對更廣,而站點設置少,皆為影響捕獲物種數的因素之一,但更值得關注的是島礁系統生境類型多樣化問題。大陳洋產卵場海域開闊,比較而言生境類型相對單一,椒江口靠近沿岸低鹽水,溫鹽范圍相對較窄,且采樣站點圖顯示,多數站點遠離島礁。因此,對于營底棲生活的甲殼類而言,島嶼效應是造成本次調查物種繁多的重要原因。本研究中的島礁生境調查結果與大陳島開闊海域的現存記錄形成鮮明對比,直觀的體現出島礁生境的空間高異質性是物種多樣性的重要支撐。徐兆禮等[25]在甌江口對十足目和口足目蝦類的調查研究中指出,島礁海域及其外部海域,往往是種類較多的水域,齊海明等[24]通過對比分析椒江口、甌江口、東海大陸架甲殼類研究結果后強調了島礁附近海域是甲殼動物資源保護的重點關注區域,這些觀點與本調查結果不謀而合,因此,基于實際提出,島礁海域可以支撐起更為豐富的甲殼類多樣性。

大陳島優勢種組成與樂清灣、甌江口共有種6種[26—27],屬于浙江中南部海域優勢種組成[28]。優勢種季節更替明顯,表現為夏秋季以哈氏仿對蝦、三疣梭子蟹、中華管鞭蝦等中大型個體的經濟種為群落主導,冬春季則以雙斑蟳、細巧仿對蝦、日本鼓蝦這類小型個體的餌料生物占主要地位。其優勢種基本為洄游性物種,故洄游物種的的繁殖、索餌及遷移習性是造成該海域優勢種季節性更替的重要原因。洄游性物種不同生命階段對水溫、鹽度有嚴格要求,產卵和幼體發育階段要求較低鹽度。根據宋海棠等[23]的研究,哈氏仿對蝦、刀額仿對蝦在東海產卵季節為夏季(6—8月),幼蝦密集分布在30m水深以淺的沿岸低鹽海域索餌成長,并隨個體長大逐漸向外側海區移動,秋季在30—60m水深海域分布密度較高,冬季向東可分布到100m水深海域越冬。

調查海域水深范圍在30m以淺,由此推測,春季水溫回暖,哈氏仿對蝦、刀額仿對蝦產卵洄游進入該海域,于夏季在此聚集形成龐大的繁殖群體,產卵結束進入秋季,隨水溫下降索餌群體逐漸游離進入30m以深海域,而原繁殖群體由于能量消耗造成大量個體死亡,使得種群數量急速下降,故在秋季優勢度大幅降低,進入常見種劃分范疇,最終成為該海域夏季的特有優勢種;比較而言,中華管鞭蝦繁殖期相對較晚、較長,從夏季開始維持至秋季(7—10月),故其繁殖群體在夏秋兩季于調查海域大量存在,形成兩季優勢種,同時,索餌群體的游離、繁殖群體中部分親蝦的死亡,使得秋季優勢度低于夏季;調查海域也是三疣梭子蟹的重要產卵場,但與蝦類不同的是,三疣梭子蟹可越過1到3個冬天,因此其優勢度反而在秋季有所上升。冬季,水溫轉涼,洄游性物種離開該海域,生態位空出,由小型餌料物種及定居性物種接替補充,成為冷水季節優勢種。外部人為干擾也是造成冬春季優勢種個體小型化的重要因素。由于伏季休漁管控,主要捕撈季節在夏末至冬初,漁汛期間個體較大者被捕撈,從而加劇冬春季節優勢種個體小型化。另外,口蝦蛄在全年時間范圍內保持著資源量的壓倒性優勢,較其他優勢種的相對重要性指數高出不少。口蝦蛄為多年生甲殼類,喜好穴居,游泳能力強,是兇猛的捕食肉食性動物,食性較廣,以魚蝦貝類為食,耐氧能力強,這些生物學特征奠定其資源競爭能力[29]。

3.2 大陳島礁海域甲殼類資源量的變化特征

大陳島甲殼類資源量呈現夏秋季顯著高于冬春季的狀態。各季優勢種對當季豐度貢獻率的平均值為71.14%,生物量貢獻率的平均值為81.86%,優勢種的季節更替牽連資源量的季節變化。該海域是多數物種的產卵場與索餌場[23—24],春季物種多樣性得以補充恢復,洄游性物種經過繁殖育幼使得種群數量增大,成為夏秋季節的主要捕撈量;同時,漁業生產的相關因素也是導致群落結構和數量變化的重要因素。物種的生活習性也會造成資源量空間格局上的差異。夏季,外側深水區是資源量的低洼,此時,優勢種由繁殖群體和幼體構成,由于對低鹽環境的依賴,主要分布在沿岸河口側淺水區和巖礁附近。秋季開始,索餌群體逐漸向外側海域遷移進行越冬洄游,調查海域資源量高值區逐漸向外側深水區移動,河口側淺水區成為秋冬春三季的資源低洼。垂向的資源分布印證了相同規律,夏季資源量在鹽度較低的10—20m較高,結合SIMPER分析結果可知,在此水深范圍平均豐度較高的物種是三疣梭子蟹、紅星梭子蟹等洄游性蟹類,而夏季正是其產卵季節,繁殖群體在此水深范圍內更加聚集。夏季結束,資源量向20—30m傾斜,也正是由于部分繁殖群體的消亡和索餌群體的移動。

3.3 大陳島礁海域甲殼類群落結構時空格局及其環境因子的集成驅動機制

大陳島甲殼類群落隨水體環境的季節變化既呈現波動特征,又表現出穩定狀況。聚類和排序結果顯示,夏季、秋季群落各自單獨聚集,特異性強,冬春兩季群落呈現交叉現象,具有一定相似性。時間格局下的群落結構差異由群落內部生物效應和外部環境非生物效應共同影響。研究認為,優勢種繁殖和索餌習性的差異,是導致群落季節異質特征的主要生物因素[30—31]。SIMPER進一步指出,各季節優勢種同時扮演著造成季節群落分離的主要分歧種。造成夏秋季群落分離的主要分歧種為細巧仿對蝦、雙斑蟳和刀額仿對蝦等,刀額仿對蝦是夏季特有優勢種,而雙斑蟳在夏季僅為常見種。冬春季共有優勢種四種,故兩季群落結構相似,季節分界模糊。優勢種作為群落中的關鍵因子,對于維持群落結構穩定性具有重要意義。另一方面,物種組成結構差異與水文環境的季節變化具有十分重要的聯系[32—35]。RDA顯示底溫、底鹽、底溶氧等多個環境參數能夠解釋53.19%的群落季節變化,底溫和底溶氧的單個解釋量遠高于其他參數。夏秋季底溫較高,成為影響生物群落的關鍵因子,三疣梭子蟹、中華管鞭蝦、哈氏仿對蝦等優勢種對水溫的需求較高,這是因為該時期的甲殼類群體以幼體為主,對低溫的耐受程度低[23,],因而依賴于較高水溫,同時需要低鹽環境。冬春季底層溶氧上升,生物群體對溶氧有更高的要求,同時,相較于夏秋季,鹽度和葉綠素的影響逐漸增大,重要優勢種雙斑蟳對鹽度有絕對的需求,日本鼓蝦和細巧仿對蝦對鹽度和溶氧都具有較高要求。此外,海底流場也是生物行為的潛在影響因素,其具體機制需要進一步深入探討。

島礁生境因其多樣的底質和復雜的地形更具有空間異質性,PERMANOVA結果表明,區域對群落結構有顯著影響,甲殼類群落也表現出不同區域的結構差異。夏季,外側深水區群落結構差異突出,中國毛蝦、扁足異對蝦、細巧仿對蝦、矛形梭子蟹等小型個體的分歧種在外側深水區的平均豐度明顯較高,RDA指出,這些物種更傾向于水深相對較深、鹽度相對較高的生境;第一分歧種中華管鞭蝦也有此生境選擇傾向;而重要經濟種三疣梭子蟹則表現出近巖礁區平均豐度最高特征,似乎更依戀于空間異質性較高的礁石區。秋季之后,雙斑蟳的優勢度突出,成為典型優勢種,此后造成外側深水區群落與其他區域群落異化的第一貢獻種持續為雙斑蟳,其平均豐度在外側深水區明顯高于其他區域,這與該物種對生境環境的物理需求有關,RDA顯示雙斑蟳強烈依戀于較高的鹽度和水深,而雙斑蟳同時作為河口側淺水區群落的分歧種,在河口側淺水區的平均豐度明顯較低,這一現象與RDA揭示的信息相吻合。雙斑蟳對生境的定向選擇,是秋、冬兩季外側深水區、河口側淺水區群落同時顯著異化的重要原因。另外,安氏白蝦、脊尾白蝦等河口種在外側深水區的平均豐度為0,進一步加劇外側深水區與河口側淺水區的群落空間分化。春季,河口側淺水區群落的單一分化,與中國毛蝦、隆線強蟹、細螯蝦、巨指長臂蝦等餌料種在河口側淺水區的高平均豐度有關。

水深與生境類型的轉換相關聯,生物對生境的選擇自然會在垂直方向表現出變化。在研究的局地尺度下,水深依然能引起群落的細微差異,例如夏季三疣梭子蟹、紅星梭子蟹和日本蟳在10—20m有更多分布,而中華管鞭蝦、細巧仿對蝦相反;蝦蟹類分布水深的差異和其主要習性密切相關,蟹類喜歡硬相巖礁生境,以便躲藏或抵抗強流,蝦類喜歡軟相泥地,“蝦米吃稀泥”,小粒徑的軟泥方便其濾食。島礁海域的生境復雜性,使得甲殼類群落更易受棲息地及海底環境的動態變化所制約,從而展現出時空交互的動態格局。

3.4 大陳島礁海域甲殼類群落穩態特征

盡管不同季節的ABC曲線特征不盡相同,但W統計值均為正值,說明大陳島礁海域甲殼類群落抵抗捕撈干擾、污染和棲息地破壞的能力處于較高水平,群落較穩定。

ABC曲線的不同特征主要由不同物種的生物量和豐度的比例引起,且優勢種的體型大小也對豐度曲線和生物量曲線的位置有一定影響,ABC曲線特征可在一定程度上反映群落中物種體型的相對大小[36]。研究海域四個季度的生物量優勢度曲線均位于豐度優勢度曲線之上,說明甲殼類群落以大中型種類為主導,且口蝦蛄在全年具有絕對的生物量優勢。但從口蝦蛄在冬季巖礁區的生物量占比下降導致其ABC曲線特征逆轉,W值出現負值這一現象分析,本研究中ABC曲線在各季節各區域基本呈現生物量占優勢這一信息,似乎并不能完全代表該海域的甲殼類群落狀態,猜測口蝦蛄的絕對主導作用可能掩蓋了甲殼類群落的真實情況,從前期闡述的優勢種的季節更替來看,十足目蝦蟹類確實存在夏秋季以中型個體的經濟種為主,向冬春季以小型的餌料種轉變的事實。因此,姑且只能認為口蝦蛄在該島礁海域的資源量充足且穩定。

在闡述群落組成格局的基礎上,結合ABC曲線的區域差異,可以進一步揭示河口側淺水區和外側深水區在物種組成比例上有明顯差異。中華管鞭蝦是外側深水區的第一豐度貢獻種,生物量的2位,中國毛蝦是豐度第3位,而在其他區域的豐度占比非常低,蟹類中雙斑蟳在外側深水區的豐度和生物量都最大,說明這些物種對外側深水區環境確實存在選擇傾向。同樣,進入冬季,季節性洄游種退出生態位競爭后,安氏白蝦、脊尾白蝦等河口性種在河口側淺水區的聚集就顯現出來。

4 結論

本文通過對大陳島礁海域甲殼類群落結構的研究,得出以下結論:

(1)島礁生態系統可以支撐豐富的甲殼類物種,優勢種全年更替,資源量充沛。

(2)大陳島礁海域優勢種多為洄游性種,夏秋季群落以哈氏仿對蝦、中華管鞭蝦、三疣梭子蟹等中大型經濟種主導,冬春季則轉變為小型餌料種占優勢,同時口蝦蛄周年興盛不衰。

(3)大陳島礁海域甲殼類群落結構具有明顯季節變化,夏季與秋季群落異質性高,冬春兩季群落相似,底溫、底鹽和底層溶氧是造成群落季節波動的關鍵環境因子,優勢種繁殖索餌習性發揮著重要生物效應。

(4)生境的空間異質性和環境因子的區域差異導致島礁系統內甲殼類群落產生區域分化,河口側淺水區和外側深水區的群落結構差異尤為突出,中華管鞭蝦、雙斑蟳對鹽度較高的外側深水區生境具有明顯選擇傾向,而安氏白蝦、脊尾白蝦等河口種是河口側淺水區低鹽群落的特征種。

(5)大陳島礁海域甲殼類群落全年較穩定,具有較高的抗干擾能力。

附錄1 物種編號