祁連山排露溝流域青海云杉天然更新與土壤水熱的關系

劉濟萌,劉賢德,*,馬 瑞,趙維俊,敬文茂,趙永宏

1 甘肅農業大學林學院,蘭州 730070

2 甘肅省祁連山水源涵養林研究院,張掖 734000

3 青海師范大學地理科學學院,西寧 810016

在全球變暖背景下,隨著各種極端天氣強度和頻次的增加,環境和生態安全問題已不容忽視[1—2]。森林作為陸地生態系統的重要組成部分,在調節氣候、涵養水源以及為眾多生命提供食物和棲息場所等方面發揮著巨大作用[3],其功能結構、數量動態以及物種多樣性等方面健康與否關系著萬千生命的生存與延續。祁連山森林生態系統作為我國西北生態安全屏障,連接著青藏、黃土和蒙新三大高原,不僅其自身發揮著水源涵養,防風固沙等作用,其延伸形成的草原和濕地也在減小沙塵暴、凈化水質和調節氣候等方面發揮著舉足輕重的作用[4—5]。同時,祁連山森林生態系統也屬于生態脆弱帶[6—7],尤其在氣候變化和人為擾動情況下變得更為脆弱和敏感,因此,研究其生態水文、種群更新等功能對維護祁連山生態安全、提升地區人民生活環境起著重要作用。

青海云杉(Piceacrassifolia),是中國西北地區的特有樹種,主要分布于我國甘肅、青海和寧夏等地區,作為祁連山森林的建群種,基本以純林的形式存在,其林分結構較為單一,林下草本灌木較少,多以苔蘚為主,抗逆和修復能力較弱,林木一旦遭到破壞,自我恢復極為困難。目前,部分學者對青海云杉也較為關注,劉蘭婭等[8]研究發現限制青海云杉徑向生長的主要因素是水熱,青海云杉的樹輪隨著溫度的升高其生長會減緩,且海拔越高影響越大。拓鋒等[9]研究發現位于祁連山中段大野口流域的青海云杉在不受到較大擾動的情況下,其種群數量將呈現穩定上升的趨勢,但較小齡級的植株死亡率較高。杜苗苗等[10]發現祁連山中段的青海云杉在生長季限制其生長的主要因素是土壤水分,而祁連山東段的青海云杉由于氣候較濕潤因此僅在生長季前期受到土壤水分限制。王清濤等[11]研究發現苔蘚植物在惡劣的環境下對青海云杉更新有保育作用,在較好的環境條件下則抑制了青海云杉更新的生長發育。

本研究基于對祁連山排露溝流域青海云杉林的調查,研究其更新苗與土壤水熱的關系,通過建立回歸模型分析不同土壤層次的土壤水熱如何影響更新苗的生長發育,其在影響更新苗的重要程度上的差異以及不同齡級更新苗之間對土壤水熱的響應的模式。該研究旨在為進一步認識青海云杉更新機制,科學保護和管理青海云杉天然更新,并維持一個健康的種群數量動態提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于祁連山中段祁連山國家公園范圍內的排露溝流域(100°17′0″—100°18′30″E,38°32′0″—38°33′30″N),流域面積為68.06km2,海拔在2540—4200m,地形復雜變化大,海拔落差較大。該區域氣候屬于典型大陸性高寒山地氣候,年均氣溫5.4℃,7月為月均最高溫月份達19.6℃,12月為月均最低溫月份達-12.5℃,年降水量250—500mm,多集中于5—9月,年均相對濕度60%,年蒸發量約為1488mm[12]。 由于該區域內地形條件和水熱條件復雜,植被和土壤類型沿海拔形成了較為明顯的垂直分布帶,土壤類型隨海拔從低到高為山地栗鈣土、山地灰褐土、高山草甸土、高山荒漠土;植被類型依次為山地荒漠植被、山地草原植被、山地森林草原植被、亞高山灌叢草甸植被以及高山冰雪植被。區內喬木樹種較為單一,主要為青海云杉和祁連圓柏(Sabinaprzewalskii),作為建群種的青海云杉呈斑塊狀或條帶狀分布于海拔2500—3300m陰坡和半陰坡;主要灌木物種有吉拉柳(Salixgilashanica)、金露梅(Potentillafruticosa)、箭葉錦雞兒(Caraganajubata)、銀露梅(Potentillaglabra)等;草本主要為針茅(Stipacapillata)、馬藺(Irislactea)、委陵菜(Potentillachinensis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 數據采集

實驗樣地依據不同海拔設置,分別在2700、2800、2900、3100、3300m每個海拔段選取3個20m×20m植被分布均勻,受R2人為活動影響較小的樣地。土壤溫濕度數據采集使用Campbell cr310,在每個海拔段的樣地附近設置Campbell cr310自動記錄土壤溫濕度,由于青海云杉為淺根系樹種[13—14],故將Campbell cr310的溫濕度傳感器按照10、20、30、40cm梯度進行埋設,頻度為30min采集1次,同時由于青海云杉主要生長期在6—9月份[15],參考田風霞等[16]方法采集青海云杉更新苗生長期6—9月份的土壤溫濕度。青海云杉種群齡級劃分參考丁國民萍、陳銀等[17—18]分級方法,依據青海云杉胸徑(DBH)大小將青海云杉胸徑范圍0.0mm20mm的更新苗測量其胸徑,對胸徑≤20mm的更新苗測量其基徑,記錄下更新苗的相對坐標、胸徑、冠幅、枝下高等信息。

1.3 數據處理

本研究采用更新苗的株高和胸徑這兩個生物指標,并對數據進行Shapiro-Wilk檢驗,結果符合正態分布。采用方差分析法分析處于不同海拔段的青海云杉幼苗、幼樹特征,多重比較采用scheffe檢驗法,對生物指標與土壤溫度、土壤水分的關系進行Pearson相關性分析并進行顯著性檢驗。然后采用全子集回歸法擬合出更新苗胸徑和株高與土壤溫度、濕度最佳模型,為降低使用R2造成模型過擬合而丟失數據的偶然變異信息,故模型的評價指標采用調整R2評價,再采用5折交叉驗證法進行檢驗并評價模型的泛化能力以此選出最佳模型,根據這些模型再采用相對權重分析,得出土壤溫度和水分如何影響更新苗的胸徑和株高。數據的初步記錄與整理利用Microsoft Excel 2016軟件進行,數據的統計分析、制圖均通過RStudio 4.1.3軟件進行。

2 結果與分析

2.1 不同海拔更新苗胸徑與株高特征

空間上對不同海拔更新苗的胸徑和株高進行對比,如圖1所示,在更新苗胸徑方面2700m幼苗胸徑的平均水平較高,2800m、2900m、3100m和3300m胸徑的平均水平較低,2700m、2800m和2900m胸徑波動較大,分布較為分散,3100m和3300m胸徑波動較小,分布較為集中。此外,僅2700m的幼苗胸徑與3300m的幼苗胸徑存在顯著性差異(P<0.05),其余海拔幼苗胸徑差異均不顯著。在幼樹胸徑中,其平均水平與幼苗平均水平分布基本相似,均是2700m平均水平較高,其余相差不大均較低。2900m與3100m幼樹胸徑波動較小,分布較集中,2700m、2800m和3300m胸徑波動較大,分布較分散。幼樹胸徑在各海拔均不存在顯著性差異。在更新苗株高方面,2700m和2900m幼苗株高平均水平較高,2800m、3100m和3300m株高平均水平較低,2700m、2800m和3100m幼苗株高波動較小,分布較為集中,2900m和3300m幼苗株高波動較大,分布較為分散,同時2700m出現較多異常值,分析認為,青海云杉齡級劃分是按照胸徑(DBH)而不是高度,少數幼苗高度較高所以產生出較多異常值,故予以保留。2700m和2800m幼苗株高 與3300m的幼苗株高存在顯著性差異(P<0.05),其余海拔幼苗株高均不存在顯著性差異。幼樹株高平均水平分布也與幼苗基本相似,2700m和2900m幼樹株高平均水平較高,其余平均水平較低,2700m和2800m幼樹株高波動較大,分布較為分散,2900m、3100m和3300m幼樹株高波動較小,分布較為集中。幼樹株高差異性與幼苗相同,也是2700m和2800m與3300m存在顯著性差異(P<0.05),其余均不顯著。

圖1 不同海拔更新苗胸徑和株高分布特征

2.2 更新苗與土壤溫度和水分的關系

更新苗生長過程中勢必會受到土壤溫度和濕度的影響,對更新苗的胸徑株高和土壤溫度的相關性進行分析結果如表1所示。幼苗胸徑與幼苗株高呈極顯著正相關,與幼樹株高、20cm、30cm、40cm土壤溫度呈顯著正相關,與幼樹胸徑和10cm土壤溫度的相關性未達到顯著水平;幼苗株高也與幼樹株高、20cm、30cm、40cm土壤溫度呈顯著正相關,與幼樹胸徑和10cm土壤溫度相關性不顯著;幼樹胸徑與幼樹株高、10cm、20cm、30cm、40cm土壤溫度呈顯著性相關;而幼樹株高與10cm、20cm、30cm、40cm土壤溫度呈極顯著相關;土壤各層溫度之間都呈極顯著相關。幼苗胸徑與20cm、30cm、40cm土壤溫度相關系數大于幼樹株高,說明在對幼苗胸徑的影響中土壤溫度的影響較幼樹株高的影響大;幼苗株高與幼樹株高、20cm、30cm、40cm土壤溫度的相關系數接近,表明幼樹的高度和土壤溫度對幼苗高度的影響大致一樣;幼樹胸徑與各土層土壤溫度的相關性都比較接近,說明各土層土壤溫度對幼樹胸徑影響差別不大;幼樹株高與各土層土壤溫度都存在相關性,但30cm土層相關性大于其它各層,說明30cm土壤溫度對幼樹株高的影響較為關鍵;各土層溫度之間相關性都極強,說明整個土壤溫度變化趨勢基本一致,各土層土壤溫度的滯后性極小或基本不存在。

表1 更新苗與土壤溫度的相關性分析

更新苗胸徑株高與土壤水分的相關性分析如表2所示。幼苗胸徑與20cm、40cm土壤水分呈顯著負相關,與10cm、30cm土壤水分相關性不顯著;幼苗株高與各土層土壤水分相關性均不顯著;幼樹胸徑與20cm、40cm土壤水分呈顯著負相關,與10cm、30cm土壤水分相關性不顯著;幼樹株高與各土壤水分均呈現極顯著負相關;各土層土壤水分之間均呈現極顯著正相關。幼苗胸徑和株高與土壤水分相關性均不如土壤溫度的相關性強,說明土壤溫度對幼苗胸徑株高的生長影響較大;幼樹株高與土壤溫濕度的相關系數均大于其胸徑與土壤溫濕度的相關系數,說明在幼樹生長發育過程中,土壤溫濕度對其高度的影響較大。各土層土壤水分間10cm土壤水分的相關系數小于20cm、30cm和40cm間的相關系數,說明表層土壤水分與較深層土壤水分變化趨勢存在一定差異。

表2 更新苗與土壤濕度的相關性分析

2.3 土壤溫度、水分對更新苗的影響

為建立更新苗胸徑、株高與土壤溫濕度關系的最佳模型,通過使用全子集回歸法對所有可能的模型進行檢驗并使用調整R2來評估模型,進而選出所有擬合較好的模型,如圖2所示。在幼苗胸徑中,含10cm、30cm土壤溫度和10cm土壤水分的模型調整R2最大為0.76;在幼苗株高中,含10cm土壤溫度和20cm、30cm土壤水分的模型與含10cm、30cm土壤溫度和10cm土壤水分以及含20cm、30cm土壤溫度和30cm土壤水分的模型調整R2均為0.75;在幼樹胸徑中,僅含40cm土壤溫度的模型調整R2最大為0.31;在幼樹株高中,含10cm土壤溫度和20cm土壤水分的模型調整R2最大為0.72。所選方程顯著性檢驗除幼樹胸徑呈現顯著水平外,其余方程均呈現極顯著水平。通過5折交叉驗證法檢驗所選模型,結果如表3所示。幼苗胸徑由10cm、30cm土壤溫度和10cm土壤水分影響,R2為0.808;幼苗株高在10cm土壤溫度和20cm、30cm土壤水分影響的回歸方程中,R2為0.805,在10cm、30cm土壤溫度和10cm土壤水分影響的回歸方程中,R2為0.805,在20cm、30cm土壤溫度和30cm土壤水分影響的回歸方程中,R2為0.801;幼樹胸徑僅由40cm土壤溫度影響,R2為0.357;幼樹株高由10cm土壤溫度和20cm土壤水分影響,R2為0.761。所選回歸方程經過5折交叉驗證法檢驗后,幼苗胸徑R2為0.76,改變量達0.048;經檢驗后的幼苗株高R2依次為0.65、0.681和0.604,改變量達0.155、0.124和0.197;檢驗后幼樹胸徑R2為0.249,改變量達0.108;檢驗后的幼樹株高R2為0.705,改變量達0.056。

表3 更新苗與土壤水熱回歸方程的5折交叉驗證檢驗

根據檢驗選出更新苗胸徑株高與土壤溫度土壤水分的最佳模型:

(1) DBH1=10.446-2.304T10cm+3.207T30cm+8.808SW10cm(R2=0.808,P<0.01)

(2) H1=0.379-0.293T10cm+0.39T30cm+1.036SW10cm(R2=0.805,P<0.01)

(3) DBH2=26.593+1.235T40cm(R2=0.357,P<0.05)

(4) H2=6.213-0.508T10cm-5.667SW20cm(R2=0.761,P<0.01)

式中,DBH1為青海云杉第一齡級胸徑/mm、H1為第一齡級高度/m、DBH2為青海云杉第二齡級胸徑/mm、H2為第二齡級高度/m。在這些最佳模型的基礎上,進一步采用相對權重分析,比較每個模型自變量的重要程度及其對模型方差的解釋程度,結果如表4所示。

表4 各自變量對模型的解釋率

在青海云杉幼苗胸徑的模型中,10cm、30cm土壤溫度分別解釋30.79%和46.91%的R2(0.808),10cm土壤水分解釋22.30%的R2(0.808);在幼苗株高的模型中10cm、30cm土壤溫度分別解釋32.04%和46.23%的R2(0.805),10cm土壤水分解釋21.73%的R2(0.805);在幼樹胸徑的模型中,由于自變量僅有一個,故其模型R2由40cm土壤溫度完全解釋;在幼樹株高的模型中,10cm土壤溫度解釋44.02%的R2(0.761),20cm土壤水分解釋55.98%的R2(0.761)。

3 討論

3.1 青海云杉更新隨不同海拔梯度的分布特點

天然更新生長發育受諸多生物(人為干擾、種間種內對資源的競爭、各種病蟲害等)和非生物(光照、降雨和土壤理化性狀等)的綜合影響,研究這些因素對更新影響背后的深層次規律,有助于提升更新的存活率進而改善植物種群數量動態,優化種群結構。同種植物隨著海拔的變化,其生長模式和環境也會發生改變,Haq等[19]對喜馬拉雅地區12個主要森林類型進行調查,研究發現不同海拔更新狀況存在差異,較低海拔的更新豐富度較高。康冰等[20]研究發現不同海拔對不同齡級的油松更新影響不一樣,隨著海拔的增加,油松幼樹密度呈現先增后減的趨勢,而幼苗密度則呈一直增加的趨勢。井賽等[21]研究發現海拔越高對祁連圓柏天然更新越不利,而這與本研究發現一致,即青海云杉天然更新胸徑株高的平均水平整體趨勢隨著海拔升高而降低,2700m胸徑株高較大植株數量占比比3300多,幼苗胸徑在海拔2700m與3300m存在顯著性差異,中間海拔段差異不顯著可能是因為海拔變化不明顯所致,2700m幼苗株高存在較多異常值,這與按照胸徑大小進行齡級劃分相關,表明存在較多高度遠高于同齡級高度的植株,說明了2700m幼苗生長狀況更好,幼樹株高同幼苗株高均沿海拔存在顯著差異性,但幼樹胸徑不存在顯著差異,這可能是因為幼樹胸徑對海拔變化不敏感,且所選樣地海拔變化不大,導致幼樹胸徑的差異性未顯示。同時,更新苗株高存在差異性的海拔落差要小于更新苗胸徑存在差異性的海拔落差,說明其株高對海拔的敏感性要高于胸徑。

3.2 青海云杉更新與土壤水熱的關系

海拔不僅直接影響更新,還間接通過土壤理化性質間接影響天然更新生長[22],土壤水熱是制約天然更新的主要因素之一[23—24],張春雨等[25]研究發現,土壤水分與長白山水曲柳幼苗幼樹的空間分布密切相關,衛舒平等[26]研究發現,影響華北落葉松更新指數最大因子是土壤水分,劉建泉等[27]研究發現,水熱條件直接影響青海云杉林天然更新。本研究發現,幼苗幼樹的胸徑株高與土壤溫度均呈正相關,與土壤水分均呈負相關,這與石建周等[28]研究結果,青海云杉徑向生長與土壤溫度呈正相關,與土壤含水量呈負相關基本一致。幼苗胸徑株高與表層土壤水熱相關性均不顯著,幼樹胸徑與土壤水熱相關性較顯著但受土壤水熱的影響較小,株高與各層土壤水熱均存在極顯著的相關性,影響較強。本研究發現不同齡級青海云杉與土壤水熱的相關性大小存在差異,幼苗胸徑株高的相關系數普遍小于幼樹,說明幼樹對土壤水熱條件的敏感性要大于幼苗,但本研究未將青海云杉更新的根冠比納入研究范圍,其與土壤水熱具體的耦合機理還有待探究。

青海云杉更新不僅與土壤水熱相關,不同深度的土壤溫濕度對其生長過程發揮的重要性也存在差異[29—30]。李曉青[31]研究顯示,不同海拔青海云杉徑向生長與不同土壤層次相關,何中聲[32]研究表明,土壤溫濕度差異所組成的微環境會影響格氏栲天然林幼苗的生長發育。本研究通過全子集回歸分析得出,幼苗胸徑與10cm、30cm土壤溫度和10cm土壤水分擬合的模型最佳,其泛化能力較強,模擬擬合新的數據集時,幼苗胸徑的R2改變量僅為0.048;幼苗株高則存在3個擬合較好的模型,分別是與10cm土壤溫度和20cm、30cm土壤水分擬合的模型,與10cm、30cm土壤溫度和10cm土壤水分擬合的模型,與20cm、30cm土壤溫度和30cm土壤水分擬合的模型,3個模型泛化能力均較強,R2改變量分別為0.155、0.124、0.197,雖然在建立幼苗株高的模型中本研究選擇了R2改變量最小的模型,但其余模型的重要性不可忽視;幼樹胸徑與40cm土壤溫度擬合的模型最佳,但R2僅為0.357,當模擬新的數據集時改變量為0.108,說明隨著齡級增加,土壤水熱對更新苗胸徑的影響呈現為逐漸減小的趨勢;幼樹株高與10cm土壤溫度和20cm土壤水分擬合的模型最佳,泛化能力較強,R2改變量為0.056。除了幼樹胸徑,所有擬合的最佳模型均存在10cm土壤溫度這個變量,說明對于青海云杉天然更新而言,表層土壤溫度對其生長發育影響較為廣泛,由于本研究更新指標選擇的是更新苗的胸徑和株高,其他指標并未涉及,10cm土壤溫度是否更廣泛的影響著其他指標有待進一步研究。同時,影響幼苗胸徑和株高的變量一樣,而影響幼樹的胸徑和株高的變量存在差異,王彬等[33]研究表明不同齡林青海云杉對土壤水熱的利用模式是不同的,隨著齡級的增加其對水熱變化的適應能力在逐漸降低,本研究發現青海云杉幼苗的胸徑株高對土壤水熱的利用模式具有一致性,幼樹胸徑株高對土壤水熱的利用模式則出現了明顯的差異,可能是由于幼苗階段其地下部分生理功能還未出現明顯分化,而幼樹階段地下部分進一步生長發育,根系的生理功能不再集中于同一部分,出現了明顯的分化,幼樹胸徑株高開始利用不同位置的土壤水熱進行生長[34—35]。通過相對權重分析各模型的變量貢獻率,結果表明對幼苗胸徑和株高影響最大的是30cm土壤溫度,其次是10cm土壤溫度,最小的是10cm土壤水分,說明在幼苗生長發育過程中,土壤溫度是主要的影響因子,而幼樹階段,對株高影響最大的是20cm土壤水分,其次是10cm土壤溫度,其株高的主要影響因子已經由土壤溫度變為了土壤水分,說明隨著齡級的增加,更新對土壤水分的需求也在增加[36—37]。

4 結論

青海云杉更新苗的胸徑和株高的平均水平整體趨勢是隨著海拔的升高而降低的,2700m的更新苗生長狀況要比3300m的更新苗生長狀況好,同時 2700m與3300m的幼苗胸徑株高存在顯著性差異,幼樹僅株高存在顯著性差異,胸徑的差異并不顯著,表明青海云杉隨著齡級的增加,其對外部環境變化的敏感性在降低。

青海云杉幼苗胸徑株高雖然與表層土壤水熱的相關性不顯著,但后續分析表明表層土壤水熱對更新的影響很廣泛。模型擬合展示了土壤水熱對更新苗的影響模式,除了幼樹胸徑的模型擬合效果不好外,其余模型均達到了較高的擬合水平,在模型的泛化能力上也達到了不錯的擬合效果,這表明幼樹胸徑的主要影響因子已經發生改變,而幼苗胸徑株高和幼樹株高的主要影響因子依然是土壤水熱,模型還展示出幼苗生長階段30cm土壤溫度發揮著較大的影響,幼樹生長階段40cm土壤溫度對其胸徑產生較大的影響,20cm土壤水分對其株高產生較大的影響。在土壤水熱的利用模式方面,幼苗的胸徑株高存在一致性,但隨著齡級的增加,幼樹胸徑株高對水熱的利用模式出現了變化,土壤水熱對幼樹胸徑的影響在減小,對幼樹株高的主要影響則由原來的土壤溫度變為了土壤水分。在對青海云杉更新苗的撫育管理過程中建議在適宜生長的海拔范圍內選擇較低海拔進行育苗,隨著海拔的增高建議提高土壤含水量。更新苗不同生長階段建議采取不同撫育策略,幼苗生長階段可以著重關注土壤水熱兩個因素對其生長的影響,其它環境影響因子造成的限制較小,隨著苗木齡級的增加,對土壤肥力、林窗等其它環境因子的重視則需加強。