土壤碳庫積累與分配對熱帶森林恢復的響應

解玲玲,王邵軍,肖 博,王鄭鈞,郭志鵬,張昆鳳,張路路,樊宇翔,郭曉飛,羅 雙,李 瑞,夏佳慧,蘭夢杰,楊勝秋

西南林業大學生態與環境學院,昆明 650224

土壤有機碳庫作為陸地生態系統中最大的碳儲藏庫,約占總碳儲量的三分之二[1—2],其微小變化導致大氣CO2濃度的顯著變化[3—4]。土壤微生物量碳庫、易氧化有機碳庫、惰性有機碳庫等有機碳組分,主要來源于動植物殘體、腐殖質及微生物體等[5],其在一定程度上決定土壤總有機碳的積累、分配及分解過程,而且能調控土壤腐殖質和團聚體結構的形成、土壤供水供肥能力以及有機物質的分解、轉化與循環過程[6]。微生物量碳對土壤有機碳庫的貢獻僅占1%—4%,但能通過參與土壤生物化學轉換與養分循環,調控土壤養分的固定、轉化、分解及穩定過程[7]。易氧化有機碳影響土壤有機碳庫的時效性和有效性,對外界環境變化反應十分敏感,通常作為表征土壤有機碳庫初期變化的主控因子[8],惰性有機碳是土壤有機碳庫中相對難分解、較穩定的部分,是土壤對環境長期變化的響應指標[9]。因此,探索土壤總有機碳庫與微生物量碳庫、易氧化有機碳庫、惰性有機碳庫組分之間相互關系及其積累與分配特征,是研究生態系統碳過程及全球變化的關鍵科學問題。

研究表明,土壤有機碳庫及其各組分積累與分配動態,取決于氣候類型、土地利用變化、土壤環境條件、人類活動干擾等生物與非生物因素的作用[10—14]。其中,森林恢復是促進生態系統修復、土壤有機碳庫蓄積與分配的重要驅動因素[15]。隨著森林恢復進行,植被覆蓋度、植物多樣性、地上-地下凋落物輸入逐漸增加,促進了土壤微生物及動物主導的生態學過程,從而可能影響土壤有機碳庫及各組分的蓄積與分配[16]。張金[17]研究表明,隨森林恢復年限增加,土壤有機碳儲量呈上升趨勢,王衛霞[18]發現重火干擾后北方溫帶森林恢復過程中土壤有機碳儲量表現為后期階段顯著高于前中期階段。特別是,土壤微生物碳源主要來自于活微生物、死微生物、微生物代謝產物,在恢復進程中,逐漸趨于穩定的森林小氣候促進了土壤微生物量碳的蓄積[19],而受凋落物碳輸入以及微生物固定、轉化等因素的調控,森林恢復進一步促進土壤易氧化有機碳、惰性有機碳含量的積累[20]。然而,目前國內外學者主要集中于亞熱帶及溫帶森林土壤有機碳庫的時空變化特征研究[21],而關于熱帶森林恢復過程中土壤碳庫組分積蓄與分配動態的研究卻相對缺乏。因此,探明土壤有機碳庫組分積累與分配對熱帶森林恢復的響應機制,能為理解熱帶森林土壤碳沉降過程的調控機制、溫室效應減緩和全球碳平衡維持提供關鍵數據支撐。

西雙版納位于我國大陸熱帶雨林面積分布最為集中的氣候區,由于人口增加、刀耕火種農業活動等人為因素干擾,熱帶雨林生態系統遭到了嚴重破壞,形成了一系列處于不同恢復階段的次生熱帶森林類型[22]。隨著熱帶森林恢復進程,植物豐富度與多樣性、凋落物輸入及土壤理化環境可能發生顯著改變,進而導致土壤總有機碳儲量及微生物量碳庫、易氧化有機碳庫、惰性有機碳庫積累量的變化[15]。本文以西雙版納3種恢復階段的森林類型(白背桐群落、崖豆藤群落、高檐蒲桃群落)為研究對象,比較不同恢復階段熱帶森林土壤碳庫各組分積累與分配(微生物量碳/總有機碳儲量、易氧化有機碳/總有機碳儲量、惰性有機碳/總有機碳儲量)的時空特征,揭示土壤總有機碳與碳組分的相互關系,并分析熱帶森林恢復過程土壤碳庫組分積累/分配與主要環境因子(植被豐富度與多樣性、土壤溫濕度、容重、pH、全氮、水解氮、銨氮、硝氮等)的關系,旨在探明土壤有機庫積累與分配對熱帶森林植被恢復的響應特征,為理解熱帶森林恢復過程中土壤碳庫變化對全球碳平衡的貢獻提供基礎數據參考。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區位于中國科學院西雙版納熱帶植物園(101°16′E,21°55′N),地處東南亞熱帶北緣,為季風氣候區,年平均氣溫21.5℃,年平均降水量1557 mm,有明顯的干濕交替,其中雨季(5—10月)高溫多雨,降水量占全年的87%,干季(11—4月)降水主要以濃霧的方式,僅占全年降水量的13%。土壤質地多為壤土,由花崗巖母質風化所形成的磚紅壤,呈酸性。地帶性植被類型為熱帶雨林和季雨林,刀耕火種恢復形成了白背桐、中平樹、崖豆藤、野芭蕉、高檐蒲桃等一系列群落類型。

在西雙版納中國科學院熱帶森林植物園實驗區內,選擇具有代表性的3個處于不同恢復階段熱帶森林(白背桐群落、崖豆藤群落、高檐蒲桃群落)為研究樣地,3個群落處于連續演替的不同恢復階段且起源于熱帶雨林經刀耕火種后形成的裸地,立地條件(包括坡度、坡向與坡位等)及土壤理化性質(pH= 4.5,總有機碳= 36.7 g/kg、全氮= 1.9 g/kg、全磷= 0.5 g/kg)等基本類似,樣地之間間隔100—800 m左右(表1)。采用標準地法調查3個恢復階段植物群落多樣性,在群落種類組成分布比較均勻的地段,分別隨機選取5個大小為40 m×40 m樣方(距離大于200 m),并在各樣方內分別隨機設置5個灌木(4 m×4 m)和草本(1 m×1 m)樣方,測算各樣地喬木層及林下植物Margalef豐富度(MR)、Shannon多樣性(H′)。其中,MR和H′分別按下式計算[16]:

MR=(S-1)/lnN

(1)

H′=-∑(pi/lnpi)

(2)

式中,S為物種總數;N是群落中所有類群的個體總數,式(2)中pi=ni/N;ni為第i個類群的個體數。

1.2 樣品采集與指標測定

于2018年3、6、9、12月在上述樣地按三點法分別隨機選擇3個重復樣方,去除地表凋落物后按照三個土層0—5、5—10、10—15 cm分層破壞性采集土壤樣品,采用便攜式土壤水分溫度測量儀(SIN-TN8)同步測定各土層的土壤溫度和含水量。將樣品帶回實驗室,剔除樹根、殘體等雜質后在室內進行自然風干,樣品風干后過2 mm篩備用。

土壤有機碳 (SOC)采用油浴加熱-重鉻酸鉀氧化法測定[23];微生物量碳 (MBC)采用液態氯仿熏蒸浸提-水浴法測定[24];易氧化有機碳 (EOC)采用高錳酸鉀氧化法測定[25];土壤容重 (BD)采用環刀法測定[26]。參照魯如坤《土壤農業化學分析方法》[27]測定土壤pH值、全氮 (TN)、水解氮 (HN)、銨氮 (AN)、硝氮 (NN)等土壤指標。

土壤剖面總有機碳儲量Cs、土壤微生物量碳儲量、易氧化有機碳儲量用下列公式計算[28]

Cs=C×D×E×(1-G)/10

(3)

式中,Cs為碳儲量、C分別代入為土壤有機碳含量(g/kg)、土壤微生物量碳(g/kg)、易氧化有機碳(g/kg),D為土壤容重(g/cm3),E為土層厚度(cm),G為直徑>2mm的石礫所占的體積比例(%)(調查發現土壤粒徑均<2 mm,故忽略不計)。代入計算分別得出總有機碳儲量(CSOC)、土壤微生物量碳儲量(CMBC)、易氧化有機碳儲量(CEOC)。惰性有機碳儲量(CROC)通過CSOC-CEOC-CMBC得出。微生物量碳、易氧化碳、惰性有機碳占土壤總有機碳儲量的比例(MBC%、EOC%和ROC%)分別通過CMBC/CSOC、CEOC/CSOC、CROC/CSOC計算得出。

1.3 數據處理與分析

使用Excel 2010制作不同恢復階段樣地情況、土壤理化性質變化表,土壤有機碳庫組分間相互關系采用多項式回歸曲線圖;單因素ANOVA檢驗通過SPSS 26.0比較各樣地變量之間的差異顯著性;采用Origin 2021制作土壤碳庫積累與分配時空特征圖;運用Mental檢測植物及土壤性質對土壤碳庫積累/分配的相關性及解釋率;通過Canoco 5軟件進行冗余分析(RDA)分析,確定影響土壤碳庫積累與分配的主要環境因子。

2 結果與分析

2.1 不同恢復階段熱帶森林土壤碳庫組分積累的時空特征

西雙版納熱帶森林恢復顯著促進了土壤有機碳的積累(圖1—4,P<0.05)。CSOC、CMBC、CEOC、CROC大小順序為:恢復后期高檐蒲桃群落(37.60 t/hm2、1.69 t/hm2、12.46 t/hm2、23.51 t/hm2)>恢復中期崖豆藤群落(34.12 t/hm2、1.42 t/hm2、9.96 t/hm2、22.43 t/hm2)>恢復前期白背桐群落(30.71 t/hm2、1.12 t/hm2、8.65 t/hm2、20.53 t/hm2),相較于恢復前期CSOC、CMBC、CEOC、CROC在恢復后期分別提高了20.54%、50.84%、44.11%、14.51%,恢復中期分別提高了11.12%、25.99%、15.12%、9.25%。不同恢復階段CSOC、CMBC、CEOC、CROC均隨時間變化顯著,月動態呈“單峰型”變化,6月達到峰值,12月達到最低水平,總體呈現出濕季(6,9月)大于干季(3,12月)的季節變化特征。恢復前期,6月份CSOC、CMBC、CEOC、CROC比12月分別增加了26.02%、102.78%、139.37%、19.70%;恢復中期增加了37.98%、78.85%、107.09%、21.77%;恢復后期增加了42.26%、80.65%、122.12%、24.86%。

圖1 不同恢復階段總有機碳儲量時空變化

圖2 不同恢復階段微生物量碳儲量時空變化

圖3 不同恢復階段易氧化碳儲量時空變化

圖4 不同恢復階段惰性有機碳儲量時空變化

熱帶森林恢復CSOC、CMBC、CEOC、CROC均具有隨土層加深而減少的垂直變化特征(圖1—4,P<0.05)。在恢復前期,0—5 cm土層CSOC、CMBC、CEOC、CROC比5—10 cm土層分別增加了1.15、1.44、1.25、1.14倍,比10—15 cm土層分別增加了1.38、1.82、1.87、1.28倍;在恢復中期,0—5 cm土層CSOC、CMBC、CEOC、CROC比5—10 cm土層分別增加了1.22、1.33、1.32、1.15倍,比10—15 cm土層分別增加了1.42、1.95、1.77、1.32倍;在恢復后期,0—5 cm土層CSOC、CMBC、CEOC、CROC比5—10 cm土層分別增加了1.15、1.24、1.25、1.13倍,比10—15 cm土層分別增加了1.32、1.74、1.72、1.30倍。CSOC、CMBC、CEOC、CROC在每一土層中均呈現出恢復后期>中期>前期的變化趨勢,可見森林恢復及土層對土壤碳庫組分影響顯著。

2.2 不同恢復階段熱帶森林土壤碳庫組分分配的時空特征

熱帶森林恢復顯著提升了MBC%、EOC%(圖5—6,P<0.05),表現為后期(4.47%、32.77%)分別是前期(3.58%、26.14%)、中期(4.08%、30.07%)的1.14、1.25,1.15、1.25倍;不同恢復階段ROC%均值分別為前期(71.83%)、中期(70.10%)、后期(68.69%),熱帶森林恢復對ROC%的影響不顯著(圖7,P>0.05)。土壤有機碳組分分配具有明顯的時間變化特征(圖5—7,P<0.05),MBC%和EOC%在6月達到最大值(2.43%—5.07%),12月達到最小值(18.40%—39%)。恢復前期,12月份MBC%、EOC%比6月分別減少了41.46%、43.75%;恢復中期減少了30.43%、48.64%;恢復后期減少了30.00%、46.15%,MBC%、EOC%在同一月份表現為恢復后期>恢復中期>恢復前期,濕季(6、9月)分配大于干季(3、12月)的變化特征。ROC%表現出相反的特征,在12月達到峰值(58.61%—70.37%),6月達到谷值,在恢復前期、中期、后期6月比12月分別減少了9.12%、11.73%、14.83%。

圖5 不同恢復階段微生物生物量碳分配時空變化

圖6 不同恢復階段易氧化有機碳分配時空變化

熱帶森林不同恢復階段MBC%、EOC%具有隨土層深度增加而減少的垂直變化特征(圖5—7,P<0.05)。MBC%在恢復前期、中期、后期0—5 cm分別是5—10 cm、10—15 cm的1.26、1.32倍,1.16、1.31倍,1.06、1.31倍;EOC%在恢復前期、中期、后期0—5 cm分別是5—10 cm、10—15 cm的1.10、1.37倍,1.17、1.35倍,1.08、1.33倍。ROC%具有隨土層深度呈增加的垂直變化趨勢,但無顯著差異,ROC%在恢復前期、中期、后期0—5 cm分別是5—10 cm、10—15 cm的0.97、0.91倍,0.96、0.93倍,0.97,0.96倍。

2.3 土壤總有機碳與各碳組分儲量的相互關系

通過對CSOC、CMBC、CEOC、CROC進行多項式回歸分析,結果表明CSOC隨CMBC、CEOC、CROC的增加而顯著增加(圖8,P<0.05)。土壤有機碳組分對總有機碳儲量變化的解釋率不同,表現為CMBC(83.71%)>CROC(82.17%)>CEOC(78.54%)。

圖7 不同恢復階段惰性有機碳分配時空變化

圖8 土壤總有機碳儲量與碳組分儲量相互關系

2.4 土壤有機碳積累/分配與植物、土壤環境因子之間的關系

隨著熱帶森林恢復的進行,喬木物種豐富度(TSR)、林下物種豐富度(USR)、喬木Shannon多樣性(TSD)、林下植物Shannon 多樣性(USD)、HN、AN均顯著呈現出恢復后期>恢復中期>和恢復前期的變化趨勢(表2),在恢復后期,TSR、USR、TSD、USD、HN、AN分別比恢復前期提高了490.82%、240.92%、42.78%、50.04%、18.94%、20.18%;TN、NN呈現出恢復后期顯著大于恢復前期、中期的變化趨勢(表2),相較于恢復前期,TN、NN在恢復后期分別提高了12.73%、25.51%;ST、BD、pH并無顯著變化。

表2 不同恢復階段植物多樣性及土壤理化性質的比較

通過Mantel分析得出土壤有機碳庫積累(CSOC、CMBC、CEOC、CROC)/組分分配(MBC%、EOC%、ROC%)與環境因子(TSR、USR、TSD、USD、ST、SW、BD、pH、TN、HN、AN、NN)之間的相關性和解釋值(圖9)。結果表明,TN均與土壤有機碳庫積累(CSOC、CMBC、CEOC、CROC)與分配(MBC%、EOC%、ROC%)弱相關(Pearson′sr=0.4—0.6;P<0.05);土壤有機碳庫積累與TSR、USR、BD、pH、HN、NN中等相關,土壤有機碳庫分配與SW、AN、NN中等相關(Pearson′sr=0.6—0.7;P<0.05);土壤有機碳庫積累與TSD、USD、SW、ST、AN較強相關,土壤有機碳庫分配與TSR、USR、TSD、USD、ST、BD、HN較強相關(Pearson′s=0.7—0.9;P<0.05)。pH、AN是土壤有機碳庫積累的主要影響因子,而TN、HN對土壤有機碳庫分配具有重要影響(Mantel′sr≥50%,Mantel′sP<0.05)。

圖9 土壤有機碳積累/分配與植物、土壤環境因子Mantel分析

RDA結果顯示(圖10):第一、二坐標軸對土壤有機碳庫積累(CSOC、CMBC、CEOC、CROC)貢獻了91.59%,對土壤有機碳庫分配(MBC%、EOC%、ROC%)貢獻了82.42%。SW、ST均與CSOC和CMBC的夾角較小,是CSOC和CMBC主控因子;HN、USR則分別是CEOC和CROC的主要影響因子;TSD與MBC%夾角較小,SW與EOC%夾角較小,故TSD、SW是MBC%和EOC%的主要驅動因子;BD與夾角ROC%較小,是ROC分配變化的主控因子。

圖10 土壤有機碳積累/分配與植物、土壤環境因子冗余分析

3 討論

3.1 熱帶森林不同恢復階段土壤碳庫組分積累時空變化特征

本研究發現熱帶森林恢復顯著促進土壤有機碳庫各組分的積累。這是熱帶森林恢復能夠引起植物覆蓋、凋落物輸入和植物多樣性增加,從而導致土壤有機碳庫各組分儲量均呈增加的趨勢[29]。在恢復初期,植被群落組成、結構及多樣性較為單一,森林內小氣候不穩定,且凋落物數量較少,輸入土壤的養分低,不利于土壤微生物對土壤微生物量碳、易氧化有機碳和惰性有機碳的轉化和固持[30—31]。在恢復中后期,森林小氣候逐漸趨于穩定、群落結構與物種組成趨于復雜,生物量及凋落物積累增加,促進了土壤有機碳庫組分的蓄積。徐紅偉[32]亦研究表明黃土高原地區森林恢復(8a—45a)促進土壤有機碳的積累,但其增幅(66.67%)大于西雙版納熱帶森林(18.91%),可能是熱帶高溫高濕的水熱條件刺激土壤微生物對有機碳的分解,致使土壤碳組分積累量較小[33]

熱帶森林恢復對土壤有機碳庫組分積累季節動態的影響表現為濕季顯著高于干季。這與樣地土壤溫濕度變化呈現出一致規律,說明土壤微氣候對土壤碳蓄積具有顯著影響。濕季中,6月土壤有機碳庫組分積累量最高,可能由于濕季較高的土壤溫濕度有利于微生物的碳固持。曹潤[7]和李少輝[34]研究表明,西雙版納濕季適宜溫度與充沛降水,使得植被新陳代謝旺盛,促進了枯枝落葉和根系分泌物向土壤的碳輸入,增強了土壤微生物活性從而促進土壤有機碳的積累。干季低溫少雨,植被生長及凋落物輸入速率緩慢,土壤微生物碳固持及碳庫組分積累均較慢,從而呈現出土壤碳庫組分積累濕季大于干季的變化規律。熱帶森林恢復對土壤有機碳積累的季節波動具有樣地差異性,恢復后期土壤有機碳儲量、微生物量碳儲量、惰性有機碳儲量的季節波動大于恢復前期,此現象可能與立地條件、土壤有機碳礦化速率等因素有關[35]

不同恢復階段熱帶森林土壤有機碳庫組分積累的垂直變化表現為沿土層深度的增加而減小。土壤有機碳儲量主要取決于植物根系、分泌物、微生物數量,由于凋落物的碳歸還量隨土層加深而降低導致了土壤有機碳的表聚現象[36]。表層凋落物輸入數量較多,水熱條件與透氣性也較高,能夠促進土壤微生物對表層有機碳的固持[37—39]。另外,陳小梅[40]研究得出的南亞熱帶森林土壤有機碳庫積累的垂直減少幅度(46—55%)與西雙版納熱帶森林(15—87%)具有一定的差異性,這與不同研究區樣地的林齡、植被多樣性、凋落物輸入及土壤理化環境的差異密切相關[41]。熱帶森林恢復對土壤有機碳積累的垂直變化幅度有所不同,土壤易氧化有機碳儲量在恢復前期的垂直變化幅度大于恢復中后期,猜測可能與土壤表層輸入下層的土壤有機碳質量等因素相關[42]。

3.2 熱帶森林不同恢復階段土壤碳庫組分分配變化特征

熱帶森林恢復促進了土壤微生物量碳和易氧化有機碳的分配,但對惰性有機碳分配無顯著影響。這由于在恢復初期,通過地上植被進入土壤中的有機碳較少,導致恢復初期微生物量碳及易氧化碳的分配較低。而隨著熱帶森林的恢復,植被組成逐漸穩定且多樣化,凋落物輸入量、根系分泌物及細根量增加,微生物活動增強,加快了土壤有機碳的周轉速率,導致活性有機碳的分配量增加。而土壤惰性碳組分是由活性有機碳通過微生物轉變碳形成,研究表明,森林恢復初期土壤惰性碳組分可能不會產生顯著的增加,因此,本研究經51年的恢復未能導致惰性有機碳分配比例的顯著增加。一般到60—100年后,活性有機碳在微生物作用下大量轉化為惰性有機碳,從而使得惰性碳儲量及惰性碳分配顯著提高[6]。熱帶森林不同恢復階段土壤碳庫組分分配(MBC%、EOC%)表現為濕季顯著高于干季,且均在恢復后期配比最高,而ROC%呈現出相反的變化規律。Sinsabaugh[43]研究結果亦表明,恢復后期穩定的微環境和較高的凋落物輸入,導致微生物對易分解有機碳的轉化與積累量大于其分解量,從而促進了微生物量碳及易氧化有機碳在總有機碳庫中占比的增加,相應地導致了惰性有機碳占比的減少。習丹[44]研究表明,濕季高溫高濕樣地環境及豐富碳源,有利于土壤微生物對活性有機碳的固持作用,并相應地減少了惰性有機碳,使其在總有機碳庫中的占比降低;干冷的環境不利于微生物的活性,可能降低其對土壤有機碳的積累、分解與轉化,影響土壤易氧化有機碳的產生與積累,從而使熱帶森林干季微生物量碳、易氧化有機碳在土壤碳庫的分配比濕季少,干季干冷的土壤環境抑制了微生物對惰性有機碳的分解,導致其配比濕季高。與本研究結果不同,陳小梅[40]研究表明南亞熱帶恢復演替序列EOC%呈現恢復早期高于后期的變化趨勢,可能由于不同氣候區樣地物理化學環境的差異而導致。

熱帶森林不同恢復階段MBC%、EOC%呈現隨土層深度的增加而減少的垂直變化特征,而ROC%隨土層無顯著變化。Sinsabaugh[45]、韓琳[46]等研究表明,表層凋落物層和根系的集聚,能夠促進土壤微生物的生長、繁殖與活動,而深層土壤透氣差、溫度低、可利用的反應底物少,土壤微生物活性較弱,導致土壤微生物的碳固定能力較弱,降低了土壤易氧化有機碳的分配,同時易氧化有機碳向惰性有機碳的轉化在不同土層中可能差異不顯著,從而導致惰性有機碳配比無顯著垂直變化[47]。另外,本研究中恢復前期MBC%、EOC%沿土層減少幅度高于恢復中后期,由于恢復前期還未形成穩定的林內小氣候,植物所產生的碳源較少且更多在維持自生所需的生長發育,導致分配到下層的較少,從而減少最高。

3.3 植物與土壤環境因子對碳庫儲量及組分分配的影響

熱帶森林恢復顯著提高了喬木與林下植物物種豐富度、Shannon多樣性以及土壤氮庫含量,從而影響土壤碳庫儲量及組分分配。胡靚達等[48]研究表明,植物群落作為土壤碳積累的主要驅動力,其類型、組成、結構、起源的不同決定了植物生物量和凋落物輸入量的差異性,并影響土壤微生物對有機碳的固持,森林恢復過程中植物豐富度、多樣性及凋落物數量的顯著增加,能夠促進土壤碳的蓄積過程[49—51]。熱帶森林恢復提高了植被豐富度及多樣性,促進有機碳輸入、土壤微生物豐富度及功能多樣性的增加,提高了對碳庫的分解與轉化,刺激易氧化有機碳形成與積累,從而顯著促進了土壤有機碳庫對微生物量碳及易氧化碳的分配[52—53]。惰性有機碳主要存在于土壤黏粒及細粉粒中,具有較強的穩定性,一般在土壤中不易被微生物分解或礦化,大多數平均周轉年限超過一百年,所以熱帶森林恢復對惰性有機碳分配的影響并不顯著[54]。

土壤氮庫組分(全氮、水解氮、銨氮、硝氮)顯著促進了熱帶森林土壤碳庫儲量及組分分配,而對ROC%的影響不顯著。李昌珍[55]研究得出土壤氮庫含量主要通過影響植被生長、枯枝落葉的生產及凋落物的質量,而調控土壤碳庫各組分的積累與分配。Huang等研究[56]得出植物多樣性及豐富度將導致枯落物碳氮比(C/N)降低,枯落物作為土壤-植物營養物質傳輸的主要橋梁,較高的凋落物質量(低C/N),能提高枯落物的周轉速率,有利于微生物對有機碳的分解、轉化與積累,同時促進有機質向深層土壤運輸的能力[57—59];氮的增加能夠提高微生物量和土壤酶活性,提高土壤氮素利用率、抑制土壤中有害物質的產生,為微生物營造良好生長環境,促進土壤有機碳庫積累及組分分配[54]。在本研究中恢復后期C/N(20.01)小于恢復中期(24.03)和前期(25.22),恢復前期,植被豐富度、多樣性低,C/N較高,土壤微生物活性弱,對凋落物及根系殘留物的分解轉換速率較慢,易氧化碳的含量較低,導致有機碳庫對微生物量碳及易氧化碳的分配低,而恢復后期,植被組成逐漸穩定、豐富度、多樣性顯著增加,C/N逐漸降低,刺激了土壤微生物的生長、繁殖活動,進而促進了土壤碳庫對微生物量碳及易氧化碳分配[60]。

本研究中,土壤容重、pH對熱帶森林土壤碳庫儲量及組分分配具有負向調控作用,對ROC%具有正向調控作用。這與賈御夫[60]、張靜靜等[61]研究結果相似。一般而言,土壤容重小,肥力高、透氣性好、土質疏松,有利于水分滲蓄,而隨徑流沖刷的碳氮養分為植被根系的生長發育提供了養分,進一步促進了植被的生長發育,有利于土壤微生物的生長繁殖,從而提高土壤有機碳庫的積累及分配[62]。土壤pH過高過低都會影響土壤性質及養分有效性,抑制植物生長發育和土壤微生物活動,進而影響土壤碳庫積累及組分的分配過程[63]。在恢復初期,土壤容重相對較高,其黏粒含量高,土體較為緊實,土壤水熱循環水平低,有機質含量低,微生物活性低,不利于易氧化有機碳的積累及惰性有機碳的分解,所以初期微生物量碳及易氧化碳分配低,而惰性碳分配高。隨著熱帶森林恢復的進程,森林的生長發育,為土壤提供了大量有機質,土壤容重逐漸降低,提高了土壤保肥能力,為大量微生物的生長繁殖提供了保障,土壤微生物量的積累促進穩態碳轉化為活性碳,即促進了惰性有機碳的分解及易氧化有機碳的形成,致使土壤有機碳庫對微生物量碳及易氧化碳分配的提高,對惰性有機碳分配的降低。

4 結論

熱帶森林次生恢復進程,通過引起林下物種豐富度和喬木香農多樣性的增加以及土壤物理環境(溫濕度、容重)及氮庫(水解氮)含量的變化,從而刺激熱帶土壤有機碳庫組分積累與分配。研究結果有助于理解熱帶森林恢復過程中土壤有機碳積累與分配特征及其調控機制,能為正確評估熱帶森林恢復中土壤碳庫變化在全球碳平衡和溫室效應緩解中的地位與作用提供關鍵數據參考。

致謝：感謝中國科學院西雙版納熱帶植物園園林園藝中心及楊效東研究員、周文君副研究員、李少輝博士生為該研究土壤樣品采集和測定提供的幫助。