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小型水壩梯級開發對永寧河流域魚類多樣性的影響

2023-12-25 14:26:44王澤松王小東文秦超馬代強劉峰林金燕君宋昭彬
生態學報 2023年23期

王澤松,王小東,吳 波,向 朋,文秦超,黎 樹,馬代強,劉峰林,金燕君,宋昭彬,2,*

1 四川大學生命科學學院,生物資源與生態環境教育部重點實驗室,成都 610065

2 四川大學生命科學學院,長江上游魚類資源與環境四川省野外科學觀測研究站,成都 610065

3 成都耶拿環保科技有限公司,成都 611130

攔河筑壩是人類改變或改造河流生態系統的主要手段之一,在梯級電站大規模開發下,只有極少部分河流在全流域還保持連續自然流動的狀態[1]。水壩會直接阻斷河流,影響魚類的遷移,導致具有洄游習性的魚類減少或消失[2];此外,水壩還會改變河流的生境特征,梯級水壩的影響下,河道水動力條件發生顯著變化,自然河流生態系統被一連串的河道型水庫系統所替代,水位升高,水深變深、水流減慢,魚類群落結構發生改變,主要由雜食性、中下層、適應緩流或靜水環境的魚類組成[3]。近年來,水電開發的重心轉移到長江上游各河流[4],開展梯級水壩對魚類多樣性影響的研究越發重要。長江上游支流南廣河在水電梯級開發后,其魚類多樣性受水壩分布影響,下游非水壩阻隔河段魚類多樣性較高,而上游水壩阻隔段魚類多樣性較低[5];長江上游支流黑水河下游的一個低頭壩拆除后,魚類群落空間分布變化明顯,各河段魚類組成有同質化趨勢[6]。

根據水壩的絕對高度,可將水壩分為大型水壩(壩高≥15m)和小型水壩(壩高<15m);根據壩體的相對高度,又可將水壩分為高頭壩與低頭壩,高頭壩壩頭較高能夠完全截流,其泄流方式為水體中下層泄流,而低頭壩因壩頭較低不能完全截流,其泄流方式為壩頭泄流,大型水壩通常為高頭壩,小型水壩通常為低頭壩[7]。大型水壩影響河流生態系統的強度和范圍較大,對魚類等水生生物的影響也較大,因此,有關水壩的研究主要集中于大型水壩,而小型低頭壩的相關研究仍然較少[8]。雖然小型低頭壩的生態學效應作用范圍較小,強度較弱,但與大型水壩類似,都能使蓄水區水位抬高、減緩流速、沉積增加、底質結構變小,使壩下沖刷區水位降低、流速加快、沉積作用減小、底質結構增大,且由于其數量較大,潛在的累積生態學效應也不容忽視[8—9]。Tiemann[10]等發現,低頭壩顯著影響了緊鄰水壩河段的魚類多度、密度和均勻度;Dodd[11]等發現,低頭壩對魚類物種豐富度有著顯著影響,壩下沖刷區的物種豐富度顯著高于其它河段。

永寧河為長江上游右岸一級支流,發源于四川省敘永縣樹坪鄉,由南向北流經敘永縣和興文縣后于納溪區安富鎮匯入長江,干流全長152km,流域面積3274km2,較大支流有古宋河、東門河、白節河等。該河流位于云貴高原和四川盆地的過渡地帶,具有典型山區河流的特征,生境類型豐富,同時該區域受亞熱帶季風氣候影響,四季分明,雨水充沛,為魚類等水生生物提供了良好的棲息生境。但是,因發電、防洪、灌溉和飲用取水等需要,永寧河干流及支流上陸續建有20余座水壩,其壩高為1—18m,明顯改變了河流的連續性和水文條件,對魚類資源可能造成了較大的影響。然而,永寧河的魚類資源至今仍缺乏系統調查,僅零星見于《長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區科學考察報告》[12],水壩建設對其影響也未受到關注。2018—2019年,調查了永寧河流域的魚類資源現狀,分析了魚類多樣性,以期為長江上游主要支流魚類資源保護提供基礎資料,為探討梯級水壩對魚類多樣性的影響提供支撐,并為長江流域實施10年禁捕的效果評估提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置及采樣時間

在永寧河流域共設置了42個采樣點,其中,干流15個(YN8—YN11, YN14,YN19—YN22, YN34—YN37, YN41, YN42);支流共27個,包括清水河4個(YN1—YN4),黃泥河3個(YN5—YN7),東門河2個(YN12—YN13),海雁溪4個(YN15—YN18),古宋河11個(YN23—YN33),白節河3個(YN38—YN40)(附錄1、圖1)。設置時綜合考慮了采樣點間的距離,河流的水文情勢、生境類型、干擾情況,以及采樣點的可到達性。調查采樣時間為2018年7月、10月和2019年1月、4月(代表四個季節),每次每個采樣點的采樣時間為1—2天。根據干流及各支流河道形態、河流生境特征、水流量、河寬、水壩位置等因素,將永寧河劃分為9個河段(附錄1)。

根據調查中實地勘察及測量的壩高,結合收集的工程資料,將流域內的水壩劃分為高頭壩(壩高≥8m)和低頭壩(壩高≤3m),從調查范圍內篩選了3種區域:被高頭壩阻隔的河段(YN31—YN32和YN34—YN35),被低頭壩阻隔的河段(YN3—4和YN8—9)和無水壩阻隔的河段(YN36—YN37和YN41—YN42)(圖1),以此來探究同一河流內不同類型水壩阻隔對魚類多樣性的影響。

1.2 采樣方法及樣本處置

由于調查區域生境類型復雜多樣,故采用多種捕撈方式以確保捕撈的魚類種類完全且具有代表性。在干流等河道較寬的地方,以放置刺網捕撈為主,并輔以地籠進行捕撈;在較小的支流以小型背包式電魚機(16.8V,經漁業主管部門批準)捕撈為主,并輔以地籠和刺網進行捕撈。刺網長度為30m、40m、50m,高為1—2m,網目大小為2cm、3cm、5cm,每個采樣點放置3張網,放置時間約12h;地籠規格為長10m,寬0.4m,高0.25m,網目為5mm,每個采樣點放置4個,放置時間約12h;電魚機捕撈時,逆河流方向在單程長約500m的河道內以“Z”字形捕撈45min。對采集到的魚類樣本進行種類鑒定,并測量全長(精確至1mm)、體長(精確至1mm)、體重(精確至0.01g)等常規生物學指標。現場難以確定種類的魚類樣本,在測量、拍照后用10%的福爾馬林或95%的乙醇浸泡固定,帶回實驗室進一步鑒定。魚類鑒定參考《四川魚類志》[13]《中國動物志·硬骨魚綱· 鯉形目(下卷)》[14]《中國動物志· 硬骨魚綱· 鲇形目》[15],魚類保護等級依據《國家重點保護野生動物名錄》(國家林業和草原局、農業農村部公告,2021年第3號)[16],瀕危等級依據《中國脊椎動物紅色名錄》[17]。

1.3 數據分析

1.3.1魚類生態類型劃分

根據相關文獻資料,按照生活習性將永寧河的魚類劃分為定居型魚類和短距離洄游型魚類[6,13,18—19]。

1.3.2魚類優勢程度

采用Pinkas相對重要性指數(IRI)[20]確定永寧河魚類的優勢程度。計算公式如下:

IRIi=(Ni+Wi)×Fi×104

式中,Ni和Wi分別代表種i占總漁獲的數量百分比和重量百分比,Fi表示種i的出現頻率。IRI 值越大,魚類的優勢程度越大。

1.3.3魚類物種多樣性

采用Margalef物種豐富度指數(D)[21]、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[22]、Simpson優勢度指數(F)[23]和Pielou均勻度指數(J′)[24]分析永寧河流域的魚類物種多樣性。計算公式如下:

式中,S為調查魚類的總物種數,N為調查魚類的總個體數,Pi為物種i的個體數占調查魚類總個體數的百分比。

1.3.4魚類群落相似度

采用杰卡德相似性系數[25]衡量永寧河不同河段間魚類群落的相似程度,計算公式如下:

R=c/(a+b-c)

式中,R為相似性系數,a代表河段A的魚類物種數,b代表河段B的魚類物種數,c代表河段A和河段B共有的魚類物種數。當R為0-0.25時,為極不相似;0.25-0.5為中等不相似;0.5-0.75為中等相似;0.75—1為極相似。

1.3.5不同類型水壩及季節對魚類影響分析

使用雙因素方差分析[26]以及單因素方差分析[27]結合來判斷不同類型水壩阻隔及季節對魚類多樣性的影響,P<0.05則說明差異顯著。

2 結果

2.1 魚類種類組成及生態類型

四次調查在永寧河共采集到魚類69種7332尾,隸屬于4目13科54屬(附錄2)。其中,鯉形目種類最為豐富,有4科41屬51種,占總種類數的73.91%;其次為鲇形目,有3科6屬9種,占13.04%;鱸形目有5科6屬8種,占11.59%;合鰓魚目只有1科1屬1種,占1.45%。各科中,鯉科魚類最為豐富,有42種,占總種類數的60.87%;其次為鲿科,有6種,占8.70%;花鰍科、爬鰍科和條鰍科均有3種,各占4.35%;鲇科、鮨鱸科、沙塘鱧科和蝦虎魚科均有2種,各占2.90%;斗魚科、合鰓魚科、鱧科、鮡科均只有1種,各占1.45%(附錄2)。

永寧河魚類主要以定居型為主,共有48種,如寬鰭鱲、鯽、鯉(Cyprinuscarpio)、切尾擬鲿(Pseudobagrustruncatus)等;短距離洄游型魚類有21種,且主要分布于干流的下游,如蛇鮈(Saurogobiodabryi)、吻鮈(Rhinogobiotypus)、粗唇鮠(Leiocassiscrassilabris)、大鰭鳠(Hemibagrusmacropterus)等(附錄2)。

2.2 漁獲物組成

調查期間共采集魚類7332尾,重169.11kg。其中,鯉形目魚類個體數最多,有6330尾,鯉科是魚類個體數最多的科,有5165尾(附錄2)。漁獲數量較多的為寬鰭鱲(1178尾)、西昌華吸鰍(469尾)、樂山小鰾鮈(434尾)等;漁獲重量較大的為鯉(25.54kg)、鯽(17.88kg)、中華倒刺鲃(Spinibarbussinensis)(12.21kg)等;出現頻次較多的為切尾擬鲿(28次)、寬鰭鱲(25次)、樂山小鰾鮈(23次)等. (附錄2)夏季(2018年7月)采集的魚類數量最多(2856尾),其次為春季(2019年4月)(2118尾),秋季(2018年10月)(1378尾)和冬季(2019年1月)(980尾)采集的魚類數量相對較少。

在永寧河干流共采集魚類61種4519尾,各支流共采集魚類33種2813尾。干流中游采集的數量最多(2442尾),下游采集的種類最多(54種),上游采集的種類和數量均最少(20種、607尾)。各支流中,古宋河采集的種類和數量最多(30種、709尾),黃泥河采集種類最少(8種),白節河采集數量最少(224尾)(表1)。

表1 永寧河不同河段漁獲物組成

采集魚類的全長范圍為2.4—60.0cm。其中,平均全長>20cm的魚類有19種265尾,僅占漁獲總數量的3.61%;20cm≥平均全長≥10cm的魚類有26種3447尾,占47.01%;平均全長<10cm的魚類有24種3620尾,占49.37%。平均體重≥50g的魚類有22種839尾,占漁獲總數量的11.44%;平均體重<50g的魚類有47種6493尾,占88.56%。可見,永寧河分布的魚類大多數為小型種類,且采集個體的規格較小(圖2)。

圖2 永寧河IRI值前10的魚類全長分布圖

魚類優勢程度最大的為寬鰭鱲(IRI=1289.55),顯著高于其他魚類,其重量和數量占比較大,分別為5.60%和16.07%,出現頻次也較多,從上游到下游在流域內均有分布;500>IRI>100的有12種,其重量和數量占比之和分別為52.32%和46.19%,其中,樂山小鏢鮈、切尾擬鲿、鯽、馬口魚(Opsariichthysbidens)等小型魚類數量較多,出現頻次也較多,鯉、中華倒刺鲃等重量占比較大,但數量較少,且出現頻次較少,主要分布在中下游河段;IRI>10的有紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus)、黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)、蛇鮈(Saurogobiodabryi)等27種,其重量和數量占比之和分別為36.09%和34.63%;IRI<10的有黃鱔(Monopterusalbus)、翹嘴鲌(Culteralburnus)、大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus)等29種,這些魚類在流域內僅偶爾出現,數量極少,其重量和數量占比之分別為3.99%和3.11%(附錄2)。

2.3 魚類多樣性指數

永寧河流域魚類Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef物種豐富度指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數分別為3.34、7.64、0.94、0.79。干流從上游到下游魚類多樣性遞增;支流古宋河多樣性較高,清水河、黃泥河、東門河、海雁溪等上游支流多樣性較低。不同季節間Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數差異不明顯,Margalef物種豐富度指數在秋季最高,冬季最低(圖3)。

圖3 永寧河不同河段和不同季節的魚類多樣性

2.4 魚類分布特點

永寧河各河段間魚類群落相似性指數為0.07—0.56,平均值為0.29,為中等不相似水平(表2)。生境類型相似的河段之間魚類群落相似度稍高,如永寧河干流上游、支流清水河、黃泥河、東門河及海雁溪,都為冷水急流型生境,魚類群落主要由泥鰍、短體副鰍、短須頜須鮈(Gnathopogonimberbis)、寬鰭鱲、樂山小鰾鮈、馬口魚、切尾擬鲿、泉水魚、紅尾副鰍、西昌華吸鰍和福建紋胸鮡(Glyptothoraxfokiensis)等組成,群落相似度相對更高。

表2 永寧河各河段魚類群落相似性

2.5 水壩類型以及季節對魚類多樣性影響

雙因素方差分析表明,水壩類型對魚類物種數、短距離洄游魚類種數、Margalef豐富度指數有顯著影響;季節只對短距離洄游魚類種數有顯著影響;水壩類型以及季節對各指標的交互影響顯著(表3)。通過單因素方差分析水壩類型以及季節對魚類的具體影響發現,無水壩阻隔河段魚類物種數、短距離洄游魚類種數、Margalef豐富度指數顯著高于低頭壩和高頭壩阻隔河段(表4);各季節魚類多樣性變化不顯著,但是夏季的短距離洄游魚類種數顯著高于冬季和春季(表5)。

表3 不同類型水壩阻隔以及季節對魚類多樣性的影響

表5 季節對魚類多樣性的具體影響分析

3 討論

3.1 魚類資源現狀

永寧河生境類型較為復雜,魚類物種多樣性較高,四次調查共采集魚類69種,絕大部分為鯉形目、鯉科的種類,這與整個長江上游其他類似支流的魚類多樣性類似,如南廣河(64種)[5],大寧河(68種)[28]和小江(56種)[29]等。采集魚類中IRI值小于10的共有29種,說明流域內的偶見種較多,一般在干擾較為頻繁的河流里才會出現這種情況[5],結合實際調查以及訪問相關漁政部門發現流域內仍然存在偷捕濫捕,生活垃圾、用水亂排等現象,頻繁的人為干擾導致偶見種較多。本次調查采集的以小型魚類為主,IRI值較大多為寬鰭鱲、鯽、樂山小鰾鮈、切尾擬鲿、馬口魚等性成熟早、成體較小的魚類;近50%的魚類個體全長小于10cm,近90%的個體體重小于50g。。根據永寧河的實際情況,推測主要是過度捕撈導致大個體的經濟魚類資源衰退,使小型魚類得以大量繁殖[30];此外,建壩蓄水導致一些具有洄游習性的大個體魚類如草魚、鰱、鳙等無法在流域內自然繁殖,從而減少了其資源量[28—29]。永寧河主要以定居型魚類為主,而短距離洄游型魚類的種類和數量較少,這與其他梯級開發河流情況類似[3,31],主要原因是梯級水壩嚴重阻礙了魚類的遷移,導致短距離洄游型魚類的種類和數量急劇減少甚至消失[19]。

本次為永寧河流域魚類資源的首次系統調查,由于缺乏歷史資料,無法具體分析永寧河魚類資源的變化情況。不過,對流域內漁民的訪問調查表明,近年來魚類數量明顯變少,規格變小,單船作業日捕獲量遠低于上世紀的捕獲量。雖然目前永寧河的魚類物種較為豐富,但流域偶見種較多,且漁獲主要以小型魚類為主,仍需加大關注,加強保護。

3.2 魚類時空分布格局

永寧河的魚類分布具有顯著的季節性特征,夏季和秋季的魚類種數和Margalef物種豐富度指數高于冬季和春季;春季和夏季的漁獲物數量高于秋季和冬季。不同于湖泊、水庫等靜水水體,河流系統受季節性干旱和洪澇的影響,流量、流速、水溫等水文條件具有顯著的季節特征,因此,魚類群落的種類組成和種群數量也存在明顯的季節變化[32]。除了受環境因素的影響外,魚類生活史的不同階段也會影響魚類種群的組成和數量[33]。例如,魚類在春末夏初之際進行的繁殖活動,會導致夏秋季魚類種類和數量的增加,多樣性上升;而冬季水溫下降,魚類越冬死亡等現象會導致種群數量下降,多樣性降低[34]。此外,采樣方法也可能對結果產生影響,刺網及地籠屬于被動性采樣方法,永寧河水壩較多,各河段都存在大小不一的河流型水庫,冬季水溫較低,魚類進入水庫深水區越冬,由于其活動范圍小,能力弱,導致一些種類未被捕撈到,從而影響冬季的漁獲情況[35]。

永寧河各河段的魚類多樣性與生境條件及水壩等密切相關。干流的魚類多樣性(61種,4519尾)遠高于各支流總和(41種,2813尾),各支流中古宋河的流量和流域面積較大,魚類多樣性較高,其他支流多為源頭或上游支流,流量及流域面積小,魚類資源有限,多樣性較低;沿著干流上游至下游的縱向梯度,魚類種類數及多樣性指數呈遞增趨勢。一般來說,干流河道更寬闊,流量更大,底質類型更加豐富且生境類型更加多樣[36],為魚類提供了更有利的生存環境。同時,河流從上游至下游河寬、流量、棲息地多樣性和復雜性等逐漸增加,魚類豐富度也會隨之增加[37]。永寧河干流的魚類多樣性明顯高于各支流,幾乎包涵了流域的所有魚類種類,且干流下游的多樣性最高,因此干流的保護價值更高。此外,護國電站以下至永寧河河口的干流下游河段與長江干流直接相連,部分魚類會上溯到此河段進行索餌或者繁殖,如寬體沙鰍、翹嘴鲌、吻鮈等僅夏季和秋季在永寧河干流下游河段有分布,這也是干流下游魚類較為豐富的主要原因。

3.3 水壩阻隔及季節對魚類多樣性影響

分析表明,水壩類型對魚類多樣性有顯著影響,無水壩阻隔河段魚類多樣性顯著高于低頭壩和高頭壩阻隔河段。由于沒有水壩的阻隔,無水壩阻隔河段河流生境更加完整,魚類多樣相對更高[40],此外,永寧河無水壩河段與長江干流直接相連,部分魚類會上溯到此產卵或者索餌,從而增加了該河段的魚類多樣性[41]。高頭壩能完全截流,導致阻隔河段洄游習性的魚類減少或消失,從而降低了其多樣性[9];低頭壩不能完全截流,由于壩頭較低,在洪水季節,壩體被完全淹沒,魚類可以進行正常的上、下游遷移[42],但永寧河的低頭壩基本在流域上游河段,河寬及流量較小,所以其阻隔河段的魚類多樣性也較低。

季節對魚類多樣性影響不顯著,對短距離洄游型魚類種數有顯著影響,夏季短距離洄游魚類種數顯著高于冬季和春季。高頭壩由于壩高較高,阻斷了魚類的季節性遷移,導致其阻隔河段魚類多樣性季節性變化不顯著[43];低頭壩阻隔河段魚類雖然可以在洪水季節正常上下游遷移,但調查中發現永寧河低頭壩阻隔河段內絕大多數為定居型魚類,基本上不進行季節性遷移或遷移距離很短,因此其阻隔河段內魚類多樣性季節性變化不顯著[8];而無水壩阻隔河段與長江干流直接相連,永寧河的短距離洄游型魚類主要分布于此,在春夏之交魚類繁殖季節[34],一些產漂流型卵的種類從長江干流上溯至此進行繁殖,如唇魚骨(Hemibarbuslabeo)、吻鮈、蛇鮈、大鰭鳠等,從而導致夏季的短洄游型魚類較多,但由于短距離洄游型魚類種類和數量較少,對魚類多樣性的季節性變化影響不顯著[39]。

3.4 魚類資源威脅因素及保護建議

永寧河為長江上游一級支流,對長江上游魚類多樣性保護具有重要意義,其下游河段(渠壩至河口段)被劃入了長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區實驗區[12]。分析流域魚類資源現狀、分布等發現魚類群落面臨的主要威脅包括:(1)河流干、支流上建有眾多小型水壩,破壞了河流連通性,阻礙了魚類的遷移[44],一些具有遷移習性的魚類難于上溯到河流的中、上游及支流河段。同時,水壩導致河流生境破碎化,棲息地流速、流量、水溫等水文條件明顯改變,適應流水、淺灘的種類難于在這些河段生存或繁殖,導致魚類多樣性和資源量下降[45]。(2)調查中咨詢漁政等相關部門以及沿河居民發現河流內電魚等偷捕、濫捕現象仍然存在。與其他長江上游支流類似,過度捕撈等頻繁的人為干擾導致流域內優勢種較少,魚類個體較小。(3)外來種入侵也存在一定風險。本次調查在干流下游采集到一定數量的沙塘鱧,其為小型肉食性魚類,適應性強,可能會占據部分原生魚類的生態位,而對其產生不良影響[46]。

盡管永寧河下游約20km的河段為長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區實驗區,但考慮到河流是一個連續的系統,其對永寧河流域的魚類多樣性保護較為有限[47]。綜合考慮永寧河的水文特征、魚類區系組成、資源現狀及面臨的威脅,提出以下保護建議:(1)保護、修復重要的魚類棲息地。調查中發現了一些產粘沉性卵和漂流性卵魚類的產卵場,如背福巖電站壩下河段、江門電站壩下河段、護國電站壩下河段等,應加以重點保護和修復。在魚類繁殖季節加大生態下泄流量,保證壩下河段的流水條件,以滿足魚類的產卵繁殖和早期卵苗的發育。(2)拆除部分低頭壩。永寧河流域上游的低頭壩數量眾多,雖然壩高低,但由于其數量較多,潛在的累積生態學效應可能也會對上游喜冷水急流的魚類(如紅尾副鰍、西昌華吸鰍、泉水魚等)產生影響[14]。對于那些阻隔了魚類遷移通道,對魚類產卵繁殖和索餌等產生了影響的低頭壩,應依據相關生態環境保護政策進行拆除以恢復河道連通性。(3)科學、合理開展增殖放流。在保護中應優先考慮保護或修復魚類自然種群及其棲息地生境,但永寧河魚類受梯級電站影響較大,一些珍稀保護魚類(如宜賓鲴、巖原鯉、昆明裂腹魚、華鯪等)和具有洄游習性的重要經濟魚類(如鰱、鳙、草魚等)資源量較少,為防止其種群數量在流域內持續減少甚至消失滅絕,可以考慮開展人工放流以增加其種群數。同時,如果流域內部分水壩拆除后,一定長度河段的連通性和流水生境將得以恢復,將為喜急流性魚類重新提供適宜的棲息生境,可以開展其成熟親本的放流,以重建其野外繁殖群體。

4 總結及展望

本研究系統調查了永寧河流域的魚類資源現狀,分析了其多樣性及時空分布情況,初步探討了水壩對魚類多樣性的影響。結果表明永寧河魚類種類較為豐富,但偶見種較多,魚類以小型種類和定居型為主,短距離洄游型魚類種類和數量較少;梯級水壩的開發對永寧河的魚類多樣性及其時空分布產生了不利影響。在今后的水電開發中,應首先對流域的魚類進行系統調查,特別需要加強對具洄游習性魚類的生物學研究和保護。本文僅初步分析了永寧河流域的魚類多樣性現狀,由于未系統收集環境因子數據,沒有進行魚類群落與環境因子的相關性分析,在今后可以補充收集,并進一步分析。

致謝:四川大學生命科學學院研究生鄧嘉俊、代夢夢、梁聰幫助野外調查工作,四川省瀘州市相關漁政管理部門對調查工作給予支持,特此致謝。

附錄

附錄1 永寧河魚類資源調查采樣點及水壩信息

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