蝙蝠寄生線蟲系統分類學研究進展

劇慧棟 , 菅 蕊 , 馬 寧 , 徐 真

(1. 石家莊學院化工學院 , 河北 石家莊 050000 ; 2. 河北省疑難細菌研究重點實驗室 , 河北 石家莊 050000 ;3.承德醫學院基礎醫學院 , 河北 承德 067000 ; 4. 石家莊市橋西區育英小學 , 河北 石家莊 050000 ;5.河北工程大學醫學院 , 河北 邯鄲 056038)

蝙蝠是翼手目動物的統稱,是哺乳動物中唯一可以飛翔的類群[1],也是重要的人獸共患病病原的載體,有3/4的人類新發傳染病屬于人獸共患病,其中大部分疾病的傳播與蝙蝠有著密切關系。2003年在我國暴發的傳染性非典型肺炎、2012年首次在沙特阿拉伯暴發的中東呼吸綜合征、2014年非洲再次暴發的埃博拉疫情和現在席卷全球的新型冠狀病毒肺炎,致病病原體分別是嚴重急性呼吸綜合征冠狀病毒、中東呼吸綜合征冠狀病毒、埃博拉病毒和新型冠狀病毒,都有可能源于蝙蝠[2,3],而蝙蝠寄生的線蟲是否有潛在的感染人類的風險尚不明確,需要進一步研究。本文詳細闡述了目前全球有資料記載的蝙蝠寄生線蟲的宿主、種名、分布區域和分類學地位,分析了我國蝙蝠寄生線蟲系統分類學的研究現狀,為研究蝙蝠寄生線蟲物種間傳播機制及潛在的人類感染風險提供基礎資料和理論依據。

1 蝙蝠寄生線蟲的分類系統

線蟲是線蟲綱(Nematoda)動物的統稱,截止到目前,寄生于蝙蝠的線蟲共記載有4目13科26屬139種,其中圓線目數量最多,共有3科15屬64種,旋尾目有6科7屬43種,嘴刺目有2科2屬25種,蛔目有2科2屬7種,現在以目為最高分類階元,按照各線蟲的分類學地位進行詳細介紹。

1.1 圓線目線蟲

1.1.1 圓線目線蟲形態學特征 圓線目線蟲寄生于脊椎動物所有綱(但魚類少見),蟲體細長,具有棒狀且較長的食道,雄蟲有發達的交合傘,傘上有肌質的肋支撐,通常為卵生,卵呈橢圓形,卵殼薄而光滑,剛產出的卵很少發育到超過桑葚期[4]。

1.1.2 蝙蝠寄生圓線目線蟲的分類系統 蝙蝠寄生圓線目線蟲類群較多,其分類系統如下:

圓線目Strongylida

莫林科Molineidae Durette-Desset &Chabaud,1977

安圓屬AnoplostrongylusBoulenger,1926

莫圓屬MolinostrongylusSkarbilovitch,1934

類馬口屬MacuahuitloidesJimenez,2014

翼手線屬CheiropteronemaSandground,1929

雙棘屬BiacanthaWolfgang,1954

刺圓屬SpinostrongylusTravassos,1935

組圓屬HistiostrongylusMolin,1861

新組圓屬NeohistiostrongylusBarus,1971

夜圓屬NycteridostrongylusBaylis,1930

托圓屬TorrestrongylusVigueras,1935

毛萊屬TricholeiperiaTravassos,1935

雙指尾屬BidigitilicaudaChitwood,1938

杜瑞特線屬DurettenemaJu,Li &Zhang,2017

圓鉤科Strongylacanthidae Chabaud,1960

圓鉤屬StrongylacanthaBeneden,1873

鳥圓科Ornithostrongylidae Durette-Desset &Chabaud,1981

奧林托思屬AllintoshiusChitwood,1937

1.2 旋尾目線蟲

1.2.1 旋尾目線蟲形態學特征 旋尾目線蟲蟲體口周有6片小唇,或圍有2個側唇,具口囊,有些種類頭部常有飾物,食道常分為短的前肌質部和長的后腺質部。雄蟲尾部旋轉卷曲,雌蟲陰門位于體中部或靠前,子宮中蟲卵很多,卵內含幼蟲,交合刺通常異形不等長。旋尾目線蟲寄生于宿主消化道、眼和鼻腔等處,需非吸血性節肢動物作為中間宿主[4]。

1.2.2 蝙蝠寄生旋尾目線蟲的分類系統 該類群的蝙蝠寄生線蟲分類系統較復雜,但種類較少,其分類系統如下:

旋尾目Spirurida

展線科Rictulariidae Railliet,1916

翼皮屬PterygodermatitesWedl,1861

奇口屬RictulariaFroelich,1802

桿咽科Rhabdochonidae Skrjabin,1946

桿咽屬RhabdochonaRailliet,1916

泡翼科 Physalopteridae Leiper,1908

泡翼屬PhysalopteraRudolphi,1819

盤尾科Onchocercidae Leiper,1991

棉鼠絲蟲屬LitomosaYorke &Maplestone,1926

旋尾科Spiruridae Oerley,1885

旋尾屬SpiruraBlanchard,1849

尾旋科Spirocercidae Chitwood & Wehr,1932

泡首屬PhysocephalusDiesing,1861

1.3 嘴刺目線蟲

1.3.1 嘴刺目線蟲形態學特征 嘴刺目線蟲蟲體食道圓通常分成前肌肉部和后腺體部2個部分,排泄系統無側管,末端沒有襯以表皮層,無尾感器,雌蟲子宮分為單宮型或前后宮型,卵通常未分裂,兩端具塞,或在子宮中發育成幼蟲,一期幼蟲具口針。嘴刺目線蟲寄生于宿主消化道[5,6]。

1.3.2 蝙蝠寄生嘴刺目線蟲的分類系統 蝙蝠寄生嘴刺目線蟲只有2科2屬,其中毛細屬線蟲有24種,是蝙蝠寄生線蟲中數量最多的屬[7],其分類系統如下:

嘴刺目Enoplida

鞭蟲科Trichuridae (Ransom,1911) Railliet,1915

毛細屬CapillariaZeder,1800

鼠鵲科Muspiceidae Sambon,1925

魯庫線屬LukonemaChabaud &Bain,1974

1.4 蛔目線蟲

1.4.1 蛔目線蟲形態學特征 蛔目線蟲為粗大型線蟲,具3片唇,1片背唇,2片亞腹唇;無口囊,食道簡單,肌質呈柱狀。雄蟲尾部常彎向腹面,有些屬的蛔蟲有(側)頸翼,使頭部呈弓形,故有弓蛔屬和弓首屬之稱(弓蛔屬雄蟲尾部彎曲,弓首屬雄蟲雌蟲頭部均彎曲);雌蟲陰門位于體中部稍前。蟲卵卵殼厚,處于單細胞期,蛔目線蟲屬于直接發育型[4]。

1.4.2 蝙蝠寄生蛔目線蟲的分類系統 蛔目線蟲種類繁多,但寄生于蝙蝠的僅有2科2屬7種,是蝙蝠寄生線蟲中數量最少的目,其分類系統如下:

蛔目Ascaridida

異尖科 Anisakidae(Railliet &Henry,1912,subfam)Skrjabin &Karokhin,1945

對盲囊屬ContracaecumRailliet &Henry,1912

色帶科Seuratidae Railliet,1906

色帶屬SeuratumHall,1916

2 我國蝙蝠寄生線蟲的研究進展

我國蝙蝠寄生線蟲的研究歷史較短,最早的記載是1940年,伍獻文和劉建康在廣西蝙蝠(Bat)體內發現的中華刺圓線蟲(Spinostrongylussinensis)[8]。1964年,Myers和 Kuntz在我國臺灣省發現寄生于單角菊頭蝠(Rhinolophusmonoceros)的蝠莫圓線蟲(Molinostrongylusrhinolophi)和寄生于普通長翼蝠(Miniopterusschreibersii)的南蝠莫圓線蟲[Molinostrongylusalatus(Ortlepp,1932)],1980年,尹文真在廣西普通長翼蝠和云南南蝠(Iaio)的體內分別發現了上述2種線蟲[9]。1973年,尹文真在云南發現了寄生于中菊頭蝠喜馬拉雅亞種(Rhinolophusaffinishimalayanus)的菊頭蝠圓鉤線蟲(Strongylacantharhinolophi)[10]。1987年,汪溥欽在福建的馬鐵菊頭蝠(Rhinolophusferrumequinum)體內也發現了該種[11]。1980年,尹文真在廣西普通長翼蝠體內發現了齒蝠夜圓線蟲(Nycteridostrongylusuncicollis)[9]。2004年,馬金友在河南普通長翼蝠、角菊頭蝠(Rhinolophuscornutus)、中菊頭蝠(Rhinolophusaffinus)、馬鐵菊頭蝠、毛腿鼠耳蝠 (Myotisfimbriatus)、褐山蝠(Nyctalusnoctula)和西南鼠耳蝠(Myotisaltarium)的小腸內也發現了該種[12]。1980年,尹文真在云南中菊頭蝠喜馬拉雅亞種的小腸中發現了蝠附傘膜線蟲(Macieliarhinolophi)[9]。同年,尹文真在云南省馬鐵菊頭蝠體內發現了羅馬毛細線蟲(Capillariaromana)[9]。1982年,汪溥欽在福建東亞伏翼(Pipistrellusabramus)體內發現了伏翼毛細線蟲(Capillariapipistrelli)[13]。2004年,馬金友在河南發現了寄生于馬鐵菊頭蝠、角菊頭蝠(Rhinolophuscornutus)和水鼠耳蝠(Myotisdaubentonii)小腸的比勒陀利亞圓鉤線蟲(Strongylacanthapretoriensis)[12]。劇慧棟等于2017年在廣東發現了寄生于中蹄蝠(Hipposideroslarvatus)的廣東杜瑞特線蟲(Durettenemaguangdongense)[14],2022年發現了寄生于大蹄蝠(Hipposiderosarmiger)、東亞伏翼的等刺莫圓線蟲(Molinostrongylusspasskii)[15]和寄生于小蹄蝠(Hipposiderospomona)、大黃蝠(Scotophilusheathi)、長翅蝠(Miniopterusschreibersi)和扁顱蝠(Tylonycterispachypus)的越南毛細線蟲(Capillariavietnamensis)[16]。2022年,菅蕊和劇慧棟等對廣東省蝙蝠寄生線蟲進行分析,發現寄生于黑髯墓蝠的雙叉刺圓線蟲(Spinostrongylusbifurcus)為一新種[17,18]。到目前為止,我國蝙蝠寄生線蟲共報道了3科7屬13種。

3 總結

到目前為止,蝙蝠寄生線蟲的記錄有13科26屬139種(表1),其中以莫林科的種類最多,有13屬52種,該科有幾個屬的線蟲僅寄生于翼手目,因此,研究蝙蝠寄生線蟲,莫林科是一個重點的研究方向。在地理分布上,美洲有11科19屬49種,非洲有7科11屬25種,亞洲有8科10屬35種,歐洲有9科12屬33種,澳洲有4科4屬5種。其中,分布于美洲的寄生蟲種類最多,大多分布在南美洲,可能與美洲,尤其是南美洲蝙蝠種類和數量較多有關。我國蝙蝠寄生線蟲的研究起步較晚,從1940年伍獻文和劉建康發現中華刺圓線蟲,到2022年劇慧棟等對廣東省蝙蝠寄生線蟲的研究,總共報道了3科7屬13種,我國除了臺灣、河南、云南、廣東和廣西有過蝙蝠寄生線蟲的報道以外,其他省份關于蝙蝠寄生線蟲的報道罕見,表明我國在蝙蝠寄生線蟲領域的研究還很薄弱,許多省份還未開展研究。通過對蝙蝠的寄生線蟲開展研究,可能會發現更多隱存的蝙蝠寄生線蟲物種,不僅可以豐富生物多樣性,為研究物種的進化規律和遺傳變異等提供新的機會,還可以為預防潛在的人獸共患病提供基礎資料,也可以為將來可能發生的寄生線蟲病提供病原學診斷依據。

表1 蝙蝠寄生線蟲列表Table 1 List of bat parasitic nematodes