干旱脅迫對不同楊樹種群根系形態特征的影響研究

程冰靜 李承 李鵬

摘要 干旱是植物傷害最嚴重的非生物脅迫之一。干旱造成的農作物減產甚至超過其他環境脅迫導致的減產的總和。全球變化帶來降雨分配不均，造成干旱的頻繁發生。為了研究楊樹根系形態對干旱脅迫的適應性策略，試驗設置干旱脅迫處理和正常供水處理，以3個楊樹種群作為研究材料，研究楊樹幼苗根系形態和干重指標受到干旱脅迫后的變化。結果表明：不同種群根系形態對干旱脅迫存在不同的適應性變化，但根生物量累積均受到干旱脅迫抑制。河北種群通過在干旱條件下維持更細的平均直徑、更大的生物量、0～0.5 mm直徑的細根長度和更大的比根長等，從而具有更優越的干旱適應特性。

關鍵詞 干旱脅迫；楊樹；根系形態；適應性

中圖分類號：S513 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）09–0010-03

根系對植物的生長發育有十分重要的影響，是維持植物生命所需要的主要器官[1-2]。植物通過根系的形態結構組建成一個繁復的“感知系統”，根系在受到外界的脅迫時，迅速捕捉到逆境脅迫信號傳遞至各個器官，通過調整根系形態或分布適應脅迫環境，是植物適應環境變化的重要機制之

一[3-5]。一般情況下，植物比根長越大意味著投入更少的生物量便可獲得更高的資源獲取效率；比表面積是根系單位質量的總表面積，其越大也意味吸收效率越高，植物能更好地對抗逆境[6]。根系的組織密度是植物根系單位重量的體積，象征著植物防御策略性狀的表現，根系組織伸展力和防御力越大的植物組織密度越大，也越有利于獲取水分和養分。

楊樹（Populus tremula L.）是楊屬的植物，全屬有100多種，全世界約62種（包括6雜交種），其中分布中國的有57種，引入栽培的約4種。對于干旱脅迫下不同種群楊樹的生理變化與適應機理，已展開諸多研究，但主要集中在對冠層的研究，缺乏對根系性狀的分析。因此，以收集3個地區的楊樹種群作為研究對象，采用PVC管種植方式，并設置不同的水分處理（正常處理和干旱脅迫處理），測定了干旱脅迫對根系形態性狀的影響，探討了楊樹對干旱脅迫的根系適應機制。

1 材料和方法

1.1 實驗材料采集

楊樹種子采集于2019年，具體采集地點見表1。

1.2 實驗材料培養

種子經0.1%氯化汞溶液消毒后，用無菌水沖洗數次，放置育苗盤中在溫室內萌發。萌發溫度為20～25 ℃。選取PVC管作為材料培養裝置（高度×直徑：30 cm×5 cm）。實驗時，PVC管豎直放置，土壤裝至距離管口2～3 cm，每管裝風干土800 g。萌發后7 d，轉移至PVC管中繼續培養，設定溫室08：00～20：00為光照時段，溫度為28 ℃；設定20：00至翌日08：00為黑暗時間，溫度為22 ℃。相對濕度維持55%～65%。

設置水分梯度和種源二因素處理。干旱處理組每株澆水量控制在正常供水組的1/2～2/3，正常供水組澆水達到田間持水量的70%～80%，并重復4次。

1.3 指標測定

幼苗培養4個月后，將PVC管縱向剖開，將根取出，清除根系周圍的土壤。使用WinRHIZO根系分析系統對根系進行掃描分析，獲得根系形態參數。根系掃描完成后，將收獲的地上部分一起裝入牛皮紙質的信封里并放入烘干箱，105 ℃殺青30 min后在65 ℃烘干至恒重后取出稱重，得到冠和根的干重。并計算以下指標：

根冠比=根生物量/冠生物量

比根長（cm/g）=總根長/根生物量

比表面積（cm2/g）=總根表面積/根生物量

根組織密度（g/cm3）=根生物量/根體積

1.4 數據處理

用Excel 2016軟件進行數據整理，

使用SAS 3.4進行數據分析，利用二因素方差分析檢驗處理與種群各參數的獨立和互作效應，最后用Sigmaplot 14繪制相關圖表。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同楊樹種群冠、根生物量和根冠比的影響

對不同處理下楊樹種群的冠、根干重和根冠比進行比較（圖1、表2），發現干旱脅迫極顯著抑制了各個楊樹種群的冠、根生物量累積（P＜0.01），但促進了根冠比的顯著增加（P＜0.05）；且在種群間冠、根干重均存在顯著的差異（P＜0.05）。干旱脅迫下冠干重和根干重分別下降了32.67%和11.86%（LN）、10.30%和5.35%（HB）、23.04%和19.59%（SD）；而根冠比分別增加了30.20%（LN）、5.90%（HB）和8.90%（SD）。因此，干旱脅迫對河北種群生長的抑制作用更小。種群來源與水分處理之間對冠、根干重和根冠比也顯示了顯著的交互作用（P＜0.05）。

2.2 干旱脅迫對不同楊樹種群根系平均直徑、比根長、比表面積和根組織密度的影響

由圖2和表2可知，干旱脅迫極顯著促進了各種群的比根長、比根表面積，但同時根系平均直徑和根組織密度也顯著下降（P＜0.01）。種群間在上述參數（除根系平均直徑）也存在顯著差異（P＜0.05）：河北（HB）種群具有顯著更大的比根長和比根表面積，且更小的根組織密度。干旱脅迫下比根長和比根表面積分別增加了62.70%和66.91%（LN）、20.86%和38.52%（HB）、40.24%和36.30%（SD）；而根系平均直徑和根組織密度分別下降了12.23%和42.90%（LN）、12.78%和36.63%（HB）、14.55%和34.96%（SD）。因此，干旱脅迫下河北種群根系形態特征變化相對更小，而遼寧和山東種群則具有更強的干旱塑性。種群來源與水分處理之間對根系形態（除根平均直徑外）均顯示顯著的交互作用（P＜0.05）。

2.3 干旱脅迫對不同楊樹種群根系不同徑級根長的影響

按每0.5 mm為一個徑級將根系劃分為0～0.5 mm、0.5～1.0 mm、1.0～1.5 mm、1.5～2.0 mm、2.0～2.5 mm、2.5～3.0 mm、3.0～3.5 mm、3.5～4.0 mm、4.0～4.5 mm和＞4.5 mm 10個等級，對每個等級的根長總和進行測定和統計，得到表3。結合表2分析表明，干旱脅迫僅對某些徑級的根長起到了顯著的促進作用，而未改變其他徑級的根長，且存在種間差異。例如：干旱脅迫顯著促進了徑級遼寧和河北種群0.5～1.5 mm徑級的根長，而未顯著改變山東種群的根長。可以看出，干旱脅迫對根長的促進主要發生在0.5～1.0 mm徑級。種群來源與水分處理對不同徑級根長未顯示顯著的交互作用（P>0.05，除0.5～1.5 mm根長以外）。

3 討論

水分不足會限制植物的生長，植物為適應水分虧缺環境，在形態、生理和分子等水平做出一系列改變，以維持其功能行為。根系是植物吸收土壤中水和營養的重要器官，其形態能夠明確地展示植物對外部環境變化的響應策略。研究證實，較大的比根長、根系比表面積等有利于植物在干旱脅迫下大范圍吸收土壤水分和養分；植物的抗旱能力與根干重、根體積、根總面積呈顯著正相關。干旱脅迫下，植物通過減小根組織密度，增大比根長和比根表面積來增強根系對土壤中水分和營養的吸收。在試驗中，各楊樹種群根系上述形態指標很好地體現了這個規律。受到干旱脅迫后，楊樹不同種群根系干重顯著下降，但河北種群的根系干重減少幅度小于其他種群，這是該種群具有更強干旱適應性的表現。

植物在面臨干旱脅迫時，主直徑為了減少消耗光合作用累積物而變細伸長，并且增加側根、細根以獲取更多的水分來適應環境變化，這在試驗中得到了體現。同時，細根是直徑≤2 mm的根，與直徑＞2 mm的根相比，有更大的吸收面積和更旺盛的生命代謝活動。在試驗中，河北和遼寧種群的干旱脅迫下細根（0.5～1.0 mm直徑）長度比受旱前顯著更長，這再次表明了其對干旱脅迫的適應優勢。

4 結論

試驗結果顯示，干旱脅迫顯著抑制了楊樹種群的生長，尤其是地上部冠層受到抑制程度更高。同時，應對干旱脅迫，楊樹各種群根系形態產生了適應性抵抗策略，包括根變細、比根長和比根表面積增大、根組織密度減小等。河北和遼寧種群通過在干旱條件下維持更細的0.5～1.0 mm直徑的細根長度具有更好的干旱適應性，河北種群尤為突出。

參考文獻

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Effects of Drought Stress on Morphological Characteristics of Root Systems of Different Poplar Populations

Cheng Bing-jing et al（Shenzhen Life Top Biotechnology Co.， Ltd， Shenzhen， Guangdong 518000）

Abstract Drought was one of the most serious Abiotic stress to plants. The reduction in crop yields caused by drought even exceeds the total reduction caused by other environmental stresses. Global change brings uneven distribution of rainfall， which leads to frequent droughts. In order to study the adaptive strategies of poplar root morphology to drought stress， this experiment set up drought stress treatment and normal water supply treatment， and used three poplar populations as research materials to study the changes in root morphology and dry weight indicators of poplar seedlings after drought stress. The results indicated that different root morphology populations exhibit different adaptive changes to drought stress， but the accumulation of root biomass was inhibited by drought stress. The Hebei population has superior drought adaptation characteristics by maintaining a finer average diameter， larger biomass， a fine root length of 0～0.5 mm in diameter， and a larger specific root length under drought conditions.

Key words Drought stress; Poplar; Root morphology; Adaptation