樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧成花和坐果的影響*

成 豪 吳家勝 馬 爽 仲嘉玥 胡淵淵 喻衛(wèi)武 俞晨良 宋麗麗 索金偉

（浙江農(nóng)林大學(xué) 亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 杭州 311300）

香 榧（Torreya grandiscv.Merrillii）是紅豆 杉 科（Taxaceae）榧樹(shù) 屬（Torreya）榧 樹(shù)（Torreya grandis）中的優(yōu)良栽培類型，是我國(guó)特有的珍稀干果樹(shù)種，屬國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。其堅(jiān)果風(fēng)味香酥、余味濃郁，營(yíng)養(yǎng)豐富，尤其是富含多不飽和脂肪酸和多種生物活性成分，具有很高的保健、藥用和綜合開(kāi)發(fā)利用價(jià)值（Wuet al., 2018; Louet al., 2019; Suoet al., 2019）。近些年，香榧產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展，截至到目前，香榧種植區(qū)域覆蓋浙江、安徽、江西、貴州等全國(guó)8 個(gè)省市，面積已達(dá)10.67 余萬(wàn)hm2。然而，在香榧幼年林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，香榧幼年林分容易樹(shù)體生長(zhǎng)過(guò)旺，混合芽形成數(shù)量少、坐果率低、結(jié)實(shí)能力弱，呈現(xiàn)‘光長(zhǎng)樹(shù)不結(jié)果’現(xiàn)象，缺乏科學(xué)的栽培管理技術(shù)是導(dǎo)致此問(wèn)題的主要原因之一。

樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整是影響果樹(shù)產(chǎn)量的關(guān)鍵技術(shù)，合理的骨干枝數(shù)目和拉枝角度選擇是樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整的核心內(nèi)容。骨干枝數(shù)目直接決定了果樹(shù)的樹(shù)形，是影響樹(shù)冠光照分布的主要因素。而拉枝對(duì)培養(yǎng)樹(shù)體骨架結(jié)構(gòu)、調(diào)整枝條空間分布、改善樹(shù)體通風(fēng)透光條件、改變枝條極性、促進(jìn)或抑制枝條生長(zhǎng)、平衡果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)等方面都具有重要作用。研究發(fā)現(xiàn)，蘋果（Malus pumila）樹(shù)形改造過(guò)程中，與單主枝的主干疏層形相比，多主枝開(kāi)心形樹(shù)冠大而扁，樹(shù)冠透光率高；并且多主枝開(kāi)心形樹(shù)體的短果枝占結(jié)果枝的60.68%，中果枝占28.67%，利于連年豐產(chǎn)，坐果率高（謝鵬等, 2018; 白崗栓等, 2021）。同樣，無(wú)花果（Ficus carica）、 藍(lán) 莓（Vacciniumspp.）、 板 栗（Castanea mollissima）等樹(shù)形培養(yǎng)中也發(fā)現(xiàn)，合理的骨干枝數(shù)目選擇，有效提高了果實(shí)單果質(zhì)量、可溶性固形物含量等，明顯提高了產(chǎn)量。此外，張滿讓（2013）對(duì)蘋果樹(shù)拉枝研究表明，拉枝可以緩和樹(shù)勢(shì)，較小的拉枝角度處理下，光合產(chǎn)物主要向上運(yùn)輸，有利于樹(shù)體的生長(zhǎng)；隨著拉枝角度加大，光合產(chǎn)物向下運(yùn)輸增加顯著，抑制樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，新生枝條的頂梢尖總糖含量和碳氮比值（C/N）增加，而頂梢尖的總氮含量降低，有利于花芽分化（李長(zhǎng)亮等, 2018; 劉元媛等, 2021）。在蘋果、‘翠冠’梨（Pyrus pyrifoliacv.‘Cuiguan’）、核桃（Juglansregia）等研究中也發(fā)現(xiàn)，適宜的拉枝角度可以有效影響枝條內(nèi)源激素含量，促進(jìn)成花，但不同果樹(shù)適宜的拉枝角度不同，例如，核桃拉枝90°處理下，枝條中赤霉素、生長(zhǎng)素與脫落酸比例下降，玉米素與生長(zhǎng)素比例顯著増大，利于核桃花芽分化（李曉龍等, 2015; 苗雅坤, 2020）；當(dāng)‘富士’（Malus pumilacv.Fuji）蘋果拉枝角度為110°時(shí)，枝條頂芽IAA 和GA3含量減少，ABA和ZR 含 量 增 加，ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA 和ZR/GA3值也逐漸變大，花芽形成數(shù)量較對(duì)照明顯提升（楊勇等, 2011; 余拱鑫, 2012）。

綜上所述，科學(xué)合理的樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整不僅有利于果樹(shù)幼樹(shù)樹(shù)形培養(yǎng)，同時(shí)可顯著促進(jìn)開(kāi)花結(jié)果，提高產(chǎn)量等。近年來(lái)，有關(guān)樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整技術(shù)在核桃等堅(jiān)果類樹(shù)種中也有少量報(bào)道，但總體而言其在堅(jiān)果類樹(shù)種中并未得到廣泛的推廣應(yīng)用。香榧作為我國(guó)南方特色干果，目前其高產(chǎn)栽培理論與配套樹(shù)形調(diào)控技術(shù)仍不完善，關(guān)于樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整如何影響其成花坐果的系列理論研究仍未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究針對(duì)香榧幼樹(shù)樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整展開(kāi)研究，分別設(shè)置不同的骨干枝數(shù)目和骨干枝開(kāi)張角度處理，分析其對(duì)樹(shù)體光照強(qiáng)度、混合芽比例、內(nèi)源激素含量、光合碳同化物含量等的影響，以揭示樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整對(duì)香榧開(kāi)花和坐果的影響，探索出香榧幼樹(shù)適宜的骨干枝數(shù)目和開(kāi)張角度，為開(kāi)展香榧幼年林樹(shù)形及樹(shù)體結(jié)構(gòu)管理，促進(jìn)早實(shí)豐產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學(xué)潘母崗實(shí)驗(yàn)基地（30°14′N，119°42′E）。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，日照充足；全年平均氣溫17.8 ℃，平均相對(duì)濕度70.3%，年降水量1 454 mm，年日照時(shí)數(shù)1 765 h。試驗(yàn)材料為2007 年種植的香榧樹(shù)，株行距4 m×5 m，樹(shù)齡19 年，平均地徑為12.2 cm，平均樹(shù)高為1.8 m 的初結(jié)果香榧幼年林。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)0～20 cm 土壤中全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.2 g·kg-1，全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.1 g·kg-1，全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為15.71 g·kg-1。基地采用統(tǒng)一的常規(guī)施肥管理措施，每年施用復(fù)合肥平均2～3 次，約750～1 000 g/株/年，有機(jī)肥每2 年施用1 次。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)處理 樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整包括骨干枝數(shù)目和骨干枝開(kāi)張角度2 個(gè)單因素試驗(yàn)，并在單因素基礎(chǔ)上進(jìn)行交互試驗(yàn)；骨干枝數(shù)目試驗(yàn)：共設(shè)置單主枝自然圓頭形（對(duì)照）、3 主枝和4 主枝開(kāi)心形3 個(gè)處理，分別標(biāo)記為CK、N3、N4，每個(gè)處理5 次重復(fù)；骨干枝開(kāi)張角度試驗(yàn)：共設(shè)置30°（對(duì)照）、60°和90° 3 個(gè)處理，分別標(biāo)記為A30°、A60°和A90°，每個(gè)處理5 次重復(fù)。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的香榧樹(shù)，將主干枝先進(jìn)行簡(jiǎn)單揉壓，使用拉枝繩在主干枝條的基部進(jìn)行抻拉，緩慢拉動(dòng)直到調(diào)節(jié)至合適角度。在以上單因素基礎(chǔ)上，選擇效果較好的單因素進(jìn)行交互處理：骨干枝數(shù)目保留CK、3 骨干枝和4 骨干枝處理，骨干枝開(kāi)張角度保留30°和60°處理，交互試驗(yàn)各處理分別標(biāo)記為CK-A30°、N3-A30°、N4-A30°、CK-A60°、N3-A60°、N4-A60°，采用雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，每個(gè)處理5 次重復(fù)。

1.2.2 花果發(fā)育、混合芽比例及坐果率調(diào)查 香榧雌雄異株，通常混合芽于3 月底開(kāi)始萌動(dòng)，出現(xiàn)形態(tài)分化，4 月中旬左右傳粉滴出現(xiàn)并授粉，授粉后雌配子體逐漸發(fā)育成熟，至9 月中旬左右開(kāi)始受精（劉志敏等, 2017）；同時(shí)，受精后的幼果次年4 月初開(kāi)始啟動(dòng)發(fā)育，逐漸突破種鱗，5 月初完全突破種鱗即成功坐果（圖1）。因此，于每年3 月分別從東南西北四個(gè)方位中選擇結(jié)果枝組40 個(gè)進(jìn)行掛牌標(biāo)記，調(diào)查并計(jì)算混合芽比例、葉果比、葉花比和坐果率。混合芽% = 混合芽數(shù)/芽總數(shù)×100%；葉花比 = 葉片總數(shù)/花總數(shù)；葉果比 = 葉片總數(shù)/幼果總數(shù)；坐果率% = 總坐果數(shù)/總雌花數(shù)×100%。

圖1 香榧成花坐果規(guī)律Fig.1 Survey of flower bud development and fruit setting of Torreya grandis cv.Merrillii

1.2.3 樹(shù)冠光照度和葉片凈光合速率測(cè)定 為了探究樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧樹(shù)冠光照和葉片光合能力的影響，分別使用TES-1339R 照度計(jì)和Li-6 400 便攜式光合儀（LI-COR Biosciences, Inc.）對(duì)各處理和對(duì)照樹(shù)進(jìn)行光照強(qiáng)度和凈光合速率測(cè)定。選擇天氣晴朗且無(wú)云的天氣，測(cè)量時(shí)間為上午9:00—11:00。光照度測(cè)量以樹(shù)干為中心，將樹(shù)干分為東南西北四個(gè)方向，從樹(shù)干垂直方向由上至下分為上層、中層、下層，每層間隔50 cm。TES-1339R 照度計(jì)量程在（0.01～999）×100 lux之間，精確度在 ± 3%（符合NIM 標(biāo)準(zhǔn)）。測(cè)定溫度范圍在0～50 ℃之間，測(cè)量數(shù)據(jù)為屏幕顯示數(shù)據(jù)（單位：lux）。凈光合速率測(cè)定，光合有效輻射（PAR）設(shè)定為1 200 μmol·m-2s-1，空氣流速設(shè)置為400 μmol·s-1，葉室溫度設(shè)定為25 ℃。

1.2.4 內(nèi)源激素含量測(cè)定 為了探究樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧成花坐果期混合芽和幼果中內(nèi)源激素含量的影響，分別于4 月5 日和4 月30 日采集骨干枝開(kāi)張角度處理（A30 干、A60°、A90°）條件下香榧混合芽和成功坐果的幼果進(jìn)行內(nèi)源激素含量測(cè)定。激素含量測(cè)定采用高效液相色譜及質(zhì)譜聯(lián)用方法，具體參考Zhao 等（2019）的方法，每個(gè)樣品4 次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.5 光合碳同化物含量測(cè)定 為了探究樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧成花坐果期混合芽和幼果中光合碳同化物含量的影響，于4 月5 日采集骨干枝數(shù)目調(diào)整（CK、N3、N4）條件下香榧的混合芽，于4 月30 日分別采集骨干枝數(shù)目調(diào)整（CK、N3、N4）和交互處理（CK-A30°、N3-A30°、N4-A30°、CK-A60°、N3-A60°、N4-A60°）條件下香榧成功坐果的幼果，進(jìn)行光合碳同化物含量測(cè)定。葡萄糖、果糖、蔗糖等含量測(cè)定采用蒽酮比色法（曹健康等, 2019），簡(jiǎn)要過(guò)程如下：取鮮樣組織樣品0.2 g，無(wú)菌水振蕩混勻后80 ℃水浴30 min，過(guò)濾后定容至2 mL，上清液50 ℃水浴3 min，冷卻后于620 nm 和640 nm下分別測(cè)量吸光值；將測(cè)得的吸光度值代入標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算光合碳同化物含量，每個(gè)樣品4 次生物學(xué)重復(fù)。

1.2.6 碳氮比分析 為了探究樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧混合芽碳氮比的影響，于4 月5 日采集骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整（A30°、A60°、A90°）條件下香榧的混合芽進(jìn)行總碳和總氮含量測(cè)定。測(cè)量?jī)x器選用美國(guó)元素分析儀（Flash SMART）。樣品在錫或銀容器中稱量，然后放入樣盤中，通過(guò)球閥將樣品自動(dòng)進(jìn)樣至燃燒管。使用惰性氣體吹掃樣品以去除進(jìn)樣時(shí)帶入的空氣干擾。樣品在高溫下燃燒或裂解，待測(cè)元素轉(zhuǎn)化為氣體產(chǎn)物，用程序升溫脫附(TPD)分離分析氣體，在TCD (或可選的IR)中檢測(cè)。利用檢測(cè)器信號(hào)，樣品質(zhì)量和儲(chǔ)存的校準(zhǔn)曲線，計(jì)算出元素濃度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果用至少3 次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。采用IBM SPSS Statistics 25 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素分析，采用 Microsoft Excel 2013 進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧成花坐果的影響

2.1.1 骨干枝數(shù)目調(diào)整 光照度測(cè)定發(fā)現(xiàn)，骨干枝數(shù)目調(diào)整對(duì)香榧樹(shù)體光照度影響較大，隨著香榧骨干枝數(shù)目的增加，樹(shù)體透光能力更強(qiáng)，與對(duì)照相比，3 和4骨干枝顯著增加了樹(shù)冠中層和下層的光照強(qiáng)度，例如，3 骨干枝中層的平均光照強(qiáng)度為214.57×100 lux，約是對(duì)照的1.5 倍；而3 和4 骨干枝下層的平均光照強(qiáng)度達(dá)到132.96×100 lux 和126.15×100 lux，較對(duì)照分別提高了13%和7%（圖2）。

圖2 骨干枝數(shù)目調(diào)整后香榧樹(shù)冠光照強(qiáng)度變化Fig.2 The change of light intensity of T.grandis after setting skeleton branch number

骨干枝調(diào)整后，坐果率均明顯提高。其中，3 骨干枝和4 骨干枝處理下，坐果率較對(duì)照（8%）分別提高了1.2 和1.3 倍（圖3）。此外，隨著骨干枝數(shù)目的增加，香榧混合芽比例也明顯提高，3 骨干枝和4 骨干枝處理下混合芽比例由CK 的45.74%分別提高到53.51%和54.37%（圖3）。

2.1.2 骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整 由圖4 可知，骨干枝開(kāi)張角度處理對(duì)香榧樹(shù)體成花和坐果均有較大影響。其中，較對(duì)照而言，開(kāi)張角度60°處理后坐果率顯著增加，達(dá)到12.55%；開(kāi)張角度60°處理也顯著提高了香榧樹(shù)體的混合芽比例，增加到60%左右。90°處理下，香榧樹(shù)體坐果率與對(duì)照相比差異不顯著，但顯著降低了香榧樹(shù)體的混合芽比例，由對(duì)照的54%降低到38%。表明骨干枝開(kāi)張角度的適當(dāng)增加，有利于香榧成花坐果，而開(kāi)張角度過(guò)大則會(huì)抑制成花坐果（圖4）。

圖4 骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整后香榧混合芽比例及坐果率分析Fig.4 The change of mixed bud proportion and fruit setting rate of T.grandis after setting skeleton branch opening angle

進(jìn)一步對(duì)混合芽及幼果中的內(nèi)源激素和光合碳同化物含量分析發(fā)現(xiàn)，開(kāi)張角度60°處理一定程度上增加了香榧混合芽中ABA、細(xì)胞分裂素（tZR 和DHZ）等含量，但與對(duì)照（A30°）相比差異不顯著；開(kāi)張角度60°處理顯著降低了IAA、GA1和GA3含量，其中GA1和GA3含量與對(duì)照相比分別下降了48.03%和26.73%（表1）；開(kāi)張角度90°處理顯著降低了ABA 含量（P＜0.05），但顯著增加了tZ、tZR、DHZ 含量，同時(shí)也顯著增加了IAA 含量（P＜0.05）。混合芽中不同內(nèi)源激素間的比值分析發(fā)現(xiàn)，開(kāi)張角度60°處理下混合芽中ABA/IAA 和ABA/GA1+3比值明顯升高，CTKs/IAA和CTKs/GA1+3比值與對(duì)照相比也略有升高（P＜0.05）（表1）。此外，幼果中激素含量分析發(fā)現(xiàn)，開(kāi)張角度60°處 理 顯 著 增 加 了 幼 果 中GA1、GA3、DHZ 含 量，GA1+3/ABA 和CTKs/ABA 比值顯著提高（P＜0.05）。開(kāi)張角度90°處理對(duì)幼果中GA1和GA3含量無(wú)顯著影響，但顯著降低了IAA 含量，同時(shí)顯著提高了幼果中的ABA 含量（表2）。

表1 骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整后香榧混合芽中內(nèi)源激素含量分析①Tab.1 Analysis of endogenous hormone conte nt inmixed buds of T.grandis after setting skeleton branch openingangle ng·g-1

表2 骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整后香榧幼果中內(nèi)源激素含量分析①Tab.2 Analysis of endogenous hormonecontentin young fruits of T.grandis after setting skeletonbranch opening angleng·g-1

光合碳同化物和碳氮比分析發(fā)現(xiàn)，開(kāi)張角度60°處理一定程度上增加了混合芽中葡萄糖和蔗糖含量，顯著增加了混合芽中果糖、總可溶性糖和淀粉含量（P＜0.05）；90°處理下混合芽中光合碳同化物總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)（圖5A-B）。此外，開(kāi)張角度60°處理顯著增加了幼果中的光合碳同化物含量，與對(duì)照相比，果糖、葡萄糖、蔗糖分別提高了39.5%、40.43%和18.64%，可溶性糖和淀粉含量分別提高了40.68%和15.42%；開(kāi)張角度90°處理下幼果中果糖、葡萄糖、蔗糖及淀粉含量與對(duì)照相比無(wú)顯著變化（圖5C-D）。C/N 比分析發(fā)現(xiàn)，開(kāi)張角度60°處理顯著增加了混合芽中總碳含量，并顯著降低總氮含量，因此顯著提高了C/N 比例（P＜0.05），而開(kāi)張角度90°處理與對(duì)照相比無(wú)明顯變化（圖6）。

圖5 骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整后香榧混合芽（A、B）和幼果（C、D）中光合碳同化物含量分析Fig.5 The change of photosynthetic carbon assimilate content after setting skeleton branch opening angle in mixed bud (A, B) and young fruit (C, D) of T.grandis

圖6 骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整后香榧混合芽碳氮比分析Fig.6 The change of carbon to nitrogen ratio after setting skeleton branch opening angle in mixed bud of T.grandis

2.1.3 骨干枝數(shù)目和開(kāi)張角度交互處理 在單因素試驗(yàn)基礎(chǔ)上，選出效果較好的3 和4 骨干枝與開(kāi)張角度60°單因素進(jìn)行交互處理。研究發(fā)現(xiàn)，開(kāi)張角度60°的所有處理中，香榧樹(shù)體上層、中層、下層光照強(qiáng)度均顯著高于其他處理。其中，3 骨干枝和4 骨干枝與開(kāi)張角度60°交互處理顯著提高了中層和下層光照強(qiáng)度，例如，N3-A60°和 N4-A60°處理下中層光照強(qiáng)度達(dá)到25 000～27 000 lux，下 層 光 照 強(qiáng) 度 達(dá) 到11 000～14 000 lux，分別是對(duì)應(yīng)單因素試驗(yàn)的1.3 倍和1.5 倍左右（表3）。

表3 骨干枝數(shù)目和開(kāi)張角度交互處理對(duì)香榧樹(shù)冠光照強(qiáng)度的影響①Tab.3 The change of light intensity of T.grandis after setting skeleton branches number and opening angle

光合碳同化物含量分析發(fā)現(xiàn)，交互處理下香榧坐果期的幼果中光合碳同化物含量有所提高。其中，N3-A60°和N4-A60°處理下葡萄糖、果糖、總可溶性糖、淀粉含量比單獨(dú)3 骨干枝和4 骨干枝處理顯著提高（P＜0.05）（表4）；此外，葉果比和葉花比調(diào)查發(fā)現(xiàn)，骨干枝數(shù)目和開(kāi)張角度的單因素和交互處理下葉果比和葉花比均差異不顯著，葉果比在7.6∶1～8.3∶1 之間，葉花比約為56.2∶1～63.2∶1（圖7 A-B）。而凈光合速率分析發(fā)現(xiàn)，開(kāi)張角度A60 合以及交互處理下凈光合速率明顯高于其它處理，其中N3-A60°和N4-A60°處理下凈光合速率分別達(dá)到9.07 和9.70 μmol CO2·m-2s-1（圖7C）。坐果率分析發(fā)現(xiàn)，骨干枝和開(kāi)張角度的交互處理顯著提高了香榧坐果率，其中，N3-A60°和N4-A60°處理下的坐果率分別達(dá)到12.5%和15.6%，而對(duì)照和其他單因素處理下的坐果率不足10%（圖7D）。

表4 骨干枝數(shù)目和開(kāi)張角度交互處理對(duì)香榧幼果光合碳同化物含量的影響①Tab.4 The change of photosynthetic carbon assimilate content of T.grandis after setting skeleton branches number and opening angle

圖7 骨干枝數(shù)目和開(kāi)張角度交互處理對(duì)香榧葉果比（A）、葉花比（B）、凈光合速率（C）和坐果率（D）的影響Fig.7 The change of T.grandis leaf-fruit ratio (A), leaf-flower ratio (B), net photosynthetic rate (C), and fruit setting rate (D) after setting skeleton branch number and opening angle

3 討論

香榧是浙江最具特色的珍稀干果樹(shù)種，也是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的木本油料樹(shù)種，成年香榧畝產(chǎn)值超萬(wàn)元，栽培效益居山地經(jīng)濟(jì)林之首。然而，香榧栽培管理過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，幼年林分的香榧樹(shù)體容易生長(zhǎng)勢(shì)過(guò)旺，成花及坐果率低（葉淑媛, 2020）。在前期的物候調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，香榧成花和坐果過(guò)程在時(shí)間上存在一定重疊，二者同時(shí)作為庫(kù)器官競(jìng)爭(zhēng)源葉運(yùn)輸?shù)墓夂贤铮瑢?dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)大（圖1）。而不合理的樹(shù)體結(jié)構(gòu)可能更加加劇了這種競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)成花和坐果產(chǎn)生不利影響。在‘富士’系‘富姬酷’（Malus pumilacv.Fujiko）蘋果樹(shù)中也普遍存在樹(shù)體旺長(zhǎng)，成花難的問(wèn)題（馬小龍等,2020）。澳洲堅(jiān)果樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)極不平衡，自然情況下坐果率僅有0.3%左右（陳貞潔等, 2022）。甜櫻桃（Prunus avium）通常在幼樹(shù)時(shí)期表現(xiàn)出生長(zhǎng)過(guò)旺，而盛果期后又較易衰弱，不易成花坐果（朱天華等,2012）。因此，需要通過(guò)人為干預(yù)來(lái)調(diào)節(jié)樹(shù)體的生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)果，以實(shí)現(xiàn)早實(shí)豐產(chǎn)的栽培目標(biāo)。

3.1 樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧成花的影響分析

果樹(shù)的成花過(guò)程除了與光照、溫度等外部環(huán)境條件有關(guān)外，還主要受到植物體內(nèi)碳水化合物，激素，礦質(zhì)元素等內(nèi)在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化的影響（陳晨等, 2020）。合理的樹(shù)形結(jié)構(gòu)調(diào)整，如骨干枝數(shù)目的增加并輔以合適的開(kāi)張角度，能夠改善樹(shù)體光環(huán)境，增加樹(shù)體的透光能力和光合效率，有利于成花（蔡虎等, 2022）。無(wú)患子骨干枝數(shù)目調(diào)整后發(fā)現(xiàn)，3 骨干枝和5 骨干枝處理樹(shù)體內(nèi)膛光照度達(dá)到（160～300）×100 lux，是對(duì)照的2 倍左右，且明顯提高了花序數(shù)量（高媛等, 2016）。鮮黃梨（Pyrus pyrifoliacv.‘Sunhwang’）研究中也發(fā)現(xiàn)，樹(shù)勢(shì)過(guò)旺會(huì)對(duì)樹(shù)體內(nèi)部造成遮蔭，導(dǎo)致冠內(nèi)光照分布不均勻，通過(guò)樹(shù)形調(diào)整可有效改變樹(shù)冠光環(huán)境，充足的光照有利于花芽形成（趙瑾, 2010; Wertheimet al.,2001）。文冠果（Xanthoceras sorbifolium）幼樹(shù)樹(shù)形培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，多主枝叢生形的花序數(shù)為33 個(gè)，顯著高于其他處理（兗攀等, 2021）。本研究中也發(fā)現(xiàn)，3 骨干枝和4 骨干枝處理下顯著增加了香榧樹(shù)冠中層和下層的光照強(qiáng)度，且3 骨干枝和4 骨干枝處理后香榧樹(shù)體成花率達(dá)到55%左右，較對(duì)照顯著提高（圖2-3）。

此外，大量研究發(fā)現(xiàn)果樹(shù)骨干枝開(kāi)張角度增加可以降低樹(shù)體極性，調(diào)節(jié)激素、碳水化合物等分配及平衡，降低果樹(shù)頂端優(yōu)勢(shì)，調(diào)控樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)平衡（楊勇, 2010; 李荳, 2016）。蘋果拉枝處理通過(guò)提高芽中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（蔗糖、果糖等），C/N 比，以及生長(zhǎng)素，細(xì)胞分裂素、脫落酸含量，有效提高了樹(shù)體成花率（邢利博，2016）。楊勇等（2011）的研究也表明‘富士’110°拉枝處理和‘嘎啦’（Malus pumilacv.‘Gala’）90°拉枝處理有效解決了蘋果成花難的問(wèn)題。趙通等（2020）對(duì)杏樹(shù)（Prunus armeniaca）進(jìn)行研究，結(jié)果表明拉枝處理可以提高花芽中ABA、CTKs 含量以及ABA/IAA、ABA/GA 比例，促進(jìn)杏樹(shù)的花芽分化。劉元媛（2021）研究發(fā)現(xiàn)，隨著蘋果樹(shù)開(kāi)張度的增大，IAA 和GA3含量逐漸降低，ABA 含量逐漸增加，C/N 比也有所增加，成花率明顯提高，表明經(jīng)過(guò)拉枝處理，樹(shù)體內(nèi)部生長(zhǎng)中碳氮平衡與激素分配發(fā)生變化，由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化為生殖生長(zhǎng)。在本研究中，開(kāi)張角度60°處理雖然對(duì)香榧混合芽中細(xì)胞分裂素CTKs（tZR 和DHZ）、ABA 含量沒(méi)有大幅增加，但顯著降低了IAA、GA1和GA3含量，同時(shí)提高了ABA/IAA、ABA/GA1+3，CTKs/IAA 以及CTKs/GA1+3比值，也明顯增加了混合芽中光合碳同化物蔗糖，淀粉等含量和C/N 比，顯著提高了樹(shù)體混合芽比例（圖4-6，表1）。

綜上表明，香榧樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整有利于香榧成花，有效提高了混合芽比例，究其根本原因，一方面骨干枝數(shù)目的增加以及合適的骨干枝開(kāi)張角度增加了樹(shù)體的通風(fēng)透光能力，尤其是明顯增強(qiáng)了垂直方位上樹(shù)體的透光能力，顯著增加了中層和下層的光照度，促進(jìn)了光合碳同化物的積累；另一方面，抑制了混合芽中GA1、GA3、IAA 的積累，進(jìn)而改變了ABA 和CTKs與IAA、GA1、GA3等的比例以及光合碳同化物的分配，調(diào)節(jié)了C/N 平衡，最終促進(jìn)了香榧花芽的形成。

3.2 樹(shù)形調(diào)整對(duì)香榧坐果的影響分析

成花與坐果過(guò)程往往相輔相成，然而香榧坐果周期較長(zhǎng)，大約每年9 月下旬—10 月上旬受精后一直持續(xù)到次年的4 月底，更容易受到多種環(huán)境因素及內(nèi)部養(yǎng)分等的影響。長(zhǎng)期的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，每年平均坐果率不足10%，而部分林分坐果率僅5%左右（葉淑媛,2020）。本研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)香榧樹(shù)體結(jié)構(gòu)的調(diào)整，可以有效提高香榧坐果率，單獨(dú)的骨干枝數(shù)目和骨干枝開(kāi)張角度增加，香榧樹(shù)體坐果率較對(duì)照均明顯提高，二者交互處理（N3-A60°和 N4-A60°）下坐果率提高到12.5%～15.6%左右（圖7）。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，香榧骨干枝數(shù)目和骨干枝開(kāi)張角度的交互處理有效提高了樹(shù)體的光照強(qiáng)度，N3-A60°和N4-A60°處理下中層光照強(qiáng)度達(dá)到25 000～27 000 lux，下層光照強(qiáng)度達(dá)到11 000～14 000 lux（表2）；葉果比分析發(fā)現(xiàn)，骨干枝數(shù)目和開(kāi)張角度單因素及交互處理對(duì)葉果比沒(méi)有顯著影響，但N3-A60°和N4-A60°處理顯著提高了葉片凈光合速率和幼果中蔗糖和總可溶性糖等含量（圖7，表4），表明N3-A60°和N4-A60°處理主要是通過(guò)提高光合能力來(lái)促進(jìn)幼果中光合同化物的積累。

此外，開(kāi)張角度A60°處理還明顯提高了幼果中赤霉素GAs 和部分細(xì)胞分裂素的含量（表2）。在梨（Pyrus spp.）、蘋果、桃（Amygdalus persica）、藍(lán)莓等多種果樹(shù)上均發(fā)現(xiàn)，拉枝以及不同骨干枝數(shù)目調(diào)整能夠控制樹(shù)體旺盛生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)樹(shù)體激素的平衡，提高坐果及產(chǎn)量（王磊等, 2010; 吳鮮亮等, 2008）。‘庫(kù)爾勒’香 梨（Pyrus sinkiangensiscv.‘Korla Fragrant’）和 棗（Ziziphus jujuba）中研究也發(fā)現(xiàn)，果實(shí)中GA3含量增加能明顯提高可溶性糖含量，顯著提高坐果率（袁振楊,2019; 樊丁宇, 2022）。細(xì)胞分裂素和赤霉素處理后油茶（Camellia oleifera）坐果率分別為26.82%和20.02%，較對(duì)照明顯提高（楊鈞鈺, 2022）。以上研究表明，香榧樹(shù)體結(jié)構(gòu)調(diào)整一方面通過(guò)提高香榧樹(shù)體對(duì)光能的利用效率，增強(qiáng)了葉片光合能力；另一方面通過(guò)調(diào)節(jié)樹(shù)體內(nèi)部激素平衡，促進(jìn)幼果中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累與分配，最終提高坐果率。

4 結(jié)論

骨干枝數(shù)目和骨干枝開(kāi)張角度調(diào)整均能促進(jìn)香榧幼年林成花坐果。其中，3 骨干枝和4 骨干枝處理明顯提高了香榧樹(shù)冠中層和下層的光照強(qiáng)度，有利于提高樹(shù)體光能利用率，提高葉片凈光合速率，促進(jìn)坐果。開(kāi)張角度60°處理可以通過(guò)降低樹(shù)體極性，調(diào)節(jié)混合芽?jī)?nèi)源激素含量及不同激素間平衡，調(diào)整光合碳同化物運(yùn)輸分配，影響C/N 比等促進(jìn)成花坐果，但開(kāi)張角度過(guò)大（90°）則會(huì)抑制成花坐果。綜合分析，3 骨干枝和4 骨干枝與開(kāi)張角度60°的交互處理對(duì)促進(jìn)香榧幼年林成花坐果的效果最佳。