典型草原不同放牧強(qiáng)度下羊草種群空間分布的研究

吳金蕊，李夢(mèng)真，楊勇，劉愛軍，王普昶，哈斯巴根，呂世杰，運(yùn)向軍*

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原監(jiān)測(cè)規(guī)劃院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)草原遙感及應(yīng)急技術(shù)儲(chǔ)備重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；5. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；6. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018）

羊草（Leymus chinensis）為多年生根莖型禾草，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，適口性良好，生態(tài)幅廣，是草原優(yōu)質(zhì)牧草之一，生產(chǎn)與生態(tài)價(jià)值突出。羊草作為我國(guó)北方草原的優(yōu)勢(shì)種，廣泛分布于典型草原、草甸草原等不同草地類型［1］，對(duì)于維持草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定具有重要意義［2］。相關(guān)研究表明，羊草個(gè)體性狀特征對(duì)外界影響因子反應(yīng)敏感［3-4］，有利于通過(guò)變量影響其典型特征以凸顯群落整體的動(dòng)態(tài)變化。而放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)中最常見的調(diào)控因子，對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)管理的研究具有重要意義［5］。通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古草原研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)度放牧?xí)@著降低種群生物量，明顯體現(xiàn)于植物種群密度等的變化［6-7］，進(jìn)而影響種間關(guān)系和生態(tài)位等發(fā)生變化［8-9］，所以科學(xué)的放牧方式有利于維持生態(tài)系統(tǒng)功能的多樣性，進(jìn)而維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［10-11］。因此，針對(duì)放牧系統(tǒng)種群密度變化的研究始終是許多專家和學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)［6，12］。

分形理論作為有效的表征工具，已廣泛應(yīng)用于森林［13-14］、草原［15-16］等領(lǐng)域，主要進(jìn)行植物種群動(dòng)態(tài)變化和空間分布格局等研究。單一的分形維數(shù)可將整個(gè)集合中的不規(guī)則特征反映出來(lái)，但欠缺有關(guān)局部奇異性方面的研究，多重分形能將整體中不同層次的演變特征體現(xiàn)出來(lái)［17-18］，可反映出植物種群在不同利用方式下復(fù)雜的空間分布特征。目前，多重分形理論多用于揭示荒漠草原植物種群空間分布格局［12，15-16］，缺少關(guān)于典型草原植物種群在不同放牧強(qiáng)度下生態(tài)位和種內(nèi)關(guān)系的研究以及生態(tài)學(xué)變化過(guò)程的闡釋。

為揭示典型草原建群種羊草在不同放牧強(qiáng)度下的空間分布生態(tài)學(xué)變化過(guò)程，本研究以典型草原建群種羊草為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定不同放牧強(qiáng)度下羊草種群密度，結(jié)合多重分形與變異分析等方法，旨在闡明典型草原羊草種群空間分布對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律及其生態(tài)學(xué)變化特征，以期為典型草原植物種群空間分布格局和“草-畜”間利用相互關(guān)系提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)布設(shè)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗(yàn)站，位于錫林浩特市東北方向45 km 左右，地理坐標(biāo)為116°20'E、44°16' N，海拔為1111～1121 m，屬于溫帶大陸性氣候。降水集中在6-8 月，年平均降水量300～360 mm，年蒸發(fā)量約為降水量的6 倍，年均溫為0.1～0.5 ℃，年日照時(shí)數(shù)2800 h，無(wú)霜期110 d，具有光、熱、水同期的特點(diǎn)。該地區(qū)地勢(shì)以低山丘陵和丘間平地為主，土壤以栗鈣土為主，植被資源豐富，牧草營(yíng)養(yǎng)成分均衡且營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高。植物主要以禾本科（Poaceae）為主，而羊草是研究區(qū)的主要建群種，優(yōu)勢(shì)種有糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、克氏針茅（Stipa krylovii）和大針茅（Stipa grandis）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

自2014 年開始放牧試驗(yàn)，每年6 月中旬至9 月中旬進(jìn)行為期90 d 的放牧強(qiáng)度試驗(yàn)（期間家畜一直在放牧區(qū)內(nèi)），試驗(yàn)牲畜為體重相近的健康2 齡烏珠穆沁羯羊，試驗(yàn)區(qū)內(nèi)有獨(dú)立飲水設(shè)施。試驗(yàn)設(shè)置4 個(gè)放牧強(qiáng)度處理，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)（分4 個(gè)區(qū)組，每一區(qū)組內(nèi)隨機(jī)安排放牧強(qiáng)度處理），放牧強(qiáng)度設(shè)計(jì)參照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T635-2002）設(shè)置［19］，放牧強(qiáng)度單位為標(biāo)準(zhǔn)羊單位（SSU）·d·hm-2·a-1，放牧強(qiáng)度分別為禁牧對(duì)照（control check，0 SSU·d·hm-2·a-1，CK 區(qū)）、輕度放牧（light grazing，170 SSU·d·hm-2·a-1，LG 區(qū)）、中度放牧（moderate grazing，340 SSU·d·hm-2·a-1，MG 區(qū)）和重度放牧（heavy grazing，510 SSU·d·hm-2·a-1，HG 區(qū)），即分別放牧烏珠穆沁羯羊0、4、8、12 只。

1.3 取樣方法與數(shù)據(jù)集建立

于2021 年8 月，在每一處理的3 個(gè)重復(fù)區(qū)選擇一個(gè)代表性區(qū)域，在代表性區(qū)域內(nèi)按照機(jī)械取樣法進(jìn)行取樣。其中樣地邊界以正西南方為起點(diǎn)，從測(cè)繩起點(diǎn)開始沿正東北方采用樣線法每1 m 選取一個(gè)0.5 m×0.5 m 樣方（即每一代表區(qū)100 個(gè)樣方，按此大樣本取樣一次），記錄樣方內(nèi)羊草的密度（即每0.5 m×0.5 m 樣方內(nèi)羊草的株數(shù)），同一放牧區(qū)的樣方數(shù)據(jù)以代表該放牧區(qū)羊草密度狀況，基于此建立羊草種群株叢密度數(shù)據(jù)集（總樣方數(shù)據(jù)量為400 個(gè)）。

1.4 研究方法

箱式圖可用于對(duì)羊草種群空間分布的集中程度、離散程度以及復(fù)雜程度的分析，包含中位數(shù)、上下四分位數(shù)、最小值和最大值等統(tǒng)計(jì)參數(shù)，可分別表征羊草種群密度分布的分界線、集中情況和變化范圍。

多重分形分析可用于對(duì)不同放牧強(qiáng)度下羊草植物種群空間分布特征的定量化分析，且可建立種群密度空間分布的概率測(cè)度，包含多重分形特征分析、廣義維數(shù)譜分析和多重分形奇異譜分析。關(guān)于羊草種群密度的多重分形分析，主要考慮3 個(gè)角度，如下：1）對(duì)不同統(tǒng)計(jì)階距q進(jìn)行取樣尺度ε和重要指數(shù)密度配分函數(shù)χq（ε）的對(duì)數(shù)計(jì)算［20］，分別得到lgε和lg［χq（ε）］，并在Excel 2010 中繪制成圖。在統(tǒng)計(jì)階距區(qū)間內(nèi)，若雙對(duì)數(shù)曲線趨向于直線，且斜率的絕對(duì)值一致或擬合率較高，則可說(shuō)明羊草空間分布在不同放牧強(qiáng)度下存在多重分形特征。2）對(duì)不同統(tǒng)計(jì)階距下的分形維數(shù)進(jìn)行計(jì)算，得到廣義維數(shù)譜，并在Excel 2010 中繪制曲線。其中，當(dāng)統(tǒng)計(jì)階距為0、1 和2 時(shí)，分別對(duì)應(yīng)計(jì)盒維數(shù)（D0）、信息維數(shù)（D1）和關(guān)聯(lián)維數(shù)（D2）［21］。3）對(duì)不同統(tǒng)計(jì)階距的變化區(qū)間進(jìn)行α（q）和f［α（q）］的計(jì)算，分別為奇異性指數(shù)和多重分形譜函數(shù)值［22］，并在Excel 2010 中繪制成曲線圖。其中，羊草種群在不同放牧強(qiáng)度下空間分布的集中程度和復(fù)雜程度可由奇異譜曲線的長(zhǎng)短和寬度表征出來(lái)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下羊草植物種群密度的變異分析

羊草種群密度的分散程度可由箱式圖的上下側(cè)箱線表征（圖1）。由此可知，建群種羊草在不同放牧利用下的密度分散度差異較大，其中，LG 處理區(qū)羊草種群密度分散度最小，MG 處理區(qū)最大，HG 處理區(qū)僅次于MG 區(qū)，說(shuō)明MG 和HG 處理區(qū)與CK、LG 區(qū)相比，其羊草種群密度空間具有更大的分布區(qū)。通過(guò)箱體和上下四分位數(shù)（上下四分位點(diǎn)間距離圍成的矩形區(qū)域，箱體下側(cè)邊緣代表下四分位數(shù)、上側(cè)邊緣代表上四分位數(shù)）可知，3 個(gè)放牧利用區(qū)皆比CK 處理區(qū)的箱體大，箱體大小為：MG＞HG＞LG＞CK，說(shuō)明放牧利用會(huì)導(dǎo)致羊草種群密度的集中程度降低，這一集中程度降低對(duì)應(yīng)體現(xiàn)在其密度值落在箱線圖上下四分位數(shù)之間的變化范圍在增加。箱體中間的橫線代表中位數(shù)，結(jié)合箱體和中位數(shù)可以看到，羊草種群空間分布在LG 與MG 區(qū)主要以低密度分布區(qū)為主，而在HG 區(qū)則相反，這說(shuō)明放牧強(qiáng)度增加導(dǎo)致羊草種群密度空間分布逐步趨于高密度分布。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下的羊草種群密度Fig. 1 L. chinensis population density under different grazing intensities

2.2 不同放牧強(qiáng)度下羊草植物種群空間分布的多重分形特征判斷

由不同放牧強(qiáng)度下的羊草植物種群重要指數(shù)關(guān)系可知（圖2），在-10≤q≤10 的統(tǒng)計(jì)階距區(qū)間內(nèi)，隨著lgε的增大，lg［χq（ε）］的值趨近于0，即分隔距離對(duì)數(shù)及配分函數(shù)的雙對(duì)數(shù)關(guān)系趨于直線，且其直線擬合率均超過(guò)90%。這表明羊草種群空間分布存在多重分形特征。因此，多重分形分析可用于羊草種群在不同放牧強(qiáng)度下空間分布特點(diǎn)的研究。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下取樣尺度與羊草種群密度的lg ε－lg［χq（ε）］關(guān)系Fig.2 lg ε－lg［χq（ε）］ relationship between sampling scale and L. chinensis density under different grazing intensities

2.3 羊草植物種群的廣義維數(shù)譜分析

CK、LG、MG 和HG 處理區(qū)在q為0 時(shí)，Dq具有交點(diǎn)且為1，即羊草種群的計(jì)盒分形維數(shù)（D0）在不同放牧強(qiáng)度下相同（圖3）。在統(tǒng)計(jì)階距區(qū)間內(nèi)，羊草種群的廣義維數(shù)譜在MG 和HG 區(qū)相比CK 和LG 區(qū)變動(dòng)范圍更大，且HG 區(qū)的變化比MG 區(qū)更強(qiáng)烈。這表明羊草種群多重分形特征在重度放牧區(qū)最為顯著，中度放牧區(qū)次之，對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)相對(duì)較弱。無(wú)論統(tǒng)計(jì)階距如何變化，羊草種群在CK 和LG 區(qū)的廣義維數(shù)譜比較相似，這表明對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)的空間分布復(fù)雜程度和不均勻程度較為相似。

圖3 羊草種群在不同放牧強(qiáng)度下的廣義維數(shù)譜曲線Fig. 3 Generalized dimensional spectral curves of L. chinensis population under different grazing intensities

無(wú)論在哪種放牧強(qiáng)度下，當(dāng)q為0 時(shí)，其D0均為1，這表明羊草種群空間分布的異質(zhì)性低，羊草種群的生態(tài)位寬度大（表1）。當(dāng)q為1 時(shí)，D1越接近1，表明羊草種群空間分布在研究區(qū)取樣范圍內(nèi)越均勻化。當(dāng)q為2 時(shí)，D2值越大，則表征羊草種群個(gè)體間存在較大競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。而就信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)而言，CK 和LG 區(qū)較為接近，而MG和HG 區(qū)較為接近，但CK 和LG 區(qū)的信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)大于MG 和HG 區(qū)。

表1 羊草種群在不同放牧強(qiáng)度下的分形維數(shù)Table 1 Fractal dimension of L. chinensis under different grazing intensities

在不同放牧強(qiáng)度下，羊草種群密度根據(jù)計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)計(jì)算得到的比值顯示，羊草種群隨放牧強(qiáng)度的增大其比值在減小，D1/D0漸遠(yuǎn)于1，表明羊草種群空間分布會(huì)因放牧強(qiáng)度的增加而趨向于低密集區(qū)。但各放牧強(qiáng)度下比值均接近1，所以典型草原試驗(yàn)站的羊草種群空間分布特征是以密度較高的分布區(qū)為主。

2.4 不同放牧強(qiáng)度下羊草植物種群的多重分形奇異譜

由多重分形奇異譜曲線可知（圖4），羊草種群不管在哪種放牧強(qiáng)度下，其多重分形奇異譜呈“左鉤狀”，這表明其在該群落中有較高的重要指數(shù)。此結(jié)果與計(jì)盒維數(shù)和廣義分形譜相同，這表明羊草種群空間分布密度較大的樣點(diǎn)占主導(dǎo)地位。雖然典型草原的羊草種群在群落中占有控制作用，地位不可或缺，但是計(jì)盒維數(shù)等分析指標(biāo)不能將其作用的大小描述出來(lái)，有必要進(jìn)行更細(xì)致的數(shù)量分析。

圖4 羊草密度在不同放牧強(qiáng)度下的多重分形奇異譜曲線Fig. 4 Multifractal singular spectrum curves of L. chinensis density under different grazing intensities

Δα代表奇異性指數(shù)的極差，其可以反映多重分形譜的寬度，且寬度越大說(shuō)明其空間分布越復(fù)雜、越不均勻。羊草植物種群在CK、LG、MG 和HG 區(qū)的Δα分別為：0.2286、0.1487、0.3671、0.4735（表2），即：HG＞MG＞CK＞LG，這表明典型草原試驗(yàn)站的羊草種群空間分布受不同放牧強(qiáng)度的影響存在差異。因此，羊草種群在重度和中度放牧條件下具有較大的空間分布不均勻性，這也表征其具有較大的空間分布復(fù)雜性；而禁牧區(qū)和輕度放牧區(qū)羊草種群的空間分布比較均勻，則放牧強(qiáng)度減小導(dǎo)致建群種羊草重要指數(shù)空間分布趨于均勻化。

表2 羊草密度在不同放牧強(qiáng)度下的多重分形奇異譜參數(shù)Table 2 Multiple singular spectrum parameters of L. chinensis density under different grazing intensities

Δf代表多重分形譜函數(shù)值的差值，羊草種群重要指數(shù)的概率子集分布情況可以用其表征。Δf以0為分界值來(lái)界定羊草種群密度的空間分布，以小概率或大概率子集為主。當(dāng)Δf小于0 時(shí)，說(shuō)明以小概率子集為主，相反則以大概率子集為主。典型草原試驗(yàn)站在不同放牧強(qiáng)度下羊草種群的多重分形譜函數(shù)值的極差均大于0，表明羊草種群空間分布以大概率子集為主要特征，且其在典型草原試驗(yàn)站放牧強(qiáng)度試驗(yàn)的群落中占有主導(dǎo)地位（表2）。

3 討論

建群種羊草不僅是典型草原的重要植物種群，更是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的優(yōu)質(zhì)牧草［23］。運(yùn)用箱式圖［24］、廣義維數(shù)譜［25-26］等配合分析，既能判斷羊草種群空間分布存在多重分形特征，又能突顯羊草種群在群落中的重要地位。lgε～lg［χq（ε）］的雙對(duì)數(shù)關(guān)系被用于檢驗(yàn)變量是否具有多重分形特征，這是進(jìn)行多重分形分析的前提也是重要的一步［27］。而計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)等分形維數(shù)，既可表征植物種群生態(tài)位大小、植物種群空間分布格局變化程度以及植物種群個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度［28-29］，其大小關(guān)系又可用來(lái)判斷是否存在多重分形特征。前人研究表明，當(dāng)D0＞D1＞D2時(shí)，可認(rèn)為變量存在多重分形特征［30-31］。而本研究結(jié)果顯示，羊草種群密度的D0＞D1＞D2，這與前人的研究結(jié)果一致［32］。同時(shí)，廣義維數(shù)譜結(jié)果顯示羊草種群多重分形特征在重度和中度放牧區(qū)最為顯著，對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)相對(duì)較弱。因此，本研究中羊草種群空間分布不僅具有多重分形特征，而且放牧?xí)黾悠涠嘀胤中蔚膹?fù)雜程度。

羊草種群密度對(duì)放牧強(qiáng)度的敏感性分異明顯［4，33］，并且羊草種群的空間異質(zhì)性對(duì)放牧有積極響應(yīng)［34-35］。由分形維數(shù)結(jié)果可知，就生態(tài)位大小而言，典型草原羊草種群的生態(tài)位大小在不同放牧強(qiáng)度下較為一致，即在不同放牧強(qiáng)度下羊草種群空間分布的不均勻特征和復(fù)雜特征比較接近。而從羊草種群空間分布格局而言，中度和重度放牧使得其空間分布聚集性增加，即放牧強(qiáng)度增加會(huì)使得羊草種群空間分布由均勻性轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂浴＞脱虿莘N群個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度而言，羊草種群的自相關(guān)強(qiáng)度在中度和重度放牧區(qū)較低，這表明其個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)壓力最小，即放牧強(qiáng)度增加會(huì)使得羊草種群個(gè)體空間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低。因本研究結(jié)果中的D1/D0均大于0.95 且接近于1，這表明羊草種群空間分布在不同放牧強(qiáng)度下整體集中于密集區(qū)域［22］。這與多重分形奇異譜曲線和多重分形奇異譜參數(shù)結(jié)果一致。因此，在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗(yàn)站的放牧強(qiáng)度試驗(yàn)中，隨放牧強(qiáng)度的增加，羊草種群空間分布生態(tài)位寬度基本不變，復(fù)雜性增大，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低。

關(guān)于羊草種群空間分布特征的影響研究，劉先華等［36］和鄭佳華等［34］的研究表明放牧利用可提高羊草的種群密度，降低其空間分布的隨機(jī)性。這可能與羊草是中旱生牧草有關(guān)，即使在禁牧或輕牧條件下，只要羊草的中旱生生境不被破壞，羊草在空間中依然可保持隨機(jī)分布。而本研究發(fā)現(xiàn)建群種羊草種群的空間分布隨著放牧壓的增加在取樣尺度內(nèi)趨于集中分布。這與李源等［37］曾在錫林浩特實(shí)驗(yàn)基地放牧梯度試驗(yàn)平臺(tái)上的試驗(yàn)結(jié)果一致，即與圍封區(qū)相比，羊草種群在輕度、中度和重度放牧強(qiáng)度下空間格局的聚集尺度均增加。這可能是放牧家畜踩踏、采食、排泄等原因影響羊草種群克隆生長(zhǎng)導(dǎo)致的，相關(guān)株叢在家畜牧食行為下消失或弱化，不同的放牧強(qiáng)度導(dǎo)致羊草種群密度變化明顯，進(jìn)而使得其種群內(nèi)的個(gè)體特征及其空間分布隨之變化［11］。由此可知，植物種群在放牧壓力作用下可通過(guò)改變自己的空間分布格局來(lái)適應(yīng)環(huán)境以實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)，進(jìn)而維持穩(wěn)定狀態(tài)［38］。同時(shí)，本研究結(jié)果顯示，在放牧壓增加的作用下，羊草種群個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低。這與王煒等［39］的研究結(jié)果較為接近，即過(guò)度的放牧壓力會(huì)使群落中的每個(gè)種群都受影響，進(jìn)而導(dǎo)致羊草種群個(gè)體小型化和群落中存在剩余資源而無(wú)競(jìng)爭(zhēng)壓力。這可能是羊草種群的避牧適應(yīng)策略，其通過(guò)自身權(quán)衡對(duì)環(huán)境資源合理利用的結(jié)果［40］，且建群種羊草在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗(yàn)站的群落中依然具有主導(dǎo)和控制作用。因此，放牧是影響典型草原群落特征和生境改變的重要影響因子［41］，且影響建群種羊草的空間分布特征與規(guī)律。

4 結(jié)論

在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院典型草原試驗(yàn)站的放牧強(qiáng)度試驗(yàn)中，羊草種群空間分布在不同放牧強(qiáng)度下具有多重分形特征。羊草種群在中度和重度放牧區(qū)空間分布呈現(xiàn)復(fù)雜性和不均勻性，而在對(duì)照和輕度放牧區(qū)空間分布相對(duì)均勻化。在放牧強(qiáng)度的作用下，羊草種群空間分布的多重分形復(fù)雜性相對(duì)提高；羊草種群空間分布由均勻轉(zhuǎn)向聚集狀態(tài)，生態(tài)位寬度不變，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低。無(wú)論放牧強(qiáng)度如何變化，典型草原的羊草種群空間分布特征以大概率子集為主，且羊草植物種群在典型草原試驗(yàn)站放牧強(qiáng)度試驗(yàn)的群落中仍占有主導(dǎo)地位。