山桐子開發利用研究進展

吳玲利 鄧雯方 盧曉宇 牛長太 田華 李澤

摘 要：山桐子是我國本土的一種優質高產木本食用油料樹種和工業用油原料樹種，在園林觀賞、生物能源、醫療保健、美容護膚等方面均有開發利用價值，對于保障國家能源和糧油安全、保護生態環境、助力鄉村振興有重要的戰略意義。本研究收集了山桐子開發利用相關研究報道，結合產業發展現狀，總結分析了山桐子的種質資源及其分布、良種繁育、開發利用現狀等方面的研究情況與進展，并對其資源開發利用前景進行展望，對其開發利用提出相關建議，旨在為山桐子良種選育、栽培管理、加工工藝優化等方面的深入研究提供理論參考。山桐子在中國的17 個省（區、市）均有分布，屬下變種的有毛葉山桐子、福建山桐子及長果山桐子，但優良品種較少；目前山桐子主要的繁育方法有播種、扦插、嫁接及組織培養等，其中嫁接是加快推進山桐子良種化、品種化的主要手段；山桐子組織培養中愈傷組織的形成、芽苗增殖、壯苗、生根及移栽煉苗等研究均有開展，但開展時間較晚、進展相對緩慢。山桐子具有葉茂、花繁、氣味芳香、果紅等特點，是一種重要的園林綠化觀賞樹種；山桐子根系發達、生長速度快，其軀干挺直、木材質量好，經濟價值高；山桐子種子含油率高，其亞油酸含量高達60% ～ 80%，山桐子油既可食用，又有醫療保健、美容護膚等功用；此外，山桐子油也可用于生產綠色環保型生物燃料、潤滑劑等產品，其提取及精煉過程中的副產物可以當作生產動物飼料、生物肥、化妝品的主要原料。山桐子用途廣泛，其產業發展尚處起步階段，生產上存在良種化程度低、栽培管理不當、深加工水平低、產量不穩定等問題，對此本研究提出了加強選育優良無性系、規范栽培管理技術、優化加工工藝、加強政府扶持和研發力度等措施與建議。

關鍵詞：山桐子；開發利用；種質資源；良種繁育；開發前景

中圖分類號：S727.32；S794.3 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2023）02—0242—11

山桐子Idesia polycarpa Maxim. 是大風子科Flacourtiaceae 山桐子屬Idesia 的落葉喬木，又名水冬瓜、山梧桐、油葡萄、水冬桐、椅樹、斗霜紅等。其樹干通直，高達8 ～ 21 m，樹皮光滑，呈灰色或灰棕色，根系發達；葉互生，卵形或長橢圓狀卵形，薄革質或厚紙質；花單性，黃綠色，雌雄異株，花期為4—5 月，花序呈圓錐形頂生下垂狀，有芳香氣味；其果熟期為10—11 月，種子紅棕色，呈圓形，其果肉和種子均可榨油，果肉含油率為43.6%，種子含油率為22.4% ～ 25.9%，其油脂中不飽和脂肪酸的亞油酸含量高達66% ～ 81%。山桐子耐干旱貧瘠和低溫高熱，其生態適應性強，常生于海拔400 ～ 2 500 m 的山坡、山洼等針闊葉混交林和落葉闊葉林中，有防風固沙的生態作用，常與楓香、杉木、山槐等組成次生林[1-2]；山桐子是一種重要的用材樹種[3]，其生長速度快、樹體通直、木材松軟，可用于建筑家具和器具等的制作；山桐子樹壽命長且樹形高大，果實青紅，可在農林旅結合的產業園區成片種植；山桐子固碳化碳能力強，對于實現“碳達峰”和“碳中和”的戰略目標具有重要意義。山桐子是一種集油用、材用、觀賞用于一體的多用途樹種，對于保障國家能源和糧油安全、保護生態環境、助力鄉村振興具有重要的戰略意義，2020 年4 月已被列入國家戰略儲備林目錄之中[4-5]。

1 山桐子產業發展現狀

我國已具備山桐子大規模產業化發展并構建全產業鏈的條件，相關政府部門、科研單位、企業等也積極投入、全力拓展。目前，國內共有山桐子相關企業1 274 個，其中，四川、湖北、浙江等省的注冊企業均超過100 個[6]。四川省是規模化發展山桐子產業較早的省份，四川川桐生物科技開發有限公司提出了山桐子產業“五位一體”的發展思路，以促進完善山桐子全產業鏈。湖北省是規模化發展山桐子產業的后起之秀，已有山桐子種植基地3.3 萬hm2 以上，開發出了以食用油、亞油酸、化妝護膚品為主的產品[7]。陜西省寧強縣建立了山桐子研究所，確定了15 個鄉（鎮）為山桐子生產基地。在中國林業產業聯合會的組織下，已有多家企業如中糧集團有限公司、中國電力建設集團等布局產業上下游，包括山桐子栽培種植、產品加工、資源回收利用以及森林旅游等，涵蓋了一二三產業，產業配套完善，山桐子產業已進入發展黃金期。

目前，許多山桐子相關科研院所、研究機構相繼成立，大部分科研院所、研究機構與企業開展了合作。例如，天潤物華（北京）生態科技有限公司與河南農業大學于2021 年10 月成立了國內首家山桐子研究院—農大天潤聯合山桐子研究院；上海金桐喜種業有限公司與湖北大學等高校和科研機構合作，開展了山桐子優良種質篩選及相關技術研發；旭舟公司作為山桐子工程技術研究中心，與河南農業大學、中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所、湖北省林業科學研究院等科研院所簽訂了共建協議，組建了良種繁育、育苗栽培、組織培養、精深加工等多個科技攻關課題組；中林油科技有限公司與四川省林業科學研究院、四川農業大學、四川大學等多所院校均有深度合作，籌建了研發中心、苗木示范基地、產業示范園等，共同促進了山桐子產業的健康發展[4]。

2 山桐子種質資源分布情況

山桐子屬在全球僅有1 種，主要分布于中國、日本、朝鮮和俄羅斯遠東地區，我國主要分布于華北、華中、西南、西北北亞熱帶落葉、常綠闊葉混交林區和亞熱帶常綠、落葉闊葉林區[8]。山桐子屬下變種有毛葉山桐子I. polycarpa Maxim.var. vestita Diels、福建山桐子I. polycarpa Maxim.var. fujianensis （G. S. Fan）S. S. Lai 及長果山桐子I.polycarpa Maxim. var. longicarpa S. S. Lai，與后兩者相比，毛葉山桐子的分布和利用均更廣泛。我國浙江、江西、江蘇、安徽等省地主要以山桐子為主，而湖南、湖北、陜西、四川等省地主要以毛葉山桐子為主[2]。目前，我國山桐子主要栽培品種有‘鄂選1 號‘海桐一號‘欣桐1 號‘川桐32 號和‘豫濟等。其中，‘海桐一號是由四川省峨邊縣的母樹經過6 年的引種馴化得來的，其平均產量可達90.53 kg；‘鄂選1 號的母樹為選自湖北省利川市沙溪鄉齊躍坪村的20 年生雌性樹，對其無性系的測定結果、區域化試驗結果及品種穩定性測定結果都表明，其產量、適應性、抗逆性等均優于普通山桐子，已于2018 年通過湖北省林木品種審定委員會的認定。2020 年12 月，劉震教授利用濟源太行山本土野生山桐子苗改良培育出的‘豫濟山桐子良種也已通過河南省林木品種審定委員會的審定，成為我國第一個、也是目前唯一一個省級審定委員會認定的山桐子良種，適合在河南省大面積推廣。

目前，關于山桐子種質資源收集評價、遺傳多樣性分析等研究工作都已展開。歲立云等[9] 對陜西省山桐子自然分布區進行了調查與觀測，他們將陜南地區山桐子的果實劃分為紅果短穗小果型、紅果短穗大果型等6 種形態變異類型；徐嘉娟等[10] 對貴州省的3 個山桐子天然居群32 個單株的果實表型性狀進行了分析，結果發現，山桐子果實具有豐富的表型多樣性及遺傳改良潛力；黃國偉等[11] 調查分析了湖北省不同分布區山桐子野生種質資源情況，結果發現，該省山桐子野生資源的變異豐富，且其優良種質主要集中分布于鄂西南和鄂西北地區。河南農業大學劉震教授科研團隊對山桐子種質資源進行了收集評價、良種選育及開發利用研究，不僅選育出了‘豫濟山桐子良種，還制定了2 個山桐子行業標準，建立了當前國內外較為完整的山桐子種質資源庫，完善了山桐子苗木培育與栽培理論與技術的研究體系，探索了山桐子高值化利用的理論與技術，推動了山桐子產業的進一步發展。

3 山桐子良種繁育技術

3.1 有性繁育

山桐子播種繁殖的操作包括采種、沙藏、洗種、去蠟、整地、播種、苗期管理等步驟。山桐子種子采集較易且量大，播種繁殖基數大，但無法分辨雌雄株。山桐子種子種皮結構細致、堅硬、外被有蠟質，不易吸水透氣，這是自然條件下其休眠期長、發芽率極低的主要原因。目前，已有不少關于山桐子種子萌發的研究報道：李淑嫻等[12] 以浸種時間、植物生長調節劑為變量，研究了山桐子種子萌發的有效處理方式，結果表明，山桐子最適浸種時間為48 h，最佳激素配比為6-BA 20 mg/L+NAA40 mg/L，在此條件下，其發芽率約為36%；沈羊城等[13] 研究了不同消毒劑、消毒時間、處理方法對山桐子種子萌發的影響情況，結果表明，低溫層積并以20% 的過氧化氫處理5 ～ 10 min的效果最佳，其種子發芽率大幅提高；石開明等[14]采用分子量為6 000 的聚乙二醇溶液（PEG）對山桐子種子進行干旱脅迫處理，結果表明，隨著PEG 濃度的提高，各品種山桐子種子的萌發參數均明顯下降，說明山桐子種子對干旱脅迫可能更加敏感；陳耀兵[15-16] 分析了不同層積時間、浸種浸種溫度及催芽溫度對山桐子種子萌發的影響情況，結果發現，層積處理90 d、在30 ℃的溫度條件下以20% 的洗潔精溶液浸種24 h、在25 ℃的溫度條件下進行催芽處理，能有效促進山桐子種子的萌發；陳蓉等[17] 研究發現，以分子量為6 000的20% 聚乙二醇溶液于13 ℃的溫度條件下浸泡3 d，可以促進山桐子種子的萌發，顯著提升幼苗質量。山桐子種子富含對種子萌發有抑制作用的脂肪酸，種胚也存在后熟現象，即使播種也不能如期發芽[16]，所以關于采用種子層積、催芽和激素處理方法促進山桐子種子萌發的相關研究尚待深入開展。

山桐子容器苗具有成本低廉、不受季節限制、成活率高等特點，可四季移栽且無需緩苗，后期養護管理方便，能解決在惡劣環境下種植、反季節施工等方面存在的問題，可用于大規模生產。利用塑料大棚、遮陽網等改善環境條件，或用生物技術手段處理種子以縮短播種育苗時間，使其快速成苗，從而獲得較高的經濟效益。江澤等[18]總結了從采種、催芽、播種、移栽到增溫催芽、肥水管理、病蟲防治等環節的操作技術要點；楊葉君等[19] 探討了不同基質配比對山桐子容器苗各項生長指標的影響情況，結果表明，以90% 的黃泥土+10% 的珍珠巖的配比基質培育的山桐子容器苗，其苗高、胸徑和冠幅等年均生長指標值均最高；趙子睿等[20] 將4 種不同能量的N+ 離子束注入毛葉山桐子的種子中進行容器育苗試驗，結果表明，注入30 keV 的N+ 離子束最有利于其種子萌發和幼苗生長。

3.2 無性繁育

3.2.1 扦 插

山桐子播種繁殖存在發芽率較低的問題，采用無性繁殖技術可以解決苗木繁育難的問題。扦插是常見的無性繁殖方式之一，采用扦插技術繁殖山桐子苗木，可為優良品種及無性系的選育提供保障。在正常條件下，以硬枝、嫩枝扦插的山桐子很難生根，而以經過激素處理的硬枝、嫩枝進行扦插繁殖是行之有效的。陳耀兵等[21] 分析了不同激素處理方式對山桐子嫩枝扦插和硬枝扦插成活的影響情況，結果表明，植物生長調節劑對扦插成活的影響顯著；在全封閉條件下，采用經200 mg/kg 的萘乙酸（NAA）處理過的山桐子嫩枝扦插，其成活率最高。伍思俊等[22] 研究了不同激素處理對山桐子嫩枝扦插生根的影響情況，結果表明，以1 000 mg/L 的吲哚丁酸（IBA）處理10 s的生根效果最好。季永華等[23] 對山桐子進行了根插試驗，結果表明，野生山桐子根插繁殖操作簡單，且其生根率與成活率都高；選用2 ～ 5 年生苗木的根系，根粗為0.5 ～ 3.0 cm 的根段，剪截長度為7 ～ 13 cm 的插穗，用100 mg/L 的IBA 將其浸泡4 h，這樣處理的效果較好。劉曉敏[24] 研究了扦插基質、母樹年齡、根段長度和不同激素處理對山桐子根段繁殖的影響情況，結果表明，以1∶1的河沙與珍珠巖的基質處理的扦插效果最佳，其萌芽率可達76.5%；母樹年齡較小且根段長度大于10 cm 時萌芽效果較好，其萌芽率可達77.3%；以100 mg/L 的ABT 生根粉浸泡30 min 的處理效果最好。吳小輝等[25] 研究了不同年齡插穗、不同濃度的生根劑ABT 及不同類型的穗條對山桐子扦插成活率的影響情況，結果發現，不同年齡插穗對其成活率具有顯著影響，且用400 mg/L 的ABT 溶液處理的1 年生頂端穗條其扦插成活率高達90%以上。扦插繁殖可以滿足山桐子生產對其苗木的大量需求，但是，由于常規條件下插條皮部容易發生腐爛，扦插難以生根，故扦插繁育技術在生產中難以推廣應用。

3.2.2 嫁 接

嫁接是加快推進山桐子良種化、品種化的主要手段，有利于苗木保持母本的優良性狀，促其提早結實，提高其經濟價值。山桐子嫁接，一般選取樹齡為10 ～ 12 a 的速生、品質優良的母樹1 ～ 2 年生健壯無病的枝條作為接穗，以1 年生實生苗為砧木，多采用劈接、形成層對接和芽接3種嫁接方法[26]。山桐子砧木的粗度對嫁接苗木的生長具有重要影響。楊朗生等[27] 研究了地徑不同的砧木對山桐子嫁接苗生長特性的影響情況，結果表明，用地徑為7 ～ 9 cm 的大規格砧木嫁接的苗木其成活率顯著高于以3 ～ 5 cm 砧木嫁接的，且樹高、冠幅等與砧木地徑之間均存在顯著正相關關系。李欣等[28] 利用山桐子豐產型單株接穗和大果型接穗與3 年生砧木進行嫁接試驗，嫁接成功，試驗結果表明，山桐子嫁接成活的關鍵是接穗要充實，髓心要小；他們還發現，黑暗條件有利于嫁接口的愈合。陳耀兵等[29] 研究了不同嫁接方法對山桐子成活率及生長勢的影響情況，結果表明，切接成活率最高，能達到85.0%，說明切接是山桐子嫁接的最佳方法。此外，山桐子嫁接成活率還受到嫁接時間、砧穗親和性、溫度、菌根等因素的影響，但有關這些方面的研究報道還較少，今后還應加強對山桐子高接換冠、嫁接管理等方面的研究，從而為山桐子良種繁育提供技術指導。

3.2.3 根蘗繁殖

植物的根蘗繁殖是一種常見的無性繁殖方式，根蘗條是由植物母株根部的不定芽形成的，因其在較長時間內與母株根系相連，故其和母株間可以通過生理整合實現了物質的交換，因而降低了幼苗生長過程中的環境風險，在種群更新過程中發揮著極其重要的作用[30]。在自然條件下，山桐子苗木的根蘗能力比較強，且山桐子根系發達，其繁殖材料來源較廣，因此，采用根蘗繁殖的方式繁育山桐子苗木，也是提高山桐子產量的重要手段之一。在山桐子根蘗繁殖過程中，應選用生長優良、根系發達的母株，加強對植株的培養，待根蘗長大后，采挖發育優良的根蘗，采挖根蘗苗時要將其周邊的泥土一同收集起來，避免根系水分的流失，且盡量保證根系的完整，做到隨挖隨栽。栽植后要注重水肥管理，保持土壤濕度和溫度的穩定性。目前，有關山桐子根蘗繁殖的研究報道還比較少，今后應加強對山桐子根蘗繁殖的研究，從而為山桐子的良種繁育與高效生產提供參考依據。

3.2.3 組織培養

山桐子的芽、莖、葉、下胚軸、幼根都可用作組織培養的材料。目前，針對山桐子組織培養中的愈傷組織形成、芽苗增殖、壯苗、生根及移栽煉苗等各個環節的研究均有報道，但相關研究開展較晚，進展緩慢。蔣澤平等[31] 于2006 年針對山桐子的組織培養進行了研究，探討了山桐子莖段組織培養中的外植體滅菌、玻璃苗預防、增殖培養、根誘導等關鍵技術；劉曉敏[24] 以山桐子種子和葉片為外植體，研究了外植體種類、植物激素等因素對山桐子組織培養各個環節的影響情況，結果表明，種子是誘導愈傷組織形成的最佳外植體，他們還建立了山桐子高頻組織培養再生體系；沈羊城[32] 研究了山桐子莖段、葉片、葉柄等外植體的消毒方法，誘導獲得了葉片、葉柄、莖段、下胚軸等外植體的愈傷組織，其中，以莖段和下胚軸為外植體的愈傷組織誘導率高達100%，他們也建立了以山桐子當年生莖段為外植體的快繁體系，在此體系下，煉苗成活率達到65.85%；楊恩讓等[33] 研究了離體條件下外植體類型及植物生長調節劑對山桐子器官發生和植株再生的影響情況，結果表明，種子的愈傷誘導率可高達96.8%，他們篩選出了繼代培養、增殖培養的最適培養基。目前，已有湖北旭舟林農科技公司完成了對山桐子組織培養全過程的研究，2019 年生產20 ～ 30 萬山桐子優良雌性組培苗，正在進行遺傳穩定性分析和大批量山桐子組培苗的煉苗試驗[4]。今后，在組織培養及快繁技術層面，應進一步優化不定芽誘導技術體系和快速增殖技術體系，縮短快繁周期，提高生產效率。

4 山桐子開發利用價值

4.1 食用價值

山桐子油經精煉處理后可以食用，其理化性質與其他食用油的理化性質基本一致，且具有較好的脂與酸的配比，是較為理想的木本食用油料[34]。山桐子油在我國已有較久的食用歷史。100 多年前，陜西、甘肅及四川北部山區的農民便采集野生山桐子果實，用以土法熬制的山桐子油作為燈油或食用。20 世紀30 年代，中國工農紅軍第四方面軍在南江、通江、蒼溪等地也將野生山桐子果實軋碎用傳統工藝加工食用。1970 年，陜西省革命委員會糧食局為解決陜西人民群眾吃油難的問題，調進山桐子種子250 kg，將其分配到陜西各地育苗移栽，以開辟新的油源。作為含油量很高的木本油料樹種之一的山桐子，其果肉含油率為43.6%，其中棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸的含量分別為5.12%、2.1%、8.3%、66.3%；其種子含油率為22.4% ～ 25.9%，其中亞麻酸、亞油酸、硬脂酸、油酸的含量分別為1.1% ～ 2.9%、80.8% ～ 81.4%、2.6% ～ 3.3%、6.6%。由此可知，山桐子油中亞油酸的含量高達66% ～ 81%，這在其他植物油中較為少見，其有益于為人體補充必需的脂肪酸[35-36]。

4.2 醫用保健價值

山桐子油具有良好的營養保健功用，現代醫學研究結果表明，食用山桐子油的人其惡性腫瘤死亡率、高血壓患病率、常見先天性畸形及遺傳性疾病患病率均較低[37]。山桐子油中含有豐富的亞油酸，其不僅可以用作某些生理調節物質（如前列腺素）的前體物質，還可用來降低血清和肝臟中膽固醇的水平、抑制動脈血栓的形成、預防糖尿病和心肌梗塞，且對維持機體細胞膜功能也能起著重要作用[38]。山桐子油的脂肪酸還含有植物油中罕見的成分DHA，而DHA 是構成大腦質膜的重要物質，能促進大腦細胞發育，減少產后抑郁[39]。油酸作為山桐子油的主要成分之一，可用來制作抗腫瘤劑，防止和減少膽固醇在體內的沉積[38]。山桐子油中的油酸酰胺也是重要的內源性睡眠誘導物質，有鎮靜、催眠作用，還能抑制原癌細胞的生長[40]。山桐子油中的棕櫚酸可用作藥物制劑中的輔助材料、乳化劑等，可合成無味合霉素、無味氯霉素[38]。山桐子油具有較強的抗氧化能力。代娟等[41] 研究發現，毛葉山桐子油對DPPH 自由基的清除率超過60%；宋明發等[42] 研究發現，對DPPH 和ABTS 自由基的清除能力，山桐子油均顯著強于花生油和菜籽油；葛紅光等[43] 根據定性試驗結果初步判斷，毛葉山桐子中的抗氧化有效成分是間苯二酚或具有間苯三酚結構的酚酸類化合物。山桐子在防治肥胖上也有較強功效。Lee 等[44] 研究發現，從山桐子油中分離到的化合物對小鼠脂肪細胞的分化有抑制作用，其可通過調控脂肪的合成以防肥胖。此外，山桐子油中含有豐富的角鯊烯、維生素E、甾醇等成分，具有較高的醫用保健價值。

4.3 美容護膚價值

山桐子油具有美容護膚功用，可廣泛應用于護膚品及化妝品的生產中。以山桐子油為主要油性原料制成的唇膏、BB 霜和護膚膏其涂抹性好、滋潤性強，均有優異的膚感特性。山桐子油中的棕櫚酸異辛酯（IOP）具有良好的滋潤和軟化作用，可作為優良的皮膚柔潤劑和延展劑用于護膚產品的生產之中。山桐子油還有一定的美白作用。馮夢霞等[45] 研究發現，山桐子油對酪氨酸酶活性有顯著抑制作用，當山桐子油的質量濃度達到8.0 g/L時，抑制率高達67.6%，其美白效果與維生素C乙基醚的美白效果相當。Yasutami 等[46] 的研究結果表明，亞油酸有明顯的美白作用，而山桐子油中含有大量的亞油酸，故可提取其中的亞油酸以應用于美白護膚產品中。此外，山桐子油本身可食用，也是皮膚所需的生理性脂質，能更好地被皮膚吸收利用。段齊泰[47] 的斑貼實驗結果表明，山桐子油對人體皮膚沒有刺激性。因此，山桐子油相比其他美白劑具有更好的安全性、健康性及其與皮膚的相容性，是生產安全健康、綠色高效的美白化妝品的原料油。

4.4 工業價值

山桐子木材呈黃褐色，心材與邊材的區分明顯，結構細、質地軟、干縮小、易干燥、抗腐蝕、不易變形，是制作家具和建筑的良好用材，還是生產箱板、火柴桿、牙簽、木屐、板材及紙漿的用材。山桐子油是制備生物能源物質的重要原料，對于保障我國能源安全具有重大戰略意義。首先，山桐子油是半干性油，精煉后可轉變為性能優良、成本低、綠色環保、轉化率高的生物柴油，且其單株產油量高達25 ～ 30 kg，是名副其實的“空中油庫”[48]；其次，山桐子油可再生、易降解、對環境危害小，是制備環境友好型潤滑劑的首選原料，可用來生產潤滑油改性劑、樹脂改性劑、冷流動改性劑、礦物浮選捕劑等，其油酸中的一些衍生物（如油酸酯、油酸乙二醇酯、油酸甘油酯等）還可用來生產潤滑劑、增塑劑、乳化劑、保鮮劑、抗水劑、油性添加劑、合成樹脂助劑、紡織助劑等[49]。最后，山桐子油中還含有大量的棕櫚酸和棕櫚烯酸，棕櫚酸異辛酯（IOP）可用于生產含有聚氯乙烯的潤滑劑、增塑劑等，棕櫚烯酸可用來生產柔軟劑[38]。

4.5 觀賞價值

山桐子是適用于美麗中國建設的關鍵樹種之一。山桐子樹干通直，樹葉肥大光澤，花芳香，既可綠蔭護夏，又可紅果迎秋，是難得的集觀樹、觀葉、觀花、觀果于一體的綜合性觀賞型喬木樹種和城鄉綠化優良樹種。此外，山桐子葉片還能吸收大氣中的SO2，可以提高空氣質量。山桐子樹適宜用作行道樹、庭院樹、公園樹及城鄉綠化樹種，可種植于城郊別墅、庭園、校園內，具有美化環境的效果，成為秋冬季的景觀亮點，可以推動生態旅游、森林康養、自然教育等產業的發展。徐高福等[50] 將形態特征、環境適應性、生長狀況作為生態景觀樹種選擇的主要依據，根據樹種類型、樹冠結構與冠形、花形等指標，對浙江省的105 種優良生態景觀樹種（以鄉土樹種為主）進行了篩選排序，結果表明，在青榨槭、木荷、楓香等40 個綜合性狀較好的樹種中，山桐子排名第二，說明山桐子在觀賞綠化方面的應用前景廣闊。

4.6 山桐子的綜合利用

山桐子油在提取及精煉的過程中會形成大量的副產物，其中含有一定量的蛋白質、纖維素、淀粉及脂肪，同時含有鈣（Ca）、磷（P）、氮（N）等微量元素，是生產動物飼料、果園施肥、化妝品的主要原料。劉曦南北等[51] 以毛葉山桐子的脫脂果渣為原材料，對其發酵飼料的發酵條件進行了優化，使發酵飼料的粗蛋白由8.49% 提升到19.13%，為飼料產業提供了新型原料。施衛省等[52] 研究發現，毛葉山桐子果渣可作為有機肥料施入土壤中，也可作為除草劑施于稻田中，對于農業的可持續發展具有重要意義。張弛松等[53] 從毛葉山桐子油粕中提取出毛葉山桐子美白素，其純度可達7.8%，他們利用其制備出了美白養顏膏，實現了將毛葉山桐子中天然美白成分用作化妝品美白劑的工藝研究。榨油后山桐子種子和果實中的剩余物較多，可從中提取亞油酸、生育酚、氨基酸、蛋白質等物質，并將其應用于醫療保健與美容護膚中。昝鵬[54] 從榨油后剩余的山桐子籽粕和果肉渣中提取出多酚物質，并驗證了從其籽粕和果肉渣中提取到的多酚具有體外抗炎作用。貴州靈智林業生物技術有限公司也推出了以山桐子亞油酸制作的深層滋養保濕面霜、肌養靚膚BB 霜等產品，這些產品均有增強皮膚彈性、延緩皮膚衰老的功效。

5 山桐子開發利用前景

食用油安全是我國糧食安全的重要組成部分，然而我國食用油對外依賴度高達67.7%，高端食用油對外依賴度高達95%，這對我國糧油安全構成了嚴重威脅。2014 年12 月，國務院辦公廳印發的《關于加快木本油料產業發展的意見》中強調指出，發展木本油料是保障國家糧油安全的重要舉措。

2022 年3 月，國家發展改革委《關于進一步做好糧食和大豆等重要農產品生產相關工作的通知》指出，糧食安全是“國之大者”“要擴油料”“要向森林要食物”。山桐子作為新型木本食用油料樹種，在保障國家糧油安全方面發揮重要作用。

與其他木本油料作物相比，山桐子食用油的加工成本低，且其價格和品質都有作為大宗油品的優勢。目前，國家糧食和物資儲備局已經審核并頒布了山桐子食用油和餅粕的行業標準，國家衛生健康委員會也已批準將山桐子作為普通食品原料來管理。2022 年，湖北省給湖北蓁好生物科技有限公司發出全國首張山桐子油食品生產許可證，這預示著今后山桐子油在食用方面將會發揮越來越大的作用。

當今世界正面臨著能源危機，長期以煤炭為主的能源消費造成了嚴重的環境污染，未來的能源供應將會逐步轉向吸收太陽和宇宙能量的生物能源而非不能再生的化石類能源[7]。與其他能源相比，生物柴油具有可再生、綠色環保、易儲備、來源廣等優點，隨著生物科技的進步和發展以及全球汽車柴油化趨勢，“生物化工”將會全面取代“石油化工”。為了避免能源危機再度沖擊世界經濟及和平，開發利用生物能源已成為世界各國為解決能源問題所需研究的重要課題。我國“十二五”規劃綱要提出非化石能源消費比重要提高到11.4%，要大力發展生物質能源等可再生資源。目前在整個生物能源樹種資源庫中，山桐子是我國發現的最理想的優質高產木本油料樹種，被國家列為重要的戰略儲備樹種。

隨著全球氣候的變暖，碳匯經濟已成為新興的經濟模式，山桐子固碳化碳能力強，符合碳匯經濟林的要求，對于實現“碳達峰”和“碳中和”的戰略目標具有重要意義。同時山桐子在森林恢復上的應用前景廣闊。汶川大地震后，四川廣源、綿陽等多個地方均把山桐子的種植列為災后重建和生態恢復項目，在地震重災區建立發展6.67 萬hm2 的山桐子特色木本糧油產業化基地，每年每公頃實現經濟收入22 500 元左右，促進了地震災后生態林業產業發展。此外，山桐子是極好的水土保持樹種，可結合水土保持林、防風固沙林等，在石漠化地區、宜林的荒山荒地、鹽堿地進行大面積的造林，加強管理和撫育后可望取得較高的成林率，近幾年，在退耕還林中推廣種植毛葉山桐子也已形成發展熱潮。2004 年，國家科技部將山桐子列入國家星火計劃項目，在陜西、重慶的石漠化地試驗引種獲得成功。山桐子還是優良生物防火樹種，可用作阻燃材料和建設防火林。山桐子耐貧瘠高寒、栽種易成活、經濟效益高、管護成本低，對鞏固脫貧攻堅成果和推進鄉村振興具有重大意義，例如利川市市長張濤將山桐子作為全市重點扶持發展的扶貧主導產業，全市山桐子種植面積現已達到3 535 hm2，直接帶動貧困戶4 000 余戶，輻射貧困戶5 萬余戶，逐步顯現出經濟效益、扶貧效益及區域示范效益[55]。未來還可將山桐子產業和文化旅游、康養產業結合起來，探索建立生態農莊和特色觀光農業基地，把生態優勢轉化為經濟優勢，助力鄉村振興。

6 山桐子開發利用建議

6.1 加大對山桐子產業的政策扶持和研發力度

山桐子從種植到有收益需要將近5 年的時間，社會效益高的同時市場風險和自然風險也大，所以山桐子產業的發展離不開宏觀調控。政府需要重視加強山桐子產業化體系的組織建設，推動相關政策的實施，將科研、生產、加工和銷售等各個環節有機地組織起來，建立政府引導、企業投入、民眾參與的產業運行機制，按照“市場牽龍頭，龍頭帶基地，基地連農戶”的開發模式發展山桐子產業。目前，山桐子產業發展過程中面臨許多難題需要攻克，例如山桐子組織培養難以滿足生物技術育種需求，組培苗無法批量化生產、早實豐產性狀的優良品種還未選育、工廠化育苗技術有待研發、機械化采收與產品初加工、精深加工與裝備等關鍵技術（尤其是脫水、脫臭工藝技術）科技攻關力度不夠、山桐子油脂合成的分子機制尚不明確、用于遺傳改良的遺傳轉化體系尚未建立，誘變育種、倍性育種和分子標記輔助育種等種質創新技術尚屬空白，這些理論和技術的研究亟需專業的科研團隊進行創新和攻關。因此，加大對企業、高等院校及科研院所創新研發費用的支持力度，大力支持高等院校、科研院所與企業合作建立研發中心、產業研究院等新型研發機構，通過政策扶持引導全國從事山桐子產業的研發企業與科研院校集中整合研發力量，交流經驗、取長補短、互助互利，攻克產業發展中面臨的卡脖子問題，促進科研成果的轉化和運用，促使我國山桐子產業健康發展。

6.2 培育山桐子優良品種并建立無性繁殖技術體系

種為產業的重中之重，選育優良品種是開發利用山桐子的前提。目前山桐子在實際推廣種植時大多使用實生苗，由于實生苗經過了有性生殖過程，無法保持母株的優良性狀，一般需生長4 ～ 5年開花結果才能分辨雌雄株，無法合理安排雌雄比例造林，且種子實生苗性狀分化差異大，直接影響到后期經濟效益。因此，山桐子雌雄異株的生物學特性決定了其優良品種的選育應主要基于無性系構建。我國山桐子野生資源數量大，長期的地理隔離、基因突變和自然選擇使山桐子在形態解剖、生長發育、木材性狀、生理生化特性等方面產生了豐富的變異。目前山桐子省級認定品種數量少，缺乏國家級認定品種，因此，培育產量高、適應性廣、抗逆性強的山桐子品種已刻不容緩。山桐子用途不同，其育種目標也不盡相同，應廣泛收集全國各地具有不同優良特性的山桐子種質資源，并進行形態學標記和科學分類，選育出適宜當地栽植的山桐子優良品系，建立種質資源圃，為培育不同目標 （ 材用、藥用、觀賞、化工和科研等） 的人工林奠定基礎[56]。

6.3 提高山桐子栽培管理措施

山桐子栽培管理措施不當會導致減產，造成巨大經濟損失。例如，2018 年以來京山市栽植山桐子近700 hm2，保存面積不足350 hm2，造林失敗比例達50% 以上。通過對造林失敗地塊及現存地塊調查分析，發現造林失敗的主要原因是沒有遵循適地適樹原則以及管護不精細、病蟲害未及時防治等[57]。為了提高山桐子單位面積產量，應加強山桐子栽培管理措施，重點研究山桐子的雌雄配比、施肥方法、病蟲害防治、整形修剪、造林密度等技術問題，制定山桐子豐產栽培技術標準，形成一套科學可行的栽培管理方法。此外，為了提高林地利用率，可根據各套種樹種的生長狀況、蓄積量和土壤養分含量，探索適于山桐子套種混交的最佳改培方式，實現一地多種、產業相融、管護雙贏[58]。山桐子栽培管理過程中，采用水肥一體化技術提高水肥利用率，并開發山桐子專用肥，例如陳金甜[59] 研究發現在同等條件下，毛葉山桐子專用肥對其株高、胸徑的影響優于國產復合肥和有機肥，其生長量明顯增長。同時也要注重山桐子栽培環境中微生物方面的研究，土壤微生物群落特征作為土壤質量變化的敏感指標，它們的數量和多樣性以及組成的異質性對于山桐子栽培環境有著重要的作用，對維持山桐子人工林地具有重要意義[60-61]。目前，我國學者已基本掌握山桐子生長發育規律及繁殖栽培技術，還需進一步研究山桐子豐產穩產栽培關鍵技術。

6.4 優化山桐子油加工工藝流程

目前山桐子油的提取方法主要有壓榨法（ 冷榨、熱榨）、有機溶劑浸出法、水酶法、超臨界萃取法等，但普遍提取率低、工藝復雜、成本較高。由于山桐子采摘后干燥和儲藏條件不當會導致油酸、過氧化值超標，且山桐子毛油中含有較多磷脂類膠溶性雜質，容易導致酸敗變質，在高溫下易發黑發苦，油脂色澤較深等，因此，脫色脫臭脫膠工藝的優化等是全面確保山桐子油品質的關鍵。目前山桐子油傳統脫酸、脫色、脫膠等技術研發落后、方法單一，全國油料市場上還沒有出現被大眾所接受的山桐子食用油，還需要經過一系列脫酸、脫色、脫膠等精煉工藝流程，使山桐子油各項理化指標都達到國家標準[42]。山桐子油在提取及精煉的過程中會形成大量的副產物，比如山桐子渣中含有一定量的蛋白質及纖維素、淀粉及脂肪，同時含有Ca、P、N 等微量元素，對這類副產物進行加工利用，應用在動物飼料、肥料原材料或者化妝品原料等。因此，除了攻克貯藏運輸方面的技術難關，今后還需要探索操作簡便、成本低廉、出油率高且能保證油脂品質的提取工藝，開展油脂精煉工藝及油脂產品深加工、綜合利用等研究工作。

7 展 望

山桐子集觀賞、食用、醫用、工業用、美容護膚等諸多優勢于一身，對于保障國家能源和糧油安全、保護生態環境、助力鄉村振興有重要的戰略意義，開發利用前景良好。目前，我國山桐子開發利用還處于起步階段，山桐子播種繁殖發芽率低，高成活率扦插、嫁接技術和豐產穩產的栽培技術問題急需解決，組培苗批量化生產技術及遺傳穩定性鑒定技術還未攻克，山桐子油提取及精煉技術體系還需優化，山桐子產品知名度還不高。為了更好地推動山桐子的產業發展，提高經濟效益，在今后的研究方向應從以下方面開展：1）應加強對山桐子種質資源調查，建立引種試驗示范基地和優株種質資源圃，選育出適宜當地栽植的山桐子優良品系進行繁殖推廣，為山桐子產業化和科學研究提供物質基礎；2）重點研究山桐子的土肥水管理、整形修剪、病害防治等豐產栽培技術，提高山桐子產量和質量；3）進一步開展山桐子嫁接、扦插及組織培養無性繁育技術研究，提高山桐子苗木繁育效率；4）研究山桐子油及其副產物的功能特性，優化山桐子產品的精煉加工流程，為山桐子生產加工提供技術支持；5）開展山桐子生物學研究，研究其花性別分化、光合及逆境生理機制、基因組研究、分子標記、油脂合成機制等，為山桐子品種選育及改良奠定基礎；6）政府、企業以及各科研單位要合理引導和支持，擴大山桐子經營規模，加快推進山桐子儲備林建設，鞏固脫貧攻堅和助推鄉村振興，促進產業蓬勃發展、行穩致遠。

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[ 本文編校：李義華]