噴施赤霉素緩解多效唑對葉用萵苣幼苗的抑制作用

成 臣,鄢雨蛟,曾文愉,廖雅汶,高志強,盧占軍,姚鋒先,朱 博,汪建軍

(1.贛南師范大學生命科學學院/贛州市設施蔬菜重點實驗室,江西贛州 341000;2.江西省氣象科學研究所,南昌 330096)

0 引 言

【研究意義】2017年我國設施蔬菜面積3.9×106hm2,2021年4.2×106hm2左右[1,2]。設施環境內的氣溫較高、光強較弱、濕度較大,尤其是我國南方地區高溫高濕等氣候條件的雙重因素下,蔬菜發生徒長現象更加突出,會使蔬菜產量與品質顯著降低[3]。植物生長延緩劑常用于調控蔬菜的生長發育,其中多效唑作為一種三唑Ⅱ類植物生長調節劑,主要是抑制內源赤霉素及吲哚乙酸合成,促進脫落酸、細胞分裂素及乙烯的產生,具有延緩作物生長發育、降低株高、促進植株分蘗及花芽分化、優化作物抗逆性能,提高作物產量及品質,其中主要通過葉面噴施等方式廣泛應用于蔬菜徒長防治中[4-6]。研究噴施不同濃度多效唑防止蔬菜徒長對設施蔬菜栽培調控效果有實際意義。【前人研究進展】多效唑施用后降解較慢、藥物殘留期較長,常溫下多效唑儲藏穩定期長達2年以上,并且多效唑殘留量與其施用質量濃度呈正相關[7]。外源赤霉素主要通過促進細胞的伸長來實現提高作物莖稈高度,但對細胞數目的變化影響不大,并且作為植物生長發育的一種高效調節激素,常用于植物各種逆境脅迫的調控[8,9]。【本研究切入點】葉用萵苣富含多種營養元素、維生素及一系列有益的次生植物代謝物,現已成為設施栽培中常見的蔬菜之一[10,11]。試驗前期研究認為20 mg/L及其以上質量濃度的多效唑殘留對葉用萵苣苗期生長發育具有顯著抑制作用,而關于噴施赤霉素能否有效緩解多效唑殘留對后茬葉用萵苣苗期生長的抑制作用目前還不清楚。【擬解決的關鍵問題】采用基質拌施20 mg/L的多效唑模擬其殘留,研究赤霉素對緩解多效唑抑制葉用萵苣苗期生長的最佳施用質量濃度,為緩解多效唑殘留的抑制作用及葉用萵苣高品質生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

2020年在江西省贛州市贛南師范大學校內蔬菜基地(114°52′ E,25°47′ N)開展研究。葉用萵苣采用50孔聚苯乙烯材質的穴盤(53 cm×27 cm×4 cm)育苗,基質為丹麥品氏托普公司生產的草炭土(由水蘚泥炭制成),多效唑(可濕性粉劑,有效成分15%)產自四川國光農化股份有限公司,赤霉素(純度99%)為杭州木木生物科技有限公司生產。

供試葉用萵苣品種分別為耐抽薹生菜(青縣興運蔬菜良種繁育中心生產)、羅馬直立生菜(青縣良達盛農技術推廣中心生產)、香港軟尾生菜(滄州市三聯種業中心生產)、奶油生菜(青縣純豐蔬菜良種繁育場生產)、玻璃生菜(青縣興運蔬菜良種繁育中心生產)等5個品種。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗基于多效唑(質量濃度20 mg/L)殘留對葉用萵苣苗期生長發育具有抑制作用的前提條件下,采用葉用萵苣不同品種與不同質量濃度的赤霉素進行雙因素完全隨機試驗設計。不同質量濃度赤霉素對葉用萵苣苗期的調控效果并非均勻變化的,赤霉素較低質量濃度范圍內相同的濃度增量對作物的影響較大,供試赤霉素質量濃度(以有效成分計)分別設A1(0 mg/L)、A2(15 mg/L)、A3(30 mg/L)、A4(60 mg/L)、A5(120 mg/L)、A6(240 mg/L)和A7(480 mg/L)共7種噴施水平。各處理育苗3盤,共105盤。

于11月27日浸種,隨后置于培養皿移入冰箱內(8℃)進行低溫催芽,12月2日播種,播種前一天各處理每穴盤基質均拌施50 mL多效唑質量濃度為20 mg/L的藥劑,穴盤每孔播1粒種。之后移入室內植物生長架中生長,其中光照周期為07:00～19:00,光強約8 000 lx,12月13日(2葉1心期)噴施赤霉素,以葉用萵苣葉面滴水為標準。并于2021年1月4日移栽期(6～8片葉)測定相關生理指標,育苗期間其他管理按常規管理。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 幼苗質量

于葉用萵苣移栽期,各處理每穴盤隨機挑選長勢均一的幼苗10株,重復3次,分別記錄其苗高、SPAD值以及地上部、地下部鮮重與干重。其中,葉綠素含量采用SPAD-502葉綠素儀測定。而地上部與地下部以葉用萵苣幼苗子葉部分為界,用蒸餾水沖洗幼苗后用吸水紙擦干稱量地上部及地下部鮮重,之后置于烘箱內105℃殺青30 min,80℃烘干至恒重后稱重。

1.2.2.2 葉形

采用杭州萬深檢測科技有限公司LA-S葉面積儀分析單株葉用萵苣幼苗的總葉面積、總葉長、總葉寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬等指標。

1.2.2.3 可溶性固形物

采用日本愛拓(Atago)PAL-1型號便攜式數顯手持糖度計測定葉用萵苣幼苗地上部可溶性固形物含量。

1.3 數據處理

采用Microsoft excel 2010、SPSS 22.0和Origin 9.0軟件分析處理數據和制圖;LSD法進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。根冠比為地下部干重與地上部干重的比值。

2 結果與分析

2.1 多效唑顯著抑制下噴施赤霉素對葉用萵苣幼苗品質的影響

研究表明,葉用萵苣株高、SPAD值、根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重及根冠比在品種及處理間差異均達極顯著水平,除根鮮重、根干重及根冠比外,其他指標值在品種及處理互作間差異均達顯著水平。

葉用萵苣各品種各指標對不同質量濃度赤霉素的響應規律較為一致。隨赤霉素質量濃度增加,各品種葉用萵苣株高、根鮮重、根干重、地上部鮮重及地上部干重均先增后降,各指標值均在A5時達到最大。與不噴施赤霉素相比,噴施赤霉素各指標值分別最高增加36.8%～86.6%、30.1%～53.4%、21.1%～77.7%、56.2%～127.3%及56.0%～115.5%。葉用萵苣各品種SPAD值及根冠比均先降后增,各指標值均在A5時最低,與不噴施赤霉素相比,噴施赤霉素各指標值分別最高顯著減少17.6%～28.6%及17.5%～36.2%。

玻璃生菜在株高、SPAD值及根冠比的變異系數較大,羅馬直立生菜在根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重的變異系數總體較高,香港軟尾生菜在地上部鮮重、地上部干重及根冠比上穩定性較差。表1

表1 多效唑顯著抑制下噴施赤霉素葉用萵苣幼苗品質變化

2.2 多效唑顯著抑制下噴施赤霉素對葉用萵苣幼苗葉形參數的影響

研究表明,葉用萵苣總葉面積、總葉長、總葉寬、最大功能葉葉長、最大功能葉葉寬在品種、處理上差異均呈極顯著差異。除最大功能葉葉寬外,其他指標值在品種與處理間差異均達顯著水平。

隨赤霉素質量濃度增加,葉用萵苣各品種總葉面積、總葉長、總葉寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬均先增后降,不同品種各指標值均在A5時達到最大,與不噴施赤霉素相比,噴施赤霉素各指標值分別最高顯著增加63.4%～142.1%、30.4%～79.5%、27.0%～65.7%、24.0%～50.0%及21.8%～48.8%。

玻璃生菜各指標的變異系數均較大,穩定性較差。總葉寬(或最大功能葉葉寬)的穩定性高于總葉長(或最大功能葉葉長)。表2

表2 多效唑顯著抑制下噴施赤霉素葉用萵苣幼苗葉形變化

2.3 多效唑顯著抑制下噴施赤霉素對葉用萵苣可溶性固形物的影響

研究表明,葉用萵苣可溶性固形物在品種及處理間差異均達極顯著水平,而在二者互作上無顯著性差異。

隨赤霉素質量濃度增加,葉用萵苣各品種葉片可溶性固形物均先增后降。奶油生菜、耐抽薹生菜及玻璃生菜可溶性固形物含量在A2時最高,而羅馬直立生菜和香港軟尾生菜在A3時值最大。與不噴施赤霉素相比噴施赤霉素葉用萵苣葉片可溶性固形物含量最高顯著增加25.4%～31.2%。圖1

注:不同小寫字母的值在同一品種下不同赤霉素質量濃度間差異達5%顯著水平;**表示在0.01水平上差異顯著,ns 表示差異不顯著

3 討 論

3.1多效唑作為三唑類植物生長調節劑,具有抑制植物內源赤霉素合成過程中氧化酶活性、減緩細胞的分裂和伸長、延緩植物生長、降低植物株高及培育壯苗等作用,在蔬菜生產中常應用于抑制作物的徒長,若施用質量濃度過高或過于頻繁極易造成多效唑殘留而顯著抑制后茬作物的生長發育[12-14]。赤霉素為一種常見的四環雙萜類植物生長激素,具有促進植物伸長、生長等調控作用[15-17]。目前通過噴施外源赤霉素來應對多效唑的抑制作用,前人在馬鈴薯、蘋果樹、桃樹等作物上開展了研究,耿玉嫻[18]研究認為,噴灑10 mg/L GA3對打破基質中多效唑藥害殘留的效果最佳,可有效優化春季微型薯的扦插苗質量。高術國等[19]研究結果表明,蘋果樹葉面噴施25～50 mg/L GA3對緩解多效唑的過度抑制作用具有較好效果,可促進枝葉快速生長、優化中長枝比例,較快擴大樹冠并構建豐產株型。許文奇等[20]研究結果表明,施用300～400 mg/L赤霉素對桃樹多效唑強烈抑制后新梢萌芽的促進效果較好。試驗也研究表明,基于多效唑顯著抑制葉用萵苣苗期生長發育的前提條件下,隨赤霉素質量濃度增加,葉用萵苣各品種株高、根鮮重、根干重、地上部鮮重及地上部干重均先增后降,SPAD值及根冠比均先降后增。通過噴施適宜質量濃度赤霉素可緩解多效唑的顯著抑制作用,其中赤霉素質量濃度A5時其緩解效果最佳,若質量濃度高于A5時會產生負效應,葉用萵苣幼苗的株高及植株的干鮮重均降低,不利于發揮赤霉素的緩解作用,這與龔明霞等[17]研究結果較為一致。

3.2噴施赤霉素不僅可以有效調控葉用萵苣幼苗的株高及其干鮮重等指標,對葉形也有一定調節作用[21]。陳吳海等[22]研究結果表明,蘋果噴施過量多效唑會造成樹體過度抑制,葉面積降低、樹體衰落,而在花序分離期與幼果期連續噴施2次250 mg/L赤霉素有利于促進枝條生長,可使果樹的葉面積及產量達到甚至超過正常水平。王志杰等[23]研究認為,多效唑可顯著延緩天女花葉片生長速度、降低葉長及葉寬,而噴施赤霉素可顯著提高葉長、葉寬及葉片生長速度。研究結果與上述較為一致,隨赤霉素質量濃度增加,葉用萵苣各品種總葉面積、總葉長、總葉寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬均先增后降,赤霉素質量濃度A5時緩解多效唑對葉用萵苣葉片生長的抑制效果最佳。總葉寬(或最大功能葉葉寬)的穩定性高于總葉長(或最大功能葉葉長),噴施赤霉素對葉用萵苣葉面積的改變主要通過對葉長的調控而實現,對葉寬的影響較小。

3.3可溶性固形物指所有可溶于水中的糖、酸、礦物質、維生素等成分的總稱,其中果蔬中可溶性固形物主要是指單糖、雙糖及多糖等可溶性糖類物質,是作為評價新鮮果蔬品質優劣的重要指標之一[24]。研究結果表明,隨赤霉素質量濃度增加,各品種葉用萵苣葉片可溶性固形物均先增后降,噴施赤霉素質量濃度在A2～A3對多效唑抑制的緩解效果最佳,具體質量濃度因品種而異。若需進一步優化緩解效果,需結合赤霉素浸種或增施氮肥等其他方式協同調控,有待于進一步深入研究。

4 結 論

多效唑殘留顯著抑制葉用萵苣幼苗的生長,噴施適宜質量濃度的赤霉素可以緩解多效唑的抑制作用。在2葉1心期噴施適宜質量濃度赤霉素可提高葉用萵苣的株高、根鮮重、根干重、地上部鮮重、地上部干重、總葉面積、總葉長、總葉寬、最大功能葉葉長及最大功能葉葉寬、可溶性固形物,降低SPAD值及根冠比等,其中赤霉素質量濃度120 mg/L時對多效唑殘留所導致的抑制作用具有最佳的緩解效應,而赤霉素質量濃度進一步提高會產生負效應。