不同菊芋品種塊莖和根系分布特征分析

吳利曉，曹少娜，關(guān)耀兵，王 斐，王克雄

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院 寧夏固原 756000）

菊芋（Helianthus tuberosusLinn.）俗稱鬼子姜或洋姜[1]，近些年來逐漸成為具有重要開發(fā)價值的經(jīng)濟(jì)作物[2]，發(fā)展?jié)摿υ絹碓酱蟆Ｔ?0 世紀(jì)50—60年代，菊芋曾被我國某些地區(qū)廣泛種植，用于緩解糧食短缺問題[3]。隨著我國居民溫飽問題的解決，其功能開發(fā)利用越來越多樣化，可作為傳統(tǒng)醬菜的制作原料[4-6]，可提煉菊糖或菊粉用于保健醫(yī)藥等方面[7]，可作為發(fā)酵制作工業(yè)乙醇、丁醇、丁二醇、丁酸等的非糧能源植物[8-9]，可作為地區(qū)改造荒山的生態(tài)植物，還可用于青貯飼料的制作原料[10-11]等方面。菊芋具有耐旱、耐貧瘠、耐鹽堿、生長生物量大、根系拓展繁殖快等特點(diǎn)[12-14]，根系是植物從環(huán)境中吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官[15]，關(guān)系到作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的形成[16-17]，反映了其適應(yīng)環(huán)境的能力和生態(tài)策略[18-19]。

近些年來，菊芋在我國發(fā)展迅速，其開發(fā)潛力較大、應(yīng)用領(lǐng)域廣泛[20]。菊芋是地下莖膨大的植物，通常由塊莖繁殖[21]；隋華等[22]研究發(fā)現(xiàn)，不同類型的土壤對菊芋生長和品質(zhì)都有影響，黏重土壤中的塊莖鮮質(zhì)量高于砂壤土，有關(guān)其根系和塊莖分布的研究較少。筆者在大田極度稀植條件下，通過測定不同菊芋品種塊莖和根系水平分布區(qū)域內(nèi)塊莖生物量、個數(shù)和根系生物量等指標(biāo)，探討菊芋塊莖與根系田間自然分布規(guī)律，為菊芋多功能開發(fā)、品種分類和栽培等合理利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2022 年3 月22 日至10 月30 日在寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院頭營基地進(jìn)行。頭營試驗(yàn)基地屬于溫帶干旱區(qū)，晝夜溫差大；土壤類型屬于湘黃土，堿解氮含量（N）（w，下同）26.5 mg·kg-1，有效磷含量（P2O5）25.0 mg·kg-1，速效鉀含量（K2O）65.2 mg·kg-1，EC 值252.3 μS·cm-1，有機(jī)質(zhì)含量6.51 g·kg-1，pH 為8.8。

1.2 材料

選用7 個菊芋農(nóng)家品種，其類型、品種特征及來源如表1 所示。

表1 供試菊芋品種Table 1 Varieties of Jerusalem artichoke tested

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計，每個品種選取整塊菊芋塊莖，種植7 行9 列，共63 株，每個品種按2.5 m×2.5 m 規(guī)格種植，3 次重復(fù)。待土壤解凍后開始種植，將塊莖的細(xì)芽朝上放入，種植深度5～10 cm，出苗后實(shí)施正常的田間除草、灌水等管理措施。

1.4 施肥情況

基肥：心連心復(fù)合肥料（N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15，總養(yǎng)分含量≥45%，40 kg·袋-1）35 kg·667 m-2，美國嘉吉二銨（N∶P2O5∶K2O=18∶46∶0，二銨總養(yǎng)分含量≥64%，50 kg·袋-1）28 kg·667 m-2；苗期和始花期各追肥1 次，每次距中心40 cm 遠(yuǎn)處環(huán)施心連心復(fù)合肥料0.15 kg·株-1。

1.5 試驗(yàn)指標(biāo)測定

1.5.1 取樣方法 以菊芋莖稈根部為圓心，作10、20、30、40、50、60、70、80、90、100 cm 的同心圓。相鄰兩個圓弧所組成的圓環(huán)為一個取樣區(qū)，每株包括10 個取樣區(qū)域，取樣垂直深度為70 cm。分別對各個圓環(huán)內(nèi)菊芋的地上部、根系和塊莖進(jìn)行樣品采集，用清水洗凈，擦去表面水分，待塊莖和根系表面水分全干后，稱取質(zhì)量。

1.5.2 相關(guān)計算 參考高凱等[23]有關(guān)根系密度、塊莖密度、產(chǎn)量貢獻(xiàn)率和單位面積塊莖數(shù)量等的計算方法，為盡可能地接近菊芋塊莖在土壤中的生長狀態(tài)，采用鮮質(zhì)量計算各項(xiàng)指標(biāo)。具體計算如下：

根系密度=取樣區(qū)根系質(zhì)量/取樣面積；

塊莖密度=取樣區(qū)塊莖質(zhì)量/取樣面積；

產(chǎn)量貢獻(xiàn)率/%=取樣區(qū)域塊莖質(zhì)量/總塊莖質(zhì)量×100。

單位面積塊莖數(shù)量=取樣區(qū)塊莖數(shù)量/取樣區(qū)面積，塊莖直徑≥1 cm 計入統(tǒng)計，整塊被環(huán)切的依據(jù)直徑大小賦值（塊莖數(shù)量=該塊直徑長度/整塊直徑長度）。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft office Professional Plus 2013 和SAS 8.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析和顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同菊芋品種塊莖數(shù)量差異

由表2 可知，單位面積（單個取樣區(qū)）塊莖數(shù)量隨著距離根系中心半徑的增加呈逐漸下降的趨勢，這種規(guī)律性最強(qiáng)的品種是菊芋1 號和菊芋3 號，菊芋2 號、菊芋4 號、菊芋5 號、菊芋6 號和菊芋7 號品種單位面積塊莖數(shù)量隨著距離根系中心半徑的增加呈先下降后上升再下降的趨勢，僅菊芋2 號在30～40 cm 處單位面積塊莖數(shù)量超過了0～10 cm。不同品種單位面積塊莖數(shù)量在各自主要分布區(qū)域特征不同，其中菊芋4 號和菊芋1 號品種塊莖數(shù)量最多，達(dá)367.68、344.45 個·m-2，其次，菊芋6 號和菊芋5 號塊莖數(shù)量分別為283.82、261.82 個·m-2，菊芋3 號塊莖數(shù)量最少，為77.13 個·m-2。單位面積塊莖數(shù)量區(qū)域分布范圍達(dá)0～100 cm 的品種為菊芋1號、菊芋2 號、菊芋4 號和菊芋7 號，按≥15 個·m-2計入塊莖數(shù)量主要分布范圍，其塊莖數(shù)量主要分布區(qū)域半徑分別為0～70、0～90、0～80 和0～90 cm；菊芋3 號、菊芋5 號和菊芋6 號品種分布范圍分別為0～60、0～80 和0～60 cm，按≥15 個·m-2計入塊莖數(shù)量主要分布范圍，其塊莖數(shù)量主要分布區(qū)域半徑分別為0～50、0～70 和0～50 cm。

表2 不同菊芋品種塊莖數(shù)量區(qū)域分布Table 2 Regional distribution of tuber quantity of different Jerusalem artichoke varieties （個·m-2）

由圖1 可知，不同菊芋品種單株塊莖數(shù)量范圍為35.00～415.67 個，平均單株塊莖數(shù)量為215.74個，菊芋4 號單株塊莖數(shù)量最多，為415.67 個，菊芋3 號塊莖數(shù)量最少，為35.00 個，不同菊芋品種單株塊莖數(shù)量相差較大，最大相差達(dá)380.67 個。

圖1 不同菊芋品種單株塊莖數(shù)量Fig.1 Number of tubers per plant of different Jerusalem artichoke varieties

2.2 不同菊芋品種塊莖密度差異

由表3 可知，菊芋3 號、菊芋4 號和菊芋5 號塊莖密度隨著距離根系中心半徑的增加呈逐漸下降的趨勢，菊芋1 號和菊芋6 號塊莖密度隨著距離根系中心半徑的增加呈先下降后上升再下降的趨勢；菊芋2 號和菊芋7 號在主要分布區(qū)域內(nèi)塊莖密度分布較為均勻。在塊莖密度區(qū)域分布范圍方面，菊芋1號、菊芋2 號、菊芋4 號和菊芋7 號分布范圍均為0～100 cm，按≥500 g·m-2計入塊莖密度主要分布范圍，其塊莖密度主要分布范圍分別為0～70 cm、0～70 cm、0～80 cm 和0～90 cm；菊芋3 號、菊芋5 號和菊芋6 號分布范圍分別為0～60 cm、0～80 cm 和0～60 cm，按≥500 g·m-2計入塊莖密度主要分布范圍，其塊莖密度主要分布范圍分別為0～60 cm、0～80 cm 和0～50 cm。分布區(qū)域內(nèi)1～7 號菊芋的塊莖密度平均為4 541.11、2 161.68、7 241.98、5 190.38、12 415.65、17 176.60、3 644.08 g·m-2。1～7 號菊芋主要分布區(qū)域內(nèi)塊莖密度平均為6 422.59、2 929.68、7 241.98、6 403.18 、12 415.65、20 605.15、4 027.32 g ·m-2，菊芋6 號塊莖密度最大，菊芋2 號塊莖密度最小。

表3 不同菊芋品種塊莖密度分布Table 3 Distribution of tuber density of different Jerusalem artichoke varieties（g·m-2）

2.3 不同菊芋品種根系密度差異

由表4 可知，菊芋1 號、菊芋5 號和菊芋6 號根系密度隨著距離根系中心半徑的增加呈逐漸下降的趨勢，菊芋3 號、菊芋4 號和菊芋7 號根系密度隨著距離根系中心半徑的增加呈先下降后上升再下降的趨勢；菊芋2 號根系密度隨著距離根系中心半徑的增加呈先下降后在主要分布區(qū)域內(nèi)均勻分布再下降的趨勢。在根系密度區(qū)域分布范圍方面，菊芋1 號、菊芋2 號、菊芋4 號、菊芋5 號和菊芋7 號分布范圍達(dá)0～100 cm，按≥35 g·m-2計入根系密度主要分布范圍，其根系密度主要分布范圍分別為0～60 cm、0～60 cm、0～70 cm、0～80 cm 和0～90 cm；菊芋3 號和菊芋6 號根系密度分布范圍均為0～60 cm，按≥35 g·m-2計入根系密度主要分布范圍，其主要根系密度分布范圍分別為0～30 cm 和0～40 cm。分布區(qū)域內(nèi)菊芋1～7號 的 根 系 密 度 平 均 為 1 046.57 、816.93 、1 747.23、1 094.92、1 865.02、2 816.04、1 118.99 g·m-2；主要根系密度分布區(qū)域內(nèi)菊芋1～7 號的根系密 度 平 均 為 1 741.13 、1 352.33 、3 484.62 、1 558.37 、2 328.20、4 212.28、1 242.06 g·m-2，根系密度主要分布區(qū)內(nèi)菊芋6 號根系密度最大，菊芋7 號根系密度最小。

表4 不同菊芋品種根系密度Table 4 Root density of different Jerusalem artichoke varieties（g·m-2）

2.4 不同菊芋品種區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量和整株平均單塊塊莖質(zhì)量差異

由表5 和圖2 可知，不同品種取樣區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量分布規(guī)律不同。菊芋1 號區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量范圍為13.67～47.72 g，波動范圍達(dá)34.05 g，最大值出現(xiàn)在70～80 cm 處，整株平均單塊塊莖質(zhì)量為24.46 ，不同取樣區(qū)域分布較為均勻；菊芋2 號取樣區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量范圍為13.64～39.54 g，波動范圍達(dá)25.90 g，最大值出現(xiàn)在80～90 cm 處，整株平均單塊塊莖質(zhì)量為29.48 g，不同區(qū)域分布較為均勻；菊芋3 號區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量范圍為88.66～356.79 g，波動范圍達(dá)268.13 g，最大值出現(xiàn)在30～40 cm 處，整株為161.85 g，不同區(qū)域分布相差較大；菊芋4 號區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量范圍為14.43～54.59 g，波動范圍達(dá)40.16 g，最大值出現(xiàn)在80～90 cm 處，整株平均單塊塊莖質(zhì)量為22.06 g，不同區(qū)域分布較為均勻；菊芋5 號區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量范圍為45.17～116.01 g，波動范圍達(dá)70.84 g，最大值出現(xiàn)在70～80 cm 處，整株平均單塊塊莖質(zhì)量為58.46 g，不同區(qū)域分布相差較大；菊芋6 號區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量范圍為41.33～76.49 g，波動范圍達(dá)35.16 g，最大值出現(xiàn)在0～10 cm 處，整株平均單塊塊莖質(zhì)量為68.88 g，主要分布區(qū)域相差較小；菊芋7號區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量范圍為27.58～52.71 g，波動范圍達(dá)25.13 g，最大值出現(xiàn)在20～30 cm 處，整株平均單塊塊莖質(zhì)量為42.16 g，不同區(qū)域分布較為均勻；整株單塊平均塊莖質(zhì)量最大的是菊芋3 號，達(dá) 160.00 g 以上，菊芋1 號、菊芋2 號和菊芋4 號整株單塊平均塊莖質(zhì)量小于30.00 g。

表5 不同菊芋品種區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量Table 5 Average tuber mass of different Jerusalem artichoke varieties g

2.5 不同菊芋品種單株塊莖質(zhì)量和單株根系質(zhì)量差異

由圖3 可知，不同菊芋品種單株塊莖質(zhì)量范圍為4 952.13～12 980.27 g，平均單株塊莖質(zhì)量為7 882.49 g，菊芋5 號單株塊莖質(zhì)量最大，明顯高于其他品種；菊芋3 號單株塊莖質(zhì)量最低。不同菊芋品種單株塊莖質(zhì)量相差較大，最大相差達(dá)8 028.14 g。

圖3 不同菊芋品種單株塊莖質(zhì)量Fig.3 Tuber mass per plant of different Jerusalem artichoke varieties

由圖4 可知，不同菊芋品種單株根系質(zhì)量范圍為349.80～1 035.40 g，平均單株塊莖質(zhì)量為653.27 g，菊芋5 號單株根系質(zhì)量最大，菊芋3 號單株根系質(zhì)量最小。不同菊芋品種單株根系質(zhì)量相差較大，最大相差達(dá)685.6 g。

2.6 產(chǎn)量貢獻(xiàn)率

由圖5 可知，多數(shù)品種產(chǎn)量貢獻(xiàn)率隨著距離根系中心半徑的增加呈先上升后下降的趨勢，僅菊芋6 號0～10 cm 的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率大于10～20 cm 區(qū)域的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率。按≥10%的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率計入主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域：菊芋1 號主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域?yàn)?0～50 cm，主要分布區(qū)域半徑40 cm，貢獻(xiàn)率達(dá)78.15%；菊芋2 號主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域?yàn)?0～70 cm，主要分布區(qū)域半徑30 cm，貢獻(xiàn)率達(dá)61.66%；菊芋3 號主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域?yàn)?～50 cm，主要分布區(qū)域半徑50 cm，貢獻(xiàn)率達(dá)95.01%；菊芋4 號 主 要 產(chǎn) 量 貢 獻(xiàn) 區(qū) 域 為 20～70 cm ，主要分布區(qū)域半徑50 cm，貢獻(xiàn)率達(dá)73.75%；菊芋5 號主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域?yàn)?0～60 cm，主要分布區(qū)域半徑50 cm，貢獻(xiàn)率達(dá) 81.75% ；菊芋 6 號主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域?yàn)?0～40 cm，主要分布區(qū)域半徑40 cm，貢獻(xiàn)率達(dá)97.13% ；菊芋7 號主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域?yàn)?0～80 cm，主要分布區(qū)域半徑 40 cm，貢獻(xiàn)率達(dá)66.36%。菊芋6 號是7 個菊芋品種中地下塊莖質(zhì)量主要分布區(qū)域距離根系中心最集中的品種。90～100 cm 區(qū)域內(nèi)，菊芋2 號產(chǎn)量貢獻(xiàn)率最大，為2.02%；其次是菊芋7 號和菊芋4 號，產(chǎn)量貢獻(xiàn)率分別為1.43%和1.38%；再次是菊芋1號，為0.46%。

2.7 塊莖數(shù)量、根系質(zhì)量和塊莖質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系

由表6 可知，塊莖數(shù)量與根系質(zhì)量呈正相關(guān)的品種有菊芋1 號、菊芋2 號、菊芋3 號、菊芋4 號和菊芋5 號，呈負(fù)相關(guān)的品種有菊芋6 號和菊芋7 號，但差異均不顯著。菊芋1～6 號塊莖數(shù)量和塊莖質(zhì)量均呈正相關(guān)，菊芋2 號達(dá)到了顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.998 4；僅菊芋7 號呈負(fù)相關(guān)，未達(dá)到顯著水平。根系質(zhì)量與塊莖質(zhì)量呈正相關(guān)的品種有菊芋1 號、菊芋2 號、菊芋3 號、菊芋4 號和菊芋7 號，菊芋1 號和菊芋7 號呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均為1.000 0；呈顯著相關(guān)的品種為菊芋4 號，相關(guān)系數(shù)為0.999 6；根系質(zhì)量與塊莖質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)的品種有菊芋5 號和菊芋6 號，相關(guān)性不顯著。綜合分析，7 個菊芋品種的塊莖數(shù)量和根系質(zhì)量無顯著相關(guān)性，大多數(shù)品種塊莖數(shù)量、根系質(zhì)量均與塊莖質(zhì)量存在正相關(guān)性。

表6 不同菊芋品種塊莖數(shù)量、根系質(zhì)量和塊莖質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients among tuber quantity,root mass and tuber mass of different Jerusalem artichoke varieties

3 討論與結(jié)論

菊芋作為以地下部塊莖為主要收獲對象的作物之一，塊莖質(zhì)量和根系質(zhì)量對產(chǎn)量至關(guān)重要。本試驗(yàn)地土壤類型為湘黃土，偏堿性，土壤黏性偏重，田間種植后未進(jìn)行培土，保持了菊芋田間自然生長狀態(tài)。菊芋塊莖主要分布在0～20 cm 的耕作層，再往下挖掘幾乎沒有塊莖分布，較戴立勛等[24]研究的菊芋塊莖結(jié)芋深度25～55 cm 略淺，可能與土壤類型和起壟培土作業(yè)有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，不同菊芋品種塊莖數(shù)量、區(qū)域分布半徑、塊莖密度、區(qū)域平均單塊塊莖質(zhì)量、整株單塊塊莖平均質(zhì)量和根系密度有隨距離根系中心半徑的增加而降低的趨勢，但未達(dá)到y(tǒng)=Ax-b型冪函數(shù)關(guān)系，與高凱等[23]的研究結(jié)果不完全一致，這可能與采用鮮質(zhì)量計算及菊芋本身的品種特性有關(guān)。在2.5 m×2.5 m 極稀種植條件，換算出種植的菊芋5 號產(chǎn)量達(dá)20 778.75 kg·hm-2，較王改改等[25]種植0.5 m×0.5 m 規(guī)格的定芋2 號產(chǎn)量降低了50%，說明菊芋地下塊莖繁殖速度較快，與每年以20 倍的速度繁殖擴(kuò)張接近[26]，進(jìn)一步印證了其在荒山改造中的生態(tài)修復(fù)作用。

通過相關(guān)性分析，7 個品種的塊莖數(shù)量和根系質(zhì)量無顯著相關(guān)性，大多數(shù)品種塊莖數(shù)量和根系質(zhì)量均與塊莖質(zhì)量存在一定的正相關(guān)性，與高凱等[23]研究一致，說明促進(jìn)菊芋根系生長對提高其塊莖產(chǎn)量具有積極的作用，然而塊莖數(shù)量更多由品種特性決定。不同菊芋品種的塊莖區(qū)域分布規(guī)律不同，菊芋地下塊莖自然生長1 年最遠(yuǎn)拓展距離半徑為100 cm，應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)赝寥李愋汀夂颦h(huán)境和用途等選擇合適的菊芋品種和種植方式。按≥15 個·m-2計入塊莖數(shù)量主要分布范圍、按≥500 g·m-2計入塊莖密度主要分布范圍和按≥10%的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率計入主要產(chǎn)量貢獻(xiàn)區(qū)域是筆者首次提出，通過塊莖數(shù)量和塊莖密度確定塊莖的主要分布范圍，7 個品種中有4 個品種確定的主要分布范圍完全相同，其他品種確定的主要分布范圍僅相差10～20 cm。

綜上所述，通過塊莖數(shù)量、塊莖密度和產(chǎn)量貢獻(xiàn)率三種因素區(qū)域范圍的交集，確定菊芋塊莖主要分布半徑10～50 cm（菊芋1 號）、40～70 cm（菊芋2號）、0～50 cm（菊芋3 號）、20～70 cm（菊芋4 號）、10～60 cm（菊芋5 號）、0～40 cm（菊芋6 號）和40～80 cm（菊芋7 號）；在根系密度區(qū)域分布范圍方面，按≥35 g·m-2計入根系密度主要分布范圍0～60 cm（菊芋1 號）、0～60 cm（菊芋2 號）、0～30 cm（菊芋3號）、0～70 cm（菊芋4 號）、0～80 cm（菊芋5 號）、0～40 cm（菊芋6 號）和0～90 cm（菊芋7 號）。本研究根系區(qū)域范圍略大于塊莖分布范圍，較為接近菊芋大田的生長狀態(tài)，根據(jù)塊莖主要分布范圍，可以推測各品種的理論栽培密度，對菊芋品種分類、掌握菊芋田間生長規(guī)律和模擬菊芋田間生長狀態(tài)具有一定的參考意義，但并不能完全確定其種植密度，在菊芋種植時，還應(yīng)考慮土壤類型、土壤肥力和氣候環(huán)境等因素。