高溫熱應激對豬的影響及防治措施

何紀塏　鄒新華　盧秋詠　張增玉　邢孔萍　熊愛軍　楊杏萍　黃明媛

摘? 要：極端高溫天氣引起畜禽產生熱應激，進而會導致畜禽激素分泌紊亂，引發一系列非特異性生理生化反應，從而發生代謝障礙。本文論述了豬的最適溫度，熱應激對豬的危害，如何緩解熱應激等，為養豬從業人員如何在夏季高溫時節科學合理地應對熱應激提出了合理的建議。

關鍵詞：熱應激；高溫；最適環境溫度；豬

中圖分類號：S815.4 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? 文章編號：1000769（2023）05-0109-05

2023年7月4日世界氣象組織宣布，熱帶太平洋7年來首次形成厄爾尼諾條件，這可能會導致全球出現氣溫飆升、破壞性天氣和氣候模式。極端高溫天氣會引起畜禽產生熱應激，進而導致畜禽激素分泌紊亂，引發一系列非特異性生理生化反應，從而發生代謝障礙。豬具有較厚的皮下脂肪、不發達的汗腺，無法有效通過皮膚蒸發散熱來調節體溫，因此高溫帶來的熱應激對豬的影響極大。

熱應激會導致豬體溫升高，心跳加快，呼吸急促，精神沉郁，采食量降低，嚴重時甚至會對豬的健康狀況和生產性能產生不利影響，從而造成養豬業出現巨大的經濟損失。因此，夏季高溫時節如何科學地緩解豬的熱應激，盡可能降低熱應激的不利影響，已成為養豬業研究熱點。本文將從豬的最適溫度、熱應激對豬的危害、如何緩解熱應激等幾個方面進行論述，以期為養豬生產從業人員如何在夏季高溫時節科學合理地應對熱應激提供參考。

1? 豬的最適環境溫度

不同性別和生長階段的豬在調節體溫的能力上各不相同，因此利于其生長發育和生產的最適環境溫度也不相同。例如，新生哺乳仔豬的最適溫度為30 ℃左右，保育階段斷奶仔豬的為26 ℃左右；生長育肥階段豬的為15～24 ℃，并且隨著年齡的增加，其最適溫度逐漸降低；妊娠和哺乳階段母豬的最適溫度為16～19 ℃[1]。當環境溫度低于豬的最適溫度時，豬可通過神經調節增加體內熱量的產生，縮小散熱面積，以保持體溫恒定；此外，通過對采食中樞的刺激，豬會加強采食欲望、代謝活動以及食物中的化學能分解代謝，產生熱能，使體溫恒定在一定的范圍。當環境溫度升高到超出豬的自我調節范圍時，豬會加快血液循環，通過皮膚表面蒸發與呼吸散熱的方式調節體溫；同時豬會降低食欲，減少采食量，減少化學能向熱能的轉換[2]。豬的汗腺不發達，當環境溫度高于它的最適溫度并且超過其自我調節能力范圍時，豬極易發生熱應激。熱應激對豬的影響主要表現在行為方式、生長性能、健康狀況等方面的變化。在熱應激狀態下，豬會表現出異常的行為，降低采食量，導致神經內分泌反應失調，抗氧化以及免疫調節能力下降，從而引起生長性能的下降，嚴重時甚至會出現死亡[3]。因此，對不同生長階段的豬提供最適的環境溫度，可有效避免熱應激的發生。

2? 高溫熱應激對豬的影響

2.1 高溫熱應激對豬生長性能的影響

平均日采食量、平均日增重、料肉比等參數是衡量豬生長性能高低的重要指標，當處于熱應激狀態時，豬會顯著降低采食量，導致日增重明顯下降，料肉比顯著提高，致使生長性能顯著降低。動物機體的代謝活動受環境溫度的影響，適宜的環境溫度可使動物維持代謝產熱控制在最低水平，最大限度減少飼料的額外損耗，提高飼料轉化率。環境溫度升高時，豬通過調整代謝增加熱損失和減少產熱，從而維持機體的溫熱恒定。減少采食量和基礎代謝率是減少產熱的最好方式，因此處于熱應激狀態下的豬會顯著降低采食量。熱應激會影響豬的神經及內分泌調節，引起采食調控神經中樞興奮性下降，導致豬的采食欲望下降，平均日采食量降低。此外，在熱應激狀態下，豬會調動體內化學調節散熱，致使機體的內分泌發生變化，從而影響生長發育速度。有研究表明，與24 ℃的環境溫度相比，34 ℃的溫度環境能夠顯著降低豬甲狀腺和腎上腺的重量[4]。甲狀腺激素是動物體內調控機體生長發育的一種重要的激素，能夠促進蛋白質、碳水化合物和脂肪的代謝。腎上腺素與交感神經發揮類似的作用，可以升高血糖、血壓，加快心率，增強心肌收縮力，在應激反應中發揮重要作用，是重要的熱應激調控激素。當豬處于熱應激狀態時，中樞神經系統收到外周神經的熱刺激信號，刺激下丘腦分泌促腎上腺皮質激素釋放激素，作用于腺垂體分泌促腎上腺皮質激素，并經血液循環至腎上腺，增加腎上腺皮質激素的合成和釋放，直接導致血液中皮質醇水平升高[5]。研究表明，生長豬的最適環境溫度為15～24 ℃，環境溫度每上升1 ℃，豬的采食量相應地減少60～100 g；環境溫度每下降1 ℃，豬的采食量相應地增加約19.5 g，但增重降低10～22 g。此外，還有研究表明，在熱應激下2～6 h后，豬的采食量會顯著減少，腸道功能減弱，從而影響豬的平均日增重[6]。

2.2 高溫熱應激對豬免疫及抗氧化功能的影響

熱應激可引起豬體內活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平增加，導致細胞損傷，蛋白變性，線粒體功能障礙，同時增加熱休克蛋白的水平，激活核因子NF-κB信號通路，進而啟動畜禽機體的免疫和炎癥反應，主要表現為免疫器官的損傷和免疫應答的紊亂，豬的抗病能力減弱，豬的致病率/致死率提高[7]。細胞免疫應答是通過動物體內不同的免疫細胞亞群之間的相互促進和制約完成的，并在不損傷自身組織器官的前提下快速清除入侵的抗原或異物。其中CD4+輔助性T淋巴細胞和CD8+細胞毒性T淋巴細胞亞群是宿主介導細胞免疫應答的重要組成部分。有研究表明，在高溫環境下的第14天，豬血液中CD4+輔助性T淋巴細胞數減少，而整個時期內，CD8+細胞毒性T淋巴細胞的數量變化不大，從而引起CD4+/CD8+值降低，導致T細胞亞群失衡，意味著細胞免疫功能處于紊亂狀態[8]。高溫能夠引起宿主機體免疫器官損傷，尤其是對脾臟的損傷較大，可增加脾臟中γ-干擾素和白細胞介素-4的含量。研究發現，豬在持續10 d的26～40 ℃的循環變溫刺激下，血清中白細胞介素-4的濃度顯著增加；長時間的熱應激可影響幼齡豬免疫系統的發育，降低免疫器官的相對重量。此外，持續的熱應激可以誘導機體氧化應激，引起脂質過氧化，體內高活性分子（如活性氧和活性氮）自由基產生過多[9]。過多的氧自由基會攻擊蛋白質、脂肪酸、磷脂和核酸等生物大分子，并改變它們的生物學功能，使機體的正常代謝發生紊亂[10]。當機體氧化速度超過氧化物的清除速度時，宿主的氧化系統和抗氧化系統就會失衡，從而導致組織出現損傷，對豬的生長和免疫造成不利影響。

2.3 高溫熱應激對豬繁殖性能的影響

與生長豬相比，處于繁殖期的母豬對高溫環境更加敏感，長期處于熱應激狀態對母豬的新陳代謝、免疫系統、消化系統和生理激素水平等均會產生不利影響，從而影響母豬的繁殖性能。熱應激時，妊娠母豬會減少站立行為，增加側臥和趴臥行為，這可能會對母豬代謝產生負面影響，導致仔豬壓死率升高，降低仔豬斷奶后的生長性能。熱應激對妊娠母豬的不利影響是長期的，因為妊娠期的子宮發生熱應激后會影響后代的發育，并在子代豬生長發育的特定時間顯現出來，影響后代的生長與繁殖性能。不同妊娠階段的母豬對熱應激的反應存在一定的差異，其中配種后和妊娠早期的母豬對熱應激的反應較強烈。母豬在炎熱濕潤的環境中容易產生繁殖障礙，具體表現為發情延遲，發情率降低，假發情甚至不發情；與經產母豬相比，熱應激對初產母豬斷奶后的發情率及發情時間的影響更大[11]。母豬的生產周期需要大量激素的參與，高熱環境容易導致母豬內分泌失調，降低卵母細胞的發育，從而影響母豬發情期內的排卵數和卵子質量；卵母細胞的發育能力與卵泡液中孕酮濃度呈正相關，而熱應激會降低妊娠早期母豬體內的孕酮含量，這表明熱應激會通過影響孕酮濃度降低卵母細胞的發育，從而造成母豬受胎率降低[12]。此外，研究表明，在妊娠早期，熱應激能顯著增加懷孕母豬的胚胎死亡率，影響分娩時的產仔數；在妊娠早期，當母豬在熱應激環境中停留時間持續超過120 h，其胚胎存活率會顯著降低[5]。在妊娠后期，母豬遭受熱應激則容易發生流產，降低新生仔豬的初生重及其隨后的斷奶體重；在妊娠后期，熱應激會延長母豬的產程，這主要是因為高溫環境會增強母豬的飲水欲望，導致其頻繁排尿，鉀離子和鈣離子大量流失，導致電解質平衡紊亂[13]。已有研究證實，血清中鈣離子的濃度較低是造成母豬分娩時宮縮乏力的原因之一，鈣離子濃度與宮縮乏力程度呈負相關[14]。此外，哺乳母豬遭受熱應激會改變母豬的采食行為、采食模式和哺乳能力，導致采食量降低、母乳分泌不足以及情緒暴躁等。研究表明，熱應激使妊娠后期及哺乳期的母豬采食量顯著降低，從而導致哺乳期的泌乳量下降，母豬只能動用自身體組織儲備來填補采食量不足造成的營養供應缺口，這進一步加劇了母豬的體況損失和泌乳量的下降；然而，在高溫環境下，母豬通過增加體表皮膚的血流量，加快熱量的散發，降低產熱并增加散熱，導致乳腺細胞血流供應和合成乳汁所需要的養分供應不足，進而會降低哺乳母豬的泌乳量，并且熱應激會造成母豬初乳中乳蛋白含量顯著降低，三酰甘油和干擾素的含量顯著升高，并且皮質醇、甲狀腺素、催乳素等水平均會發生變化，從而對母豬的哺乳性能造成不良影響，間接影響哺乳仔豬的斷奶體重[15-17]。

3? 豬熱應激的緩解措施

3.1 調整日糧營養水平

調整日糧的能量和蛋白水平可以有效緩解豬的熱應激。蛋白質的熱增耗要顯著高于糖類和脂肪的，因此在夏季高溫時可以適當降低日糧中蛋白質的水平以降低豬熱增耗，從而緩解熱應激。然而提高日糧中碳水化合物和脂肪的水平可增加日糧凈能，可避免出現由于熱應激導致的能量攝入不足問題。研究表明，與飼喂含1％脂肪的低脂日糧相比，飼喂含8％脂肪的高脂日糧，可提高育肥豬的能量濃度，使其獲得更高的生產凈能，改善日增重和料肉比；高脂日糧還可通過降低屠宰時的糖酵解潛力和提高肌肉pH改善豬肉的肉色，從而緩解熱應激引起的肉品質下降[18]。此外，在熱應激條件下，給哺乳母豬飼喂高能日糧，并在日糧中添加30 g/kg葡萄糖，不僅可降低母豬的體況損失，縮短斷奶發情間隔，還可提高仔豬的生長性能[19]。在熱應激條件下，給母豬飼喂高纖維低蛋白的氨基酸平衡日糧，對它們充分發揮繁殖性能有積極作用，因為富含粗纖維的飼料可以有效解決妊娠母豬便秘和產后泌乳少的問題，纖維在大腸微生物厭氧發酵下產生的短鏈脂肪酸也有助于提高母豬的抗氧化能力，維持腸道屏障完整性[20]。

3.2 功能性添加劑可緩解熱應激

3.2.1 維生素

熱應激會會使豬產生氧化應激反應，而在日糧中添加維生素C、維生素E、類胡蘿卜素等，可協助動物機體清除自由基，調節免疫能力和腸道通透性。維生素E是生物系統中必不可少的抗氧化劑，日糧中添加維生素E可部分緩解熱應激及氧化應激。

3.2.2 微量元素

除維生素外，微量元素也具有清除氧自由基以及緩解氧化應激的作用。熱應激與抗氧化酶系統息息相關，而清除自由基的過氧化氫酶是一種含鐵酶。谷胱甘肽過氧化物酶是一種含硒酶，銅鋅超氧化物歧化酶是一種含銅和鋅酶，這些酶可促進脂質過氧化反應中產生的有害物質轉化為相應的醇，也可將過氧化氫分解為水，在抗氧化防御系統中起著至關重要的作用。因此，在熱應激時，向日糧中添加微量元素硒、銅、鋅、鉻和錳等可提高動物機體的抗氧化酶活性。

3.2.3 植物提取物

植物提取物含有植物多酚、植物精油等多種活性成分，植物多酚和植物精油是一種潛在的天然抗氧化劑來源，可用作飼料添加劑來提高動物的生長性能、抗氧化功能、免疫功能、抗菌作用和健康狀況。白藜蘆醇、姜黃素、沒食子兒茶素以及黃酮類化合物等均是常見的植物多酚類物質，多酚類物質可通過激活核因子紅細胞2相關因子2（nuclear factor erythroid 2-related factor 2，NRF2）途徑調控抗氧化酶相關基因的表達，尤其是谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶的水平，從而清除過量的活性氧自由基，緩解豬的熱應激反應。植物多酚還可改變腸道微生物群，減輕與炎癥相關的應激。同時，多酚類物質還可通過改善炎癥反應提高營養物質的消化率，從而改善豬的健康。黃酮類化合物還可選擇性作用于許多蛋白激酶和脂類激酶信號級聯中的磷脂酰肌醇-3激酶、蘇氨酸激酶、蛋白激酶C和絲裂原激活蛋白激酶等成分，從而保護神經元免受應激誘導的損傷反應。熱應激可導致仔豬的抗氧化活性降低和生長抑制，而日糧中添加大豆異黃酮可通過激活NRF2信號通路，提高機體的抗氧化酶活性，改善腸道形態和抗氧化性能，提高豬的生長性能。此外，大豆異黃酮還可提高豬小腸上皮細胞的抗氧化酶活性，緩解細胞的氧化應激引起的炎性損傷反應。

3.2.4 酸化劑

熱應激會影響豬的胃腸道微生態平衡，降低免疫力，并破壞機體的抗氧化防御系統；而酸化劑能夠調節腸道內腔的pH，豐富豬腸道微生物區系，改善消化系統能力和刺激宿主免疫系統，因此常被用作緩解畜禽熱應激的飼料添加劑。此外，酸化劑有助于維持和改善熱應激狀態下豬體液的酸堿度和無機離子平衡，并且在熱應激狀態下可用于ATP緊急合成，提高機體的非特異性抵抗力和抗應激能力。同時，有機酸可在豬體內氧化成CO2和HCO3-，從而緩解呼吸性堿中毒。研究表明，飲水中添加酸化劑能增加豬的飲水量，從而緩解豬的熱應激癥狀。因此，日糧中適量添加酸化劑能有效緩解豬對高溫的熱應激反應。

3.3 優化飼養管理和環境控制

夏季高溫時應保證豬舍內原有的降溫系統（風機和水簾）正常工作，謹防因豬舍斷電帶來的熱應激。隨著溫度的升高，可通過提高風機功率增加通風量，從而達到豬舍降溫的目的。

豬在遭受熱應激時會降低食欲。為保持必要的采食量，需調整飼喂時間。夏季盡量在涼爽時喂料，正午時少喂。研究表明，在日平均氣溫32.8 ℃環境下，每日7：00和18：00各喂1次，比傳統的早中晚各1次，更能使育肥豬增重快、耗料少。

在夏季高溫期間，應適當降低飼養密度。飼養密度與環境溫度呈正相關，密度越大豬舍內的溫度越高，熱應激的危害越大。為避免密度過大引起的豬舍內的溫度升高，控制好飼養密度十分必要。通常體重在60 kg以下的豬，每頭占地面積不低于0.7 m2，體重在60 kg及以上的豬，每頭占地面積不低于1.0 m2。

對于散養戶，遇到極端高溫時可使用人工噴淋法給豬降溫。噴淋、噴霧降溫操作方便、靈活，成本低，降溫效果顯著。然而，在實施時要控制好水量，待豬體表濕潤后應立即停止噴淋，讓水蒸發。如果持續噴淋，豬舍內相對濕度過高，蒸發作用反而減弱。研究證明，給熱應激母豬采用滴水降溫后，其采食量、體況和所哺育仔豬斷奶后的生長性能均有所改善。

4? 總結

全球變暖問題日益嚴峻，我國夏季高溫天氣屢屢突破歷史記錄，隨之而來的熱應激會對養豬業的發展帶來嚴重的負面影響。雖然近年來我國在養豬現代化、智能化、信息化等關鍵技術理論和應用上取得了重大的突破，但養豬生產是營養和現場管理的雙向結合，正確認知熱應激對豬健康的影響，并在夏季炎熱季節及時調整日糧配方，優化飼養管理，通過營養調控并結合外部物理降溫的方式，降低熱應激對豬的不利影響，對提高養豬生產效益具有重要意義。

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