張 輝, 栗現文, 宋 媛, 胡亞鮮,
(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 楊凌 712100; 2.中國科學院大學, 北京 100049; 3.西北農林科技大學 水利與建筑工程學院, 陜西 楊凌 712100; 4.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)
土壤侵蝕是影響有機碳遷移和礦化的主要過程之一,但土壤侵蝕的碳源碳匯凈效應仍存在較大爭議[1-2]。其中一個主要原因是目前研究多關注侵蝕區有機碳的遷移轉化,并未探明沉積區泥沙堆積對有機碳礦化的影響[3]。黃土高原作為土壤侵蝕最嚴重的地區之一[4],侵蝕—沉積過程劇烈地影響著區域碳循環。尤其考慮到黃土高原地區存在大量沉積區(如溝道、淤地壩等),攔蓄淤積了大量泥沙[5-6],年平均碳累積量為1~30 Mg/km2[7],形成了一個巨大的土壤有機碳庫[8]。因此,明確沉積區有機碳穩定性對定量評估區域碳源碳匯功能具有重大意義。
現有研究多因沉積泥沙細密質地及掩埋作用而將沉積區視為碳匯[9-10],但事實上,在反復的侵蝕沉積事件中,徑流泥沙不斷攜帶新鮮有機碳在沉積區匯聚[11]。而沉積掩埋不僅影響了沉積土層剖面粒級組成和孔隙結構[12],也決定了微生物氧氣供應和有機碳分解條件[13]。如,Blume等[14]結合14C測年方法發現地表排放的CO2中90%來自于地表22.5 cm范圍內;而Wiaux等[15]則發現,雖然坡腳沉積區有機碳富集,但表層細顆粒沉積顯著降低土壤孔隙度,制約深層土壤氧氣含量,并限制CO2擴散效率,致使表層10 cm對表觀CO2的貢獻超過90%,而更深層次土壤對整體CO2通量貢獻非常有限。尤其在反復侵蝕沉積過程中,根據降雨事件大小以及泥沙顆粒的遷移沉降特征,泥沙有機碳可在沉積區淺表層形成多個不同的掩埋層次[16],生理化特性與天然成土剖面截然不同[17]。因此泥沙有機碳在不同層次的礦化特征、CO2傳輸效率以及對表觀CO2的貢獻等機理亟待研究。
本研究通過土柱回填控制性試驗,模擬沉積土層,對比分析不同葡萄糖溶液添加位置和濃度對土柱表觀CO2釋放速率的影響,解析不同有機碳來源對表觀CO2的貢獻,進而探討不同掩埋層位對外源碳礦化和CO2排放的影響。
本研究土壤采自于陜西省咸陽市長武縣王東溝小流域(35°13′—35°16′N,107°40′—107°42′E),屬于黃土高原南部典型的高塬溝壑區。流域內主要地貌類型分為塬面、溝坡和溝道3種,分別占流域面積的26.5%,41.0%和32.6%[18]。降水主要集中在7—9月(占年總量的60%左右),多暴雨。剖面土層深厚,土質較為疏松,雨季常造成強烈的水土流失,侵蝕速率達6 000~10 000 t/(km2·a),造成大量泥沙在溝道沉積[19]。土壤采集于易遭受土壤侵蝕的農田表層(0—20 cm),土壤類型為黏壤質黑壚土,有機碳含量6.50 g/kg,全氮含量0.62 g/kg,土壤黏粒含量(< 0.002 mm)14%,飽和含水量46%,土壤凋萎含水量 9.0%,pH 8.4。人工剔除所有可見植物根系等雜物,自然風干,并過0.5 mm篩,模擬沉積土細密質地。
黃土高原地區經過良好的治理,單次降雨在沉積區(如淤地壩)沉積的土層厚度已由1960年代高達50 cm降至平均2—5 cm左右[20-21]。據此本試驗設置了3種13C葡萄糖添加層位:土柱上部2 cm、中部5 cm與底部9 cm;和3種13C葡萄糖添加濃度[22]:200%微生物量C,100%微生物量C,50%微生物量C;另設有不添加葡萄糖的對照組。每種處理各設置3個重復。
對于沉積區而言,其深層有機碳因為掩埋效應而被封存,但是沉積區表層因為反復匯水匯沙從而一直處于動態變化過程中,因此表層才是碳排放的主要來源。參照Wiaux等[15]得出的沉積區有效碳排放深度,我們將風干篩分后的土壤樣品分層潤濕回填至容量為1 L的丁基鋰瓶中(直徑為10 cm),形成12 cm高土柱,以模擬有機碳礦化最活躍且對地表CO2貢獻最大的淺表土層[14-15]。回填過程中,為了更好地控制含水率并保證葡萄糖添加均勻,葡萄糖均以溶液的形式進行添加,并潤濕至20%含水量[12](參考雨季淤地壩表層土壤平均含水率)。同時,為了保證各土柱容重的一致性,將總量相同的土均分為16份依次分層回填到土柱中,且每回填一層,量取一次土柱高度,保證各土柱回填高度一致,以此來保證各土柱容重的一致性(圖1)。土柱回填完成后,置于20℃條件下的恒溫恒濕培養箱中進行培養(HWS-150,普朗特,中國)。培養期間,于每天9:00—10:00,15:00—16:00,21:00—22:00三個時間段,使用CO2/H2O分析儀(LI-850,Licor,美國)測量并計算排放速率。隨后,將土柱繼續密閉1 h,抽取土柱頂空氣體樣本,并通過二氧化碳同位素分析儀(PICARROG2131-i)分析CO2中的13C含量。培養十天后,CO2排放已經完全穩定,同時排放CO2中13C相對豐度也降低至大氣CO2水平,說明不同掩埋層位對碳排放的影響在10 d后已經不明顯了。培養結束后,對不同的處理進行破壞性取樣,測定培養后的土壤中13C余量。整個培養試驗期間,每晚根據重量差值進行補水,保持土柱含水率一致。

圖1 土柱模擬控制性試驗設計圖Fig. 1 Soil column simulation control experiment design.
(1) CO2排放速率。向土壤中加入葡萄糖后,土壤中二氧化碳釋放速率(mg CO2-C·h)的計算公式如下:
(1)
式中:F為二氧化碳排放速率(mg CO2-C/h);M:二氧化碳的分子質量;C1,C2表示小時內測得的空氣中二氧化碳初始體積分數與最終體積分數;V頂表示培養瓶內的頂部留空空間體積(m3);W表示二氧化碳中碳的相對分子質量(%)。
土壤碳累積礦化量(mg CO2-C/g)通過以下公式計算:
(2)
(2) 土壤排放的總CO2中來自添加葡萄糖以及原土有機碳的比例分別由以下公式計算得出[23]:
來自外源添加有機碳的CO2釋放比例(fadd):
(3)
式中:13C-CO2,add和13C-CO2,control分別代表添加和未添加葡萄糖的丁基鋰瓶所釋放CO2中13C相對豐度;13Cadd和13Csoil分別為外源碳和原土的13C相對豐度。
而來自原土有機碳的CO2釋放比例(f)為:
f=1-fadd
(4)
(3) 培養結束后,葡萄糖添加對原土有機碳礦化的相對激發效應采用下式計算[23]:
(5)
式中:FTotal為添加葡萄糖處理的總CO2排放速率;FRSC為葡萄糖來源的CO2排放速率;FSOCCON為對照組不添加葡萄糖的CO2排放速率。
土壤累積激發效應則由下式計算得出:
(6)
采用Excel2018和SPSS25軟件對數據進行統計分析,利用Origin2021軟件作圖,圖表中數據為平均值±標準誤,采用LSD檢驗比較各處理之間的差異。
與未添加葡萄糖的土柱相比,葡萄糖添加可提高土壤CO2排放速率,且均在第二天達到峰值(圖2)。不同葡萄糖添加濃度主要影響CO2日排放速率的峰值大小,且添加葡萄糖濃度越低,CO2日排放速率的峰值越高。低、中、高3個濃度下CO2排放速率最大值分別為:530.7,494.2,429.4 μg CO2-C/h(圖2)。隨著培養時間延長,各處理CO2日排放速率逐漸下降,并在7 d后趨于平穩,均在108.0~128.4 μg CO2-C/h之間變化(圖2)。低、中、高3種葡萄糖添加濃度的土柱在培養期間CO2總排放量為:86.8~95.3,81.5~86.9,80.3~81.3 μg CO2-C/g。相對于未添加葡萄糖處理的CO2總排放量79.6 μg CO2-C/g,低濃度葡萄糖添加顯著增加了CO2總排放量(p< 0.05),而高濃度葡萄糖添加的CO2總排放量則沒有顯著差異(圖2A,2C)。就不同添加層位而言,隨著添加濃度的升高,各添加層位之間、不同添加層位與對照組之間的差異明顯削弱。低、中、高濃度下,不同層位之間的CO2總排放量最大差值分別為:8.4,5.4,1.0 μg CO2-C/g;各層位與對照組之間則分別為:15. 6,7.2,1.6 μg CO2-C/g。另一方面,添加濃度的升高也明顯增強了底部位置的二氧化碳排放。低濃度葡萄糖下,培養期間CO2總排放量頂部>中部>底部,而中高濃度下則表現為底部最大(圖2)。

注:平均值±標準誤,n=3,下同;不同大寫字母表示葡萄糖添加處理和對照組累積礦化釋放的CO2量在p< 0.05水平下存在顯著差異。圖2 不同濃度和層位葡萄糖添加后表觀CO2釋放速率的時間變化特征Fig. 2 Temporal variation of apparent CO2 release rate after glucose addition at different concentrations and horizons
不同葡萄糖添加濃度對表觀氣體13C相對豐度影響明顯,各濃度均在第1天便出現峰值,且添加濃度越高,13C相對豐度峰值越大(圖3)。具體而言,添加高濃度的葡萄糖后,土柱表觀氣體13C相對豐度峰值為3176.1‰,約為添加低濃度葡萄糖的8倍、和添加中濃度葡萄糖的2倍(圖3A,3C)。不同添加層位不僅影響峰值大小,也決定峰值出現時間。具體而言,如高添加濃度下,頂、中、底部的13C相對豐度峰值分別為3176.1‰,802.1‰,和645.5‰(圖3C)。頂部與中部13C相對豐度往往在第1天就達到峰值,而底部峰值多在第2天才出現。隨著培養時間的延長,不同添加位置的13C相對豐度逐漸降低,且頂部降低速率顯著大于中部和底部,致使培養后期3個添加層位的13C相對豐度均表現為:底部>中部>頂部(圖3)。

注:低、中、高表示3種葡萄糖添加濃度,下同;圖中虛線為對照組排放CO2中13C相對豐度,與試驗地空氣13C相對豐度相似,穩定在-17‰左右。圖3 不同濃度和層位葡萄糖添加后表觀CO2中δ13C的時間變化特征Fig. 3 Temporal variation characteristics of δ13C in apparent CO2 after glucose addition at different concentrations and horizons
低、中、高3種添加濃度下,向不同層位添加等量的葡萄糖后,培養前后土壤δ13C的相對差值比例也不一樣。具體而言,添加葡萄糖濃度越高,培養前后土壤13C相對豐度的相對差別越大:低、中、高濃度下,培養前后土壤δ13C相對差別平均為:51.6%,63.9%,72.4%(圖4)。另一方面,就不同添加層位而言,隨著添加濃度的升高,雖然培養前后土壤δ13C相對差別變大,但各添加層位的相對差別反而趨于一致:低添加濃度下,頂、中、底部各層位的相對差別分別為38.6%,65.1%,50.9%,存在顯著性差異(p< 0.05);而高添加濃度下則分別為73.5%,70.9%,72.7%,趨于一致(圖4)。且低、中濃度下培養前后土壤δ13C相對差別往往表現為頂部位置小于中部和底部。

圖4 不同濃度和層位葡萄糖添加培養前后土壤中δ13C的變化Fig. 4 Changes of δ13C in soil before and after incubation with glucose addition at different concentrations and horizons
葡萄糖來源和原土來源有機碳排放的CO2均在培養第二天達到峰值,隨后降低并逐漸穩定(圖5)。添加高濃度葡萄糖后,原土有機碳來源的CO2達到峰值時間較晚,且隨后并未明顯下降而是趨于穩定(圖5F)。添加葡萄糖濃度越高,葡萄糖來源的有機碳對表觀CO2的貢獻越大,也即原土有機碳的貢獻越小(圖6)。具體而言,低、中、高3種葡萄糖添加濃度下,總CO2排放量中分別有14.1%~14.8%,28.9%~34.5%,46.7%~60.3%是來自于葡萄糖的分解。添加高濃度的葡萄糖后,葡萄糖來源的 CO2排放量約是低添加濃度下的3~4倍(圖6A,6C)。與此同時,與未添加葡萄糖的土柱相比,低、中、高添加濃度下,原土有機碳量分別減少:3.77% ,36.07%和56.63%(圖6)。就不同添加層位而言,添加葡萄糖濃度越高,土柱表觀CO2的葡萄糖有機碳來源比例在3個添加層位間差異越明顯(圖6):高濃度葡萄糖下頂、中、低部葡萄糖有機碳來源比例分別為:46.7%,56.4%,60.3%,存在顯著性差異(p<0.05);而低濃度下則分別為:14.1%,14.8%,14.8%(圖6A,6C)。

圖5 不同濃度和層位葡萄糖添加表觀CO2中葡萄糖來源與原土有機碳(SOC)來源的日排放量變化Fig. 5 Changes of daily emissions from glucose sources and soil organic carbon (SOC) sources in apparent CO2 with glucose addition at different concentrations and horizons

注:不同大寫字母表示葡萄糖添加處理和對照組原土有機碳礦化釋放的累積CO2量在p< 0.05水平下存在顯著差異;不同小寫字母表示葡萄糖添加處理和對照組葡萄糖礦化釋放的累積CO2量在p< 0.05水平下存在顯著差異。圖6 不同濃度和層位葡萄糖添加對表觀CO2有機碳來源的貢獻Fig. 6 Contribution of glucose additions at different concentrations and horizons to apparent CO2 organic carbon sources
葡萄糖的添加對原土有機碳的礦化產生了明顯的激發效應,但不同添加濃度與添加層位下的激發效應強度和凈效應不同。培養初期,所有處理均呈現負激發效應,不同處理基本在第一天負激發效應強度就達到最大值,隨培養時間的延長(第2天至第5天),負激發效應強度迅速下降,而后逐漸穩定(圖7A,7B,7C)。然而,添加低濃度的葡萄糖后,對原土有機碳的激發效應,由前期的負激發(抑制原土有機碳分解)轉為正激發(促進原土有機碳分解),且添加位置越靠近土壤表面,正激發效應越早,強度也越大(圖7A)。添加中、高濃度的葡萄糖后,對原土有機碳礦化的累積負激發效應隨培養時間增加一直增強,最大強度可達-217%和-478%,且高濃度下的累積增強速度顯著大于中濃度(圖7F)。

注:不同大寫字母表示同一濃度下不同層位累積激發效應在p< 0.05水平下存在顯著差異。圖7 不同濃度和層位葡萄糖添加對原土有機碳的激發效應的時間變化特征Fig. 7 Time variation characteristics of the priming effect at different concentrations and horizons of glucose on soil organic carbon
就不同層位而言,添加高濃度葡萄糖后,原土有機碳的累積負激發效應強度表現為底部>中部>頂部,而添加中濃度葡萄糖后,強度趨勢則恰好相反(圖7E,7F)。低添加濃度下,各添加層位累積負激發效應隨培養時間延長而逐漸下降。其中中部和頂部添加葡萄糖的土柱,其原土有機碳礦化的累積激發效應在第5天轉為正激發效應,最終累積激發強度分別為25.3%和46.7%,而底部累積激發強度仍為負數,為-24.6%(圖7D)。
本研究中,不同葡萄糖添加濃度下,各添加層位的外源有機碳礦化程度不同。低濃度葡萄糖添加處理下,頂、中、底3個添加層位中葡萄糖的礦化程度分別為38.6%,65.1%,50.9%,存在顯著性差異(圖4);而隨著葡萄糖添加濃度的升高,各層位間的葡萄糖礦化程度趨于一致(圖4)。黃雙雙等[24]通過向農田表層和深層土壤添加等量的葡萄糖并經過培養后發現,上層表現為正激發,而下層卻為負激發,并認為“底物優先利用”和“微生物共代謝”等多種激發機制可能同時起作用[25-26]。本試驗在培養過程中,低濃度葡萄糖添加處理下的CO2釋放速率峰值主要來自原土有機碳的礦化,且越靠近土壤表層,原土有機碳的貢獻比例越大,激發效應也更偏向于正激發(圖5D,圖7D)。這可能是因為在表層土壤中,一方面,葡萄糖快速大量消耗后(圖5A,5D),剩余養分不足以滿足微生物生長需求,迫使其轉而利用原土有機碳[27-28],另一方面,微生物利用外源葡萄糖迅速增殖和生長,同時也加快了土壤原有機質的分解,即發生了微生物的共代謝作用[26],從而產生正激發效應(圖7D);在下層土壤中,微生物可能更多地受到氧氣條件的限制,在培養前期傾向于大量利用外源葡萄糖,雖然葡萄糖快速大量消耗后,底部位置激發效應也轉向正激發,但是最終累積激發效應表現為負激發(圖7A,7D),導致低濃度處理下底部位置的外源有機碳礦化程度大于頂部。而高濃度葡萄糖添加處理下的CO2釋放速率峰值則主要取決于葡萄糖自身的分解,整個培養期間激發效應一直為負激發(圖5C,圖7F)。根據底物優先利用假說,微生物會優先利用易分解的外源添加葡萄糖[25],這表明在外源葡萄糖充足的情況下,各層位均以外源葡萄糖為主要礦化來源,各層位間的葡萄糖礦化程度反而趨于一致。
本研究中,在頂、中、底添加層位處理下,CO2釋放速率、CO2的δ13C也表現出顯著差異(圖2,圖3)。具體而言,頂部添加葡萄糖后,土表CO2中δ13C在第一天達到峰值,且峰值極高,是當天中部添加位置CO2中13C相對豐度的的2~4倍,是底部添加位置的4~8倍(圖3)。這是因為頂部位置氧氣充足,葡萄糖礦化分解效率極高,且CO2擴散通暢,這也就意味著沉積區淺層富集的易分解有機碳碳排放潛力大,可產生較強的碳源效應。而土柱底部添加葡萄糖處理下的土表CO2中δ13C均在第2天才達到峰值,存在明顯的滯后性(圖3),這可能是因為相比頂部位置,底部氧氣有效性偏低,且所產生的CO2須經過相對較長的傳輸路徑才可從土表排出[29]。這不僅說明沉積層位和掩埋深度可通過氧氣有效性和CO2擴散路徑與效率,影響葡萄糖分解和CO2排放,也從過程模擬角度證實了沉積掩埋對有機碳的封存效應,且淺表層12 cm的沉積深度已然可以發揮很好的掩埋封存作用。這與Wiaux等[15]所報道的觀察到的沉積剖面CO2濃度和通量結果一致,沉積區表層10 cm對表觀CO2的貢獻超過90%。王震等[17]對8 m深的淤地壩不同土層進行培養后也發現,埋藏條件下有機碳分解速率僅為有氧條件下的11.4%。沉積區土壤質地和易分解有機碳富集層位與傳統非侵蝕沉積環境下存在顯著差異,其細密的土壤質地和孔隙結構改變了氣體在剖面垂向分布規律,同時影響剖面不同土層氧氣有效性和微生物活性[13]。或可大幅增加深層CO2濃度富集,而同時提高表層CO2通量,將土表CO2有效貢獻深度由傳統土層的22 cm[14]提升至10 cm[15]。
然而,CO2釋放速率、δ13C和土壤留存δ13C在頂、中、低3個添加層位之間的差異卻隨著總葡萄糖濃度的升高而減弱(圖2,圖3和圖4),這可能是因為低濃度葡萄糖添加下,CO2濃度梯度相對較低,擴散驅動力較弱[29-30],更加凸顯了層位間的傳輸路徑差異對表層CO2貢獻的影響;而高濃度添加下各添加層位的葡萄糖來源CO2濃度均較高(圖6C),氣體擴散壓力較大,傳輸效率普遍較高,反而削弱了各添加層位間的傳輸效率差異[31]。
需要指出的是,本研究僅模擬均質沉積土層條件下,不同掩埋層位對外源輸入有機碳礦化的影響,并未考慮泥沙旋回沉積條件下,非均質土層結構和孔隙特性對有機碳礦化和氣體傳輸效率的影響。此外,黃土高原季節性溫濕度變化也可改變沉積土層充氣孔隙度,充水孔隙度等氣體擴散條件,從而影響不同沉積層位的氧氣含量和CO2傳輸路徑,這些均需要在未來研究中進行系統分析。
(1) 掩埋層位可顯著影響外源有機碳的分解,但與葡萄糖添加濃度密切相關。低濃度處理下,各層位外源添加葡萄糖的礦化程度在38.6%~65.1%之間;而隨著葡萄糖添加濃度的升高,層位間的礦化差異逐漸縮小,至高濃度時,各層位礦化程度范圍為70.9%~73.5%。
(2) 掩埋層位可顯著影響CO2的排放。添加葡萄糖后,頂部層位表觀CO2中δ13C峰值最大、出現最早,而添加葡萄糖位置越靠近底部,則峰值越小,時間滯后。且添加層位對CO2傳輸和排放的影響主要在低濃度葡萄糖添加處理時比較明顯,高濃度時各層位CO2排放量趨于一致。