1991—2018年中國國審小麥品種產量與品質相關性狀的變化趨勢分析

郝天佳, 曲文凱, 趙金科, 鄧 肖, 張 霞, 李柯煜, 徐學欣, 趙長星

(青島農業大學農學院;山東省旱作農業技術重點實驗室,青島 266109)

小麥是中國重要的糧食作物之一,是飲食中碳水化合物和蛋白質等的重要來源[1],追求籽粒高產往往會影響籽粒品質,難以同步提高籽粒品質,這是由于碳和氮對能量的競爭[2]和籽粒中的碳水化合物對蛋白的稀釋效應所造成的[3]。小麥產業的良性發展需要小麥產量與品質的協同提高,在重視提升產量的同時改善籽粒品質已經成為急需解決的問題[4]。通過分析品種更替過程中產量相關性狀與品質性狀變化趨勢,深入探究性狀之間的關聯性,為協同提高產量與品質提供借鑒。前人對中國省審小麥及國內外小麥品種的產量與品質的演變做過大量研究,自1986年以來,小麥的流變學特性顯著提高,而粉質特性相對穩定[5],小麥的相關品質性狀通常進行降維分析[6,7],主要受面團流變特性的影響[7]; 小麥產量的變化趨勢需要探究產量與其三要素之間的關系[8,9],1999—2010年山東省審定品種產量、籽粒容重、濕面筋含量和吸水率呈上升趨勢,而蛋白質含量、形成時間和穩定時間下降[10];1986—2015年國家北部冬麥區旱地區試品種產量、有效穗數、千粒重增加,穗粒數減少,株高降低[11]。當前關于不同年代品種的研究大多表明產量逐年提高,而由于所研究的地域不同[12-14],時間跨度不同[14],氣候條件不同[15],栽培措施不同[16],產量提升的原因也不同;且隨著產量的提升,株高降低,穗數提高,而品質性狀的變化趨勢不盡相同[10,17],前人對以往年份不同、地域不同的品種放在當前年份栽培研究,不一定能反映其在推廣階段的產量與品質特性[18],最后,產量與品質存在拮抗關系,二者協同提高較為困難。研究整理了1991—2018年中國審定小麥的品質與產量性狀,分析了1991年之后審定的小麥品種產量與品質相關性狀的變化趨勢及相關性,深入探究性狀之間的關聯性。

1 材料與方法

1.1 數據來源

全面搜集1991—2018年中國審定品種的產量與品質的相關性狀(株高、產量、穗數、穗粒數、千粒重、容重、硬度、濕面筋含量、沉降值、吸水率、穩定時間、蛋白質含量、最大延阻力、延展性),個別品種數據不全,數據按缺失處理。品種類型以冬性、半冬性小麥為主。研究使用的521個國家審定小麥品種的數據來源于全國農作物審定品種名錄(1991—2004年)(孫世賢 《全國農作物審定品種名錄》http://www.a-seed.cn/、http://www.seedchina.com.cn、http://www.chinaseed114.com/seed/sspz/)。

1.2 統計分析

產量數據來源于2年區域試驗和1年生產實驗的平均值,其他性狀來源于2年區域實驗,個別年份的有些數據缺失,取平均值進行作圖分析;對于僅給出范圍值的個別數據,取平均值進行分析。由于一些性狀在某些年份未進行測量或數據較少,回歸分析作圖時年份跨度會不同(穗數和單位面積粒數的時間跨度為2003—2018年,硬度的時間跨度為2009—2014年,吸水率的時間跨度為1999—2016年,沉降值的時間跨度為1991—2018年,穩定時間的時間跨度為1999—2018年,延展性時間跨度為2007—2016年,最大延阻力的時間跨度為2003—2016年,拉伸面積時間跨度為2003—2016年)。運用:Microsoft Excel 2003進行數據整合;IBM SPSS statistics 26進行回歸分析、通徑分析、相關性分析;Origin 2019b作圖。

2 結果與分析

2.1 歷年國審小麥品種的數量趨勢

1991—2018年通過國家審定的小麥品種共計521個(圖1),包括春小麥、冬小麥等各類小麥,每年通過審定的數量呈極顯著增長趨勢(R2=0.350,P<0.05),冬性、半冬性和弱冬性類型小麥品種300個,春性和弱春性類小麥品種184個,其中未查詢到特性的品種37個。2002—2018年國審小麥品種數量為442個,2018年審定品種數量最多,達到77個,占比14.8%。

圖1 1991—2018年國審小麥品種數量

2.2 中國國審小麥品種產量隨年份變化的趨勢

1991—2018年國審小麥品種年均產量隨年份更替呈增長趨勢(R2=0.784,P<0.01),見圖2a,年均增長85.3 kg/hm2,2018年年均產量7 587 kg/hm2為歷年最高;產量最高的品種達9 190 kg/hm2(2018年,山農24號),最低產量為2 343.5 kg/hm2(2004年,西旱1號),品種間差異達6 846.5 kg/hm2。由于1991—2003年數據太少,選取2003—2018年國審小麥品種年均單位面積粒數和穗數進行回歸分析發現,年均單位面積粒數逐年增加(R2=0.00,P<0.01)(圖2b),2011年單位面積粒數20 638.1×104/hm2為歷年最高,2004年的16 673.34×104/hm2為歷年最低;單位面積粒數最高的品種達25 574.85×104/hm2(2016年,邢麥13號),最低為9 000×104/hm2(2004年,西旱1號),品種間差異達16 574.85×104/hm2。年均穗數隨年份更替呈極顯著提高(R2=0.424,P<0.01)(圖2c),2011年平均穗數最高,為607.5×104/hm2,2012年最低,為529.5×104/hm2;穗數最大的品種為739.5×104/hm2(2010年,蘇育麥1號),最小為312.75×104/hm2(2012年,高原776),品種間差異達426.75×104/hm2;1991—2018年的年均穗粒數略有差異(圖2d),歷年平均穗粒數為33.8粒,1996年平均穗粒數最高,為40粒,最低平均穗粒數為27粒,出現在1992;穗粒數最多的品種達47.5粒(1998年,綿陽26號),最少為24粒(2004年,西旱1號),品種間差異達23.5粒;1991—2018年年均千粒重隨年份的變化較為穩定(圖2e),1998年平均千粒重最高,為43.79 g,1993年的最低,為38.15 g,總體平均千粒重為41.25 g;千粒重最大的品種達51.7 g(2017年,沃德麥365),最小千粒重為27 g(2003年,克豐8號),品種間差異達24.7 g;在株高方面,1991—2018年年均株高隨年份更替呈極顯著降低趨勢(R2=0.399,P<0.01)(圖2f),平均每年降低0.28 cm,1997年平均株高95 cm為歷年最高,2014年的79.19 cm為歷年最低;株高最高的品種達110 cm(2006年,克旱20號),最低株高為69.4 cm(2016年,航麥247),品種間差異為30.6 cm。

注:○為單個品種;▼為當年審定品種的平均值;●為審定品種的最大值;●為審定品種的最小值。以年平均值進行線性擬合。*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。下同。

2.3 中國國審小麥品種品質隨年份變化的趨勢

1991—2018年年均蛋白質含量隨年份的更替呈現極顯著增加趨勢(R2=0.257,P<0.01)(圖3a),平均蛋白質含量每年升高0.034%,2014年平均蛋白質質量分數15.18%,為歷年最高,1993年平均蛋白質質量分數,為歷年最低12.53%;蛋白質質量分數最高的品種為18.9%(2004年,長春7號),最低為9.28%(1991年,農大146),品種間差異達9.62%。1991—2018年平均濕面筋質量分數為30.60%(圖3b),1996年平均濕面筋質量分數37.99%為歷年最高,1993年平均濕面筋質量分數27.89%為歷年最低;濕面筋質量分數最高的品種達46.5%(2009年,青春41),最低為16.3%(2000年,川麥107),品種間差異達30.2%。在容重方面,2000—2018年年均容重隨年份更替呈極顯著提高的趨勢(R2=0.493,P<0.01)(圖3c),平均每年提升1.114 g/L, 2017年平均容重最大,為807.52 g/L,2000年平均容重最小,為767 g/L最小;容重最大的品種為838 g/L(2017年,恒進麥8號),最小為726 g/L(2003年,川育16),品種間差異達112 g/L。2009—2014年平均硬度為61.25%(圖3d),2011年平均硬度最大,為63.46%,2012年平均硬度最小,為59%;硬度最大的品種達76.1%(2010年,克春2號),最小達42.9%(2013年,鎮麥11號),品種間差異達33.2%。

圖3 國審小麥品種籽粒品質及磨粉品質相關性狀的變化趨勢

1999—2016年年均吸水率隨年份更替呈極顯著降低趨勢(R2=0.436,P<0.01)(圖4a),平均每年降低0.151%,2003年平均吸水率最大,為60.82%,2005年平均吸水率最小,為58.03%;吸水率最大的品種達71.4%(2003年,川育16),最小吸水率為47.5%(2003年,川麥32),品種間差異達23.9%。1991—2016年年均沉降值隨年份更替呈顯著升高趨勢(R2=0.307,P<0.05)(圖4b),平均每年升高0.277 mL,2014年平均沉降值38.74 mL為歷年最大,2003年平均沉降值29.01 mL為歷年最小;沉降值最大的品種達68.35 mL(2004年,長春7號),最小為11.9 mL(2004年,GS鄭麥004),品種間差異達56.45 mL。1999—2018年平均穩定時間為4.84 min(圖4c),2014年平均穩定時間最大,為7.31 min,2003年平均穩定時間最小,為3.61 min,穩定時間最大的品種達27.25 min(2010年,新麥26),最小的品種達0.75 min(2006年,西旱2號),品種間差異達26.5 min。2007—2016年平均延展性為157.28 mm(圖4d),2008年平均延展性最大,為165.13 mm,2011年平均延展性最小,為161.67 mm,延展性最大的品種達225 mm(2016年,北麥15),最小達97.5 mm(2011年,鄭麥9962),品種差異達127.5 mm。2003—2016年最大延阻力隨年份的更替呈顯著的升高趨勢(R2=0.43,P<0.05)(圖4e),平均每年升高9.126 E·U,2013年平均最大延阻力最大,為375.12 E·U,2003年最小,為171.27 E·U,最大延阻力最大的品種達900 E·U(2005年,哲麥10號),最大延阻力最小的品種達45 E·U(2009年,云麥53),品種間差異達855 E·U。2003—2016年拉伸面積隨年份的更替呈顯著的升高趨勢(R2=0.332,P<0.05)(圖4f),平均每年提高1.997 cm2,2014年的拉伸面積最大,為87.15 cm2,2003年的拉伸面積最小,為32.75 cm2,拉伸面積最大的品種達231 cm2(2005年,哲麥10號),拉伸面積最小的品種達6.8 cm2(2009年,云麥53),品種間差異達224.2 cm2。

圖4 國審小麥面團流變學特性相關性狀的變化趨勢

通過表型變異分析(表1),在521個國審小麥品種中,隨著年份的更替,國審品種間的穩定時間變異幅度較大;其次是拉伸面積、最大延阻力、沉降值、單位面積粒數、產量;較小的是株高、延展性、穗數、穗粒數、容重、硬度、濕面筋含量、吸水率、千粒重、蛋白質含量。

表1 521份國審品種產量和品質相關性狀的表型變異分析

2.4 中國國審小麥品種產量及產量三要素間的通徑分析

以產量為因變量,對每年的穗數、穗粒數、千粒重和產量進行通徑分析,探索產量三要素對產量直接效應和間接效應的大小,對產量進行正態性檢驗后,以下年份的產量及產量三要素適合做通徑分析(表2)。在品種的更替過程中,穗數、穗粒數、千粒重對產量均有直接正效應,且直接通徑系數表現為穗數>穗粒數>千粒重。

2.5 中國國審小麥品種產量與品質的相關性狀之間的相關性

產量與品質間相互影響,進行相關性分析后,表3結果表明,產量與產量構成要素間呈現極顯著正相關關系,與株高呈極顯著負相關關系;產量與蛋白質含量呈極顯著負相關關系;蛋白質含量與其他相關品質性狀呈極顯著正相關關系。除株高、硬度、濕面筋含量、吸水率外,其他性狀均與年份呈正相關關系。

表3 小麥各性狀之間的相關性分析

產量與穗數(R=0.539**)、硬度與吸水率(R=0.611**)、濕面筋含量與蛋白質含量(R=0.740**)、拉伸面積與沉降值(R=0.732**)、拉伸面積與穩定時間(R=0.720**)、拉伸面積與最大延阻力(0.919**)、最大延阻力與沉降值(R=0.671**)、最大延阻力與穩定時間(R=0.759**)之間的相關性較高,通過回歸分析發現:產量與穗數、吸水率與硬度、最大延阻力與沉降值、拉伸面積與沉降值、拉伸面積與穩定時間、最大延阻力與穩定時間、濕面筋含量和蛋白質含量存在比較弱的線性關系,線性方程分別為y=9.91x+1136.6(R2=0.3**)、y=0.342x+36.81(R2=0.561**)、y=10.07x+65.88(R2=0.450**)、y=2.51x-25.12(R2=0.535**)、y=6.34x+29 367(R2=0.519**)、y=29.30x+134.4(R2=0.577**)、y=2.50x-4.87(R2=0.656**);拉伸面積與最大延阻力存在較強的線性關系,線性方程為:y=0.21x+2.79(R2=0.845**)。

3 討論

3.1 中國國審小麥品種產量與品質相關性狀的拮抗關系與協同提高

國家審定的品種的產量與品質相關性狀來源于公開網站發布的區域實驗結果,年份、品種、地點[12-14]、時間跨度[14]等因素對結果存在影響[18],且個別審定組別僅有數年的國家審定品種,根據國審品種的審定組別、種植區域等無法將各國審小麥品種按照小麥種植區分類成10個亞區,所以對國審小麥品種綜合分析分析整體變化趨勢。通過對多個研究結果進行定量和總結[19,20],所得到的結果有著必要的參考價值[19],并且國內外有大量的研究對不同時間跨度的小麥品種進行研究[4,10,11,13,14,17,21,22]。將以往的審定品種放到當前環境中栽培,不一定能夠反映其在特定推廣階段的產量與品種的相關特性[18]。

中國國審小麥產量和主要的品質性狀存在負相關關系(表3),產量分別與穗數、穗粒數、千粒重呈極顯著正相關關系,這是產量與品質之間存在的拮抗關系[2,3](小麥產量與籽粒氮濃度的負相關關系以及小麥產量與碳成本之間的負相關關系)。在本研究中,產量與蛋白質含量、沉降值之間存在顯著或極顯著的負相關關系,隨著年份的更替,國家審定小麥的年均產量以85.3 kg/hm2的速率極顯著增長,年均蛋白質含量、年均沉降值分別以0.037%/年、0.277mL/年的速率極顯著或顯著增長趨勢(圖2、圖3),而增長趨勢是性狀隨年份的變化,受年份更替和品種更替以及相關性狀等的影響,在產量分別和蛋白質含量、沉降值呈現負相關關系的條件下,通過特定的栽培措施,三者依舊能協同提高[23-25]。

3.2 中國國家審定小麥產量的演變

自綠色革命以來,育種家廣泛引入小麥矮稈基因,降低株高增強了小麥抗倒性,同時增加了同化物向穗部的分配,促進了小花分化結實,進而增加了單位面積粒數[26],Brancourt-Hulmel等[21]認為1946—1992年法國冬小麥產量的增加最重要的因素是株高降低,在本研究中(圖2),在年份的更替的過程中,伴隨著株高的降低,單位面積粒數增加,產量增加。產量決定于單位面積穗數、穗粒數和千粒重或單位面積粒數和千粒重[27],1972—1995年英國小麥產量的提高很大程度上受到單位面積粒數增加的影響[22]。1946—1992年法國冬小麥產量的增加,除株高降低外,主要是單位面積粒數的增加,而千粒重沒有變化[21]。1986—2015年中國北部旱地小麥品種產量的增加是由于有效穗數和千粒重的增加,穗粒數略有減少[11]。1999—2010年山東省審定小麥產量的增加是三因素協調作用的結果[10];國審小麥品種產量隨年份的更替每年以85.3 kg/hm2呈極顯著的增加,穗數每年以3.6×104/hm2呈極顯著增加,穗粒數和千粒重則較為穩定,產量與三要素呈極顯著正相關關系,而穗數與穗粒數和千粒重卻是呈負相關關系(表3),說明產量三要素協調提升了產量,產量三要素對產量的影響大小依次為穗數>穗粒數>千粒重(表2),與其他的研究相符[8,9]。

3.3 中國國家審定小麥品質的演變

蛋白質含量和沉降值對小麥面團流變學特性有最大影響[28]。沉降值(表3)與其他品質性狀呈現極顯著正相關,與容重呈正相關,與其他品質性狀呈極顯著正相關,沉降值可以作為衡量品質的綜合指標[5]。吸水率、硬度、濕面筋與流變學特性呈正相關關系[6],而有的研究表明,濕面筋含量和流變學特性相關指標(穩定時間、沉降值)的變化呈相反趨勢[25,29],硬度與蛋白質含量有關[30],吸水率與粉質特性呈正相關且相關性較小,與拉伸特性呈負相關關系[31],吸水率受到蛋白質含量和淀粉破碎率的影響,主要反映硬度性狀[32]。在本研究中,隨年份的更替,蛋白質含量、容重呈極顯著的增加,而面團流變學特性相關指標中,沉降值、穩定時間、延展性、最大延阻力、拉伸面積呈升高趨勢,吸水率呈下降趨勢,表明,隨年份的更替,流變學特性得到改善。吸水率與拉伸面積、最大延阻力、延展性呈負相關關系,與穩定時間呈正相關關系(P=0.03),濕面筋含量、硬度均與流變學特性相關性狀(除最大延阻力外)呈顯著或極顯著的正相關關系,卻與年份呈負相關關系,隨著年份的更替,濕面筋含量、硬度均呈下降趨勢。綜上,隨著年份與品種的更替,蛋白質含量、容重極顯著提高,濕面筋含量、硬度下降,流變學特性得到改善。

國審小麥產量與籽粒蛋白質含量呈顯著負相關關系(表3),產量隨年份更替極顯著增加的同時,蛋白質質量分數以0.037%/年呈極顯著增加(圖3),隨著籽粒蛋白質含量的增加,濕面筋含量下降,沉降值上升。而宋建民等[10]研究表明,隨年份的更替,山東省審定小麥品種蛋白質含量減少,濕面筋含量增加,沉降值下降。這可能是由于本研究選用全國范圍內的審定品種,大多數為冬性和半冬性品種,存在時間跨度差異及品種差異導致研究結果的不同。

4 結論

隨年份的更替,產量、穗數、容重、蛋白質含量、沉降值、最大延阻力、拉伸面積年均分別顯著或極顯著增長85.3 kg/hm2、3.6×104/hm2、1.11 g/L、0.034%、0.28 mL、9.126 E·U、1.997 cm2,株高和吸水率分別年均極顯著降低0.28 cm和0.15%(P<0.01),穗粒數、千粒重、穩定時間、延展性表現出顯著上升趨勢(P>0.05);硬度、濕面筋含量呈現出顯著下降趨勢(P>0.05);三要素對產量的影響大小為:穗數>穗粒數>千粒重,并均與產量呈極顯著正相關關系(P<0.01);產量與其他性狀呈負相關關系,國家審定小麥品種產量的極顯著增加是三要素共同作用的結果;沉降值與其他品質性狀均呈現極顯著正相關關系(P<0.01),面團流變學特性提升,硬度、吸水率和濕面筋含量下降容重極顯著提升。一些性狀之間的相關性較高,具有較好的線性關系,拉伸面積的變化可以較好的被最大延阻力所反映。

致謝

感謝青島農業大學、澳中小麥聯合改良中心主任馬武軍教授在該論文撰寫方面給予的指導以及在外文潤色方面提供的幫助!