朝鮮球堅蚧成蟲寄生蜂資源調查

楊海濤 ,席歐彥,趙 倩,曹竹君,胡紅英

(新疆大學生命科學與技術學院/新疆生物資源基因工程重點實驗室,烏魯木齊 830017)

0 引 言

【研究意義】朝鮮球堅蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius隸屬于半翅目Hemiptera介殼蟲科Coccidae毛球蚧屬Didesmococcus[1]。該害蟲危害杏、桃、李、梅、櫻桃和梨等果樹以及一些園林綠化植物[1-2]。近年來,在新疆喀什、阿克蘇和伊犁等地均有此害蟲的發生[3-4]。目前,對于朝鮮球堅蚧的防治主要以化學防治為主,物理防治為輔,但由于成蟲表面有一層蠟質結構,導致防治難度較大,藥物防治效果較差[5]。寄生蜂是介殼蟲重要的天敵昆蟲,對控制介殼蟲的種群數量具有重要的作用。調查朝鮮球堅蚧寄生蜂資源,對提供該害蟲的生物防治技術有實際意義。【前人研究進展】朝鮮球堅蚧一年繁殖一代,若蟲固著在葉片及枝桿上吸食植物汁液,成蟲附著在枝桿上分泌的透明黏液影響枝條的呼吸,而且霉菌易在分泌透明黏液的地方生長[3-6]。朝鮮球堅蚧成蟲近球形,直徑3～4 mm,介殼呈黑褐色,具光澤。被寄生后的成蟲體為紅褐色或出現紅褐色斑塊。目前,已對介殼蟲的分類學、組織學均進行了研究[7]。我國關于介殼蟲的研究,目前獲得的主要成果有《中國農區的介殼蟲》[7]、《中國蚧蟲分類概要》[8]、《常見介殼蟲鑒定手冊》[9]、《中國盾蚧志(第一、二、三卷)》[10-12]、《中國蚧科》[13]、《中國經濟昆蟲志蚧總科》[14]、《中國動物志》(昆蟲綱第二十二卷)[15]等。介殼蟲是半翅目蚧總科的統稱多為農林害蟲,少數為資源昆蟲如:白蠟蟲EriceruspelaChav的雄蟲分泌的蠟為重要的工業原料[13,16]。【本研究切入點】徐兵強等[17]對朝鮮球堅蚧優勢寄生蜂球蚧花角跳小蜂的擴散范圍進行了初步研究。王愛靜等[18]初步研究了介殼蟲優勢寄生蜂球蚧花角跳小蜂的寄生率。徐志宏等[19]發現介殼蟲寄生蜂一新種,昌吉跳小蜂(EncyrtuschangjiensisXu, sp.n.)。譚耀庚等[20]報道了云南柑桔介殼蟲寄生性天敵34種。目前,關于朝鮮球堅蚧寄生蜂的報道較少。利用寄生性天敵進行防治是生物防治的重要手段之一[21]。朝鮮球堅蚧的寄生性天敵有金小蜂、姬小蜂、跳小蜂、蚜小蜂等[22,23],國內關于朝鮮球堅蚧寄生蜂的報道較少,且未對寄生性天敵進行詳細描述。【擬解決的關鍵問題】研究朝鮮球堅蚧寄生蜂的種類,詳細描述其形態特征,分析本地優勢寄生蜂的種類、存活時間以及雌雄蜂比例,為朝鮮球堅蚧的生物防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 標本采集

2021年5～6月采集烏魯木齊市新疆大學校園內(N 43°45′50″,E 87°37′18″,海拔907 m)杏樹上帶有朝鮮球堅蚧成蟲的枝條,進行室內飼養。圖1

注:A.朝鮮球堅蚧危害狀況;B.朝鮮球堅蚧成蟲;C.被寄生的介殼蟲(小蜂正在羽化)

1.1.2 儀器與試劑

Nikon SMZ25 雙目體視鏡、Nikon E200 生物顯微鏡、光照培養箱、恒溫培養箱、剪枝鉗、鑷子、解刨針、載玻片、蓋玻片、試管、脫脂棉、紗布、無水乙醇、5%KOH溶液、木榴油、丁香油、中性樹膠、蜂蜜等。

1.2 方 法

1.2.1 介殼蟲的飼養

將采集到的帶有介殼蟲成蟲的枝條放在試管內,枝條下端用脫脂棉包裹并沾水保濕,用紗布封口,放置于光照培養箱內。培養條件設置為濕度50%,溫度25℃,光照強度為3 000 lx,光周期16L∶8D。

1.2.2 寄生蜂的飼養及鑒定

寄生蜂羽化后,將其放入一只新的試管中,試管口用紗布封口,并在試管口放入1個棉條,用15%的蜂蜜水(蜂蜜∶水=1∶6)滴在棉條上對寄生蜂進行飼喂,早中晚各飼喂1次,記錄寄生蜂的壽命長短,將死亡的寄生蜂保存在無水乙醇中。

寄生蜂的鑒定參考Trjapitzin、黃建、肖暉、廖定熹[24-28]的鑒定資料。

1.2.3 玻片標本制作

取形態較好的標本放入5% KOH溶液中,于50℃的恒溫培養箱中解離直至僅剩下透明的外骨骼;用無水乙醇將解離后的標本洗滌5遍后放入木榴油中脫水20 min,之后放入丁香油中;將小蜂從丁香油中取出,放在載玻片上,滴1滴中性樹膠,在中性樹膠中解剖并整姿、烘干,在滴加少許中性樹膠蓋上蓋玻片后烘干保存。存放在新疆大學昆蟲標本館(ICXU)。

1.2.4 術語縮寫

F:觸角索節。F1,F2,F3……,分別表示第 1 索節,第 2 索 節,第 3 索節……

C:觸角棒節。C1,C2,C3,分別表示第 1 棒節,第 2 棒節,第 3 棒節。

1.3 數據處理

所有數據采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進行統計分析。運用Excel和Graphpad 8.0軟件對試驗數據進行處理。

2 結果與分析

2.1 朝鮮球堅蚧寄生性天敵種類形態描述

2.1.1 球蚧跳小蜂Encyrtusinfidus(Rossi, 1790)圖2

雌性:體長1.56～2.1 mm。體大部呈黑色,頭、胸邊緣和腹基部均呈黃棕色;后頭呈黑色;小盾片兩端黑色,中間2/3亮黃色;中胸側板黃色;前、中足黃色,中足脛節基部黑褐色,后足背面黑褐色,腹面黃色;前、后足基節白色,中足基節黃色;觸角柄節黃色,鞭節褐色,從基部向端部顏色逐漸加深,端部呈黑褐色。

頭部:前額寬為頭寬的1/2,表面分布大而深的刻點似高爾夫球表面;顎眼溝缺失,顎眼距小于復眼長;上顎1齒;下顎須4節;下唇須3節;觸角窩距唇緣的距離大于其直徑;觸角窩上緣高于復眼下緣連線,下緣低于復眼下緣連線;觸角洼較淺;觸角窩間突不明顯;單眼呈鈍角三角形排列;觸角柄節細長,長為寬的4.3倍;梗節長大于寬,其長等于F1;索節6節,F1長大于寬,向端部逐漸變成寬大于長;棒節3節,端部橫切。

胸部:前胸背板與中胸盾片分界線不明顯,兩者均具網狀刻紋且著生黑色剛毛;小盾片基部黑色區域刻紋網狀,中間黃色區域為不明顯的縱向條紋,端部有一撮黑色剛毛;中胸盾片后緣直;三角片橫形在中部靠近;前翅端部2/3煙褐色,中部有一縱向透明帶,基部幾乎透明;亞緣脈端部1/3處有一條短的煙褐色橫帶,其上剛毛較長;緣脈長大于寬,后緣脈、痣脈長,痣脈彎曲,爪形突不明顯,后緣脈和痣脈端部有一透明條帶相連;后翅透明;中足脛節距與基跗節幾乎等長;后足脛節有兩個不等長的距。

腹部卵圓形,其長略小于胸長;尾須板位于腹中部;肛下板不突出,幾乎達腹端部;產卵器不伸出。

雄性與雌性相似,體除小盾片中間亮黃色外其余均為黑色。觸角著生較長剛毛;梗節短于F1;索節非橫形;棒節不分節。

寄主:棗球蠟蚧Eulecaniumgiganteanshinji、榛球蠟蚧EulecaniumcoryliL、刺球蠟蚧EulecaniumrugulosumArchangelskaya[29]、朝鮮球堅蚧DidesmococcuskoreanusBorchsenius。

分布:中國黑龍江、陜西、新疆;歐洲;北美。

2.1.2 球蚧花角跳小蜂Blastothrixsericea(Dalman, 1820)圖3

雌性:體長1.1～2.0mm;全身呈藍綠色金屬光澤;觸角黑褐色,梗節端部和F5～F6,顏色較淺呈黃色;前翅透明;翅基片端部白色,基部黑色;前足、后足黑色,腿節和脛節的關節處顏色較淺;中足淺黃棕色,腿節端部,脛節兩端具黑褐色環形條帶。

頭部:前額寬略大于頭寬的1/3,其上刻紋頂針狀;復眼卵圓形;后頭緣尖銳;觸角窩上緣位于復眼下緣連線以下,觸角窩到唇緣的距離略等于觸角窩長徑;觸角窩間突不明顯,上端鈍圓;觸角柄節寬扁,長約為寬的3倍;梗節長為寬的1.5倍,且梗節略長于F1;索節6節,各節長大于寬,從基部向端部逐漸加寬變短;棒節3節,端部橫切;上顎1齒1橫截;下顎須4節;下唇須3節。

胸部:前胸、中胸和小盾片均有頂針狀的刻紋;三角片橫形且在中部相接;中胸側板未膨大,后胸側板與后足基節相接;前翅長超過腹端部,刺毛列存在;緣脈長約為寬的3倍;后緣脈與痣脈發展完好且長度相等。

腹部呈三角形,其長短于胸部;尾須位于腹中部;肛下板達腹端部4/5處;產卵器幾乎不伸出腹端部。

雄性與雌性相似,觸角著生較長剛毛,棒節不分節,柄節、梗節、索節黃色,梗節基部黑色;足顏色較雌性淺。

寄主:大球蚧屬Eulecanium、綿蠟蚧屬Pulvinaria、毛球蚧屬Didesmococcus、木堅蚧屬Parthenolecanium[27]。

分布:中國云南;加拿大,印度,俄羅斯,美國,歐洲。

2.1.3 賴食蚧蚜小蜂Coccophaguslycimnia(Walker, 1839)圖4

注:A．頭;B．前翅;C．后翅;D．胸;E．觸角;F．前足;G．腹;H．整體側面觀;I．中足;J．后足

雌性:體長0.8～1.1 mm。體黑褐色,小盾片后端2/3亮黃色;觸角柄節、梗節深褐色,其余褐黃色或淺褐色;前翅透明;前足腿節黑褐色,端部黃色,脛節黃色,基部背面褐色;中足腿節黑褐色,兩端黃色,脛節黃色;后足(圖4J)腿節黑褐色,僅端部黃色,脛節基部黑褐色,端部黃褐色;前、中、后足基節黑棕色,轉節、跗節黃色。

頭部:復眼具細毛;上顎2齒1橫截;下顎須2節;下唇須1節;觸角8節,其上具較密的短毛;柄節長為寬的3.5倍;梗節長大于寬且短于F1;索節3節,F1最長;棒節略等于F1、F2之和,C1長與F3長幾乎相等;索節和棒節上具多個明顯的條形感受器。

胸部:中胸背板具不明顯的網狀刻紋,并著生較密的短剛毛,后緣有一對較長剛毛;每個三角片上均著生兩根剛毛;小盾片具3對剛毛,前端刻紋明顯,后端刻紋較淺;前翅長為寬的2.26倍,翅緣毛較短;亞緣脈短于緣脈;后緣脈和痣脈短,痣脈端部膨大;中足脛節距略短于基跗節。

腹端部略扁平,產卵器未伸出腹末端。

雄性與雌性相似,但其小盾片沒有黃色亮斑。

寄主:毛球蚧屬Didesmococcus、蠟蚧屬Eulecanium[25]。

分布:中國北京、河北、福建、江西、山東、河南;歐洲,美洲;大洋洲。

2.1.4 松毛蟲楔緣金小蜂Pachyneuronsolitarium(Hartig, 1838)圖5

雌性:體長1.54 mm,體黑稍有綠色金屬光澤;復眼紅色;觸角黑褐色;足基節基部褐色,腿節和脛節黃色,腿節中部顏色稍深。

觸角位于顏面中部,觸式為11 263;柄節長達前單眼;梗節長大于寬;索節長稍長于寬,具黃色剛毛和條形感覺器;頭寬于胸,胸寬于腹;前胸背板短并窄于中胸;中胸盾片具網狀刻紋;中胸盾縱溝不完整;并胸腹節長為小盾片長的1/2,無明顯的中脊和側褶,原側褶位隆起并在并胸腹節中部呈“V”字形;并胸腹節后部具半球形的頸;前翅透明;緣脈長為寬的4.5倍,與痣脈等長;后緣脈約為緣脈的兩倍;前緣室上表面具一列毛;基脈毛列完整,前翅透明斑下端封閉;柄后腹具腹柄,且短于后足基節長;柄后腹光滑,呈卵圓形;第一節背板長為整個柄后腹長的1/3。

寄主:松毛蟲、瓢蟲蛹,其也是介殼蟲的重寄生[26]。此次研究該小蜂數量較少,僅發現一只,推測其為朝鮮球堅蚧的重寄生蜂,但寄主不明。

分布:中國北京、河北、山西、內蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、江蘇、浙江、福建、山東、湖南、廣東、廣西、四川、云南、陜西、甘肅、新疆;日本,德國,捷克,摩爾多瓦。

2.2 朝鮮球堅蚧4種寄生蜂雌雄比及優勢寄生蜂壽命

研究表明,共采集朝鮮球堅蚧成蟲267頭,其中帶有羽化孔的介殼蟲為102頭。其自然寄生率為38.2%。球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂數量較多為朝鮮球堅蚧的優勢寄生蜂。其中球蚧跳小蜂在4種寄生蜂中占比最高,占寄生蜂總數的65.14%。此種小蜂為群居寄生蜂,單頭介殼蟲成蟲最多羽化出球蚧跳小蜂11頭,介殼蟲中寄生蜂的羽化數量與殼蟲體內卵的孵化率成反比。作為朝鮮球堅蚧的優勢寄生蜂,球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂對其群落的影響重大,對朝鮮球堅蚧種群動態的變化具有控制作用。

球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂壽命比較如圖6,球蚧跳小蜂雌性最長能活18 d,雄性最長能活9 d;球蚧花角跳小蜂雌雄最長壽命均為17 d,雄性球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂壽命具顯著性差異(P<0.05)。表1,圖6

表1 獲得的4種寄生蜂數量及各寄生蜂的雌雄比

3 討 論

3.1朝鮮球堅蚧在我國河北、陜西、山西、甘肅、山東、江蘇、貴州、河南、安徽、青海等多個省份均有報道[30-35],大多數的報道是有關其生物學特性和化學防治策略的研究。賈學蘇[29]和黃保宏[22]描述了介殼蟲成蟲的顏色為紅褐色至黑褐色,張之光[35]將朝鮮球堅蚧成蟲的顏色描述為黑褐色,發育不良時顏色較淺。研究發現,介殼蟲顏色呈紅褐色或出現紅褐色斑塊時會有寄生蜂羽化,而黑褐色介殼蟲上未發現羽化現象,發育正常的介殼蟲顏色呈黑褐色,被寄生的介殼蟲顏色變淺出現紅褐色。

3.2研究飼養鑒定出的寄生蜂體表特征存在種內變異與前人描述也存在少許差異。球蚧跳小蜂雌性標本背面觀體大部分呈黑色,邊緣有黃色相伴,少數情況下頭背面觀大部分呈黃棕色,僅單眼附近呈黑色,中胸盾片大部分呈黃棕色僅中間呈淺黑色。馬鳳林[28]對采集到的該種雄性標本的小盾片描述為完全黑色,與研究中小盾片中部具黃色條帶有所不同。黨心德[36]在棗球蠟蚧寄生蜂記述中描述該種雄性小盾片中部有窄的白橫帶,其余均暗褐與研究中該種相似。黃建[26]在中國介殼蟲寄生蜂志中描述球蚧花角跳小蜂雌性F5～F6黃色,研究中大多數個體F5幾呈黃色,僅基部略顯褐色,也有少數情況F5完全黃色,或幾乎完全褐色,僅端部略顯黃色。黃建[26]描述該種索節6節,各節長大于于寬,從基部向端部逐漸加寬變短,研究中該種多數樣本與上述描述一致,但少數F6呈亞方形。賴食蚧蚜小蜂雌性小盾片前端黑褐色,后端黃色,同時也發現一些樣本小盾片基部黑褐色中間2/3黃色,端部稍有黑褐色。黃健[26]在中國蚜小蜂科分類中記述了該種,中胸盾側葉上有4根剛毛,研究中盾側葉上剛毛不明顯或掉落,并未觀察到黃健[26]所描述的4根剛毛。松毛蟲楔緣金小蜂雌性與《中國動物志 昆蟲綱 第64卷 膜翅目 金小蜂科 金小蜂亞科》中的差異在于復眼的顏色,肖暉[25]等描述該種復眼顏色為褐色,研究中的復眼顏色為暗紅色。

3.3寄生蜂在介殼蟲體內發育的整個過程中,寄主仍能存活,當寄生蜂羽化后咬破蚧殼致使寄主死亡,但蚧殼體內未被寄生蜂破壞的卵仍能正常發育[37]。研究亦發現此類現象,雖然寄生蜂羽化后介殼蟲體內卵孵化出若蟲的數量明顯減少,但仍有部分介殼蟲卵孵化。

3.4黑緣紅瓢蟲ChilocorusrubidusHope是朝鮮球堅蚧重要的捕食性天敵,除此之外其還捕食其它介殼蟲和蚜蟲。黑緣紅瓢蟲二齡若蟲捕食活動頻繁,可捕食介殼蟲的卵、若蟲或成蟲。介殼蟲成蟲體較軟時黑緣紅瓢蟲可直接將介殼蟲取食,蚧殼體壁硬化后,其先在體壁上咬一個洞然后取食介殼蟲體內組織[38]。無論是寄生性天敵還是捕食性天敵,均能減少介殼蟲的蟲口密度。

4 結 論

正常發育的朝鮮球堅蚧成蟲蚧殼呈黑褐色,被寄生的成蟲顏色變淺,蚧殼呈紅褐色或出現紅褐色斑塊。朝鮮球堅蚧寄生蜂資源豐富,記錄其4種寄生性天敵分別為球蚧跳小蜂、球蚧花角跳小蜂、賴食蚧蚜小蜂和松毛蟲楔緣金小蜂,其中球蚧跳小蜂和球蚧花角跳小蜂為其優勢寄生蜂,雌雄比均為1.3∶1,雌性最長壽命均能達17 d。