不同產量水平冬小麥產量差異形成的干物質生產、轉運及氮肥利用分析

王立紅,張宏芝,張躍強,李劍峰,王 重,高 新,時 佳,王春生,夏建強,樊哲儒

(新疆農業科學院核技術生物技術研究所/農業農村部荒漠綠洲作物生理生態與耕作重點實驗室/新疆作物化學調控工程技術研究中心,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】小麥是世界上種植分布最廣泛的糧食作物之一[1]。研究冬小麥產量差和資源利用效率差形成機制及縮差增效途徑,是大面積持續提高冬小麥現實生產力的迫切需求[2]。小麥產量不僅受遺傳基因的控制,還受環境因素的影響,如光、溫、水、肥、土壤條件等[3-5]。穗數差和粒重差是導致模式間產量差形成的主要原因[6]。研究不同產量水平冬小麥下干物質與氮素積累、轉運及利用的差異,為縮小新疆冬小麥產量差及高產栽培提供理論依據。【前人研究進展】段劍釗[7]認為當產量低于7 500 kg/hm2時,增加穗數和穗粒數均可增產,其中穗數效應更強;高于7 500 kg/hm2產量水平下,增產主要依賴于增加穗粒數。產量差與養分吸收、花后干物質積累量差密切相關[8]。提高花后群體光合積累量是群體質量的核心指標[9],小麥籽粒的形成取決于光合產物的積累及分配。較大群體利于花后生物量提高,較小群體會限制花后生物量提高,影響小麥增產[10]。花后光合物質是籽粒產量的主要來源,花前氮素積累是籽粒氮素的主要來源[11],小麥籽粒產量與開花期和成熟期的氮素積累量均呈極顯著正相關[12]。張晶晶[13]研究認為,超高產水平(11 000 kg/hm2)群體總莖數、越冬期到成熟期的光合物質積累量、成熟期光合物質在籽粒中的分配量、開花后同化物量及其對籽粒的貢獻率、越冬期至成熟期的氮素積累量、成熟期氮素在籽粒中的分配量及開花前營養器官氮素對籽粒的貢獻率均顯著高于高產水平(9 000 kg/hm2)。范婷等[6]認為花后干物質積累量差與產量差均呈極顯著正相關。【本研究切入點】前人研究多集中于群體結構、限制因子、品種等,且在華北平原研究較多,新疆地域遼闊,冬小麥產量差異較大,光合物質積累及轉運差異、氮素利用差異對產量形成差異研究較少。需研究不同產量水平下冬小麥干物質與氮素積累、轉運及利用差異。【擬解決的關鍵問題】設置施肥和栽培管理措施4個產量水平,即高產Ⅰ≥9 000 kg/hm2;高產Ⅱ 7 500～9 000 kg/hm2;農戶 6 000～7 500 kg/hm2;基礎≤4 500 kg/hm2,形成3個產量差異,研究比較光合物質積累及分配、氮素積累轉運及利用,分析新疆滴灌條件下冬小麥產量差異形成規律,為高產栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2018～2020年連續2年在新疆昌吉地區(地處新疆天山北麓,準噶爾盆地東南緣,屬中溫帶區,為典型的大陸性干旱氣候)軍戶新疆農業科學院核技術生物技術研究所小麥育種基地(E 87°,N 44°10′),海拔高度756 m,年日照時數為2 700 h,年≥10℃積溫為3 450℃,年平均氣溫6.8℃,年平均降水量為190 mm,無霜期為150 d左右。2個試驗年度0～20 cm土層土壤基礎肥力。2018～2019年和2019～2020年兩個冬小麥年度均以新冬41號為材料。表1

表1 播前土壤基礎肥力

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

設置高產Ⅰ(SH)、高產Ⅱ(HH)、農戶(FP)、基礎(CK)共4種施肥方案。每個處理11 m×25 m=275 m2,每個處理3次重復。采用1管6行的滴灌帶配置,行距0.15 m,播種密度為450×104株/hm2。灌水采用滴灌,水量用水表和球閥控制,田間滴水共9次,滴水量4 500 m3/hm2,追肥隨水滴施。表2

表2 小區田間施肥情況

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 群體總莖數

每個處理選取長勢一致的1 m×3行定點調查,在出苗期、越冬期、拔節期、開花期和收獲期調查群體總莖數[14]。

1.2.2.2 植株干物質

于冬小麥開花期、成熟期分別進行植株取樣,開花期按葉片、莖稈+葉鞘、穗部三部分植株樣,成熟期取葉片、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼、籽粒 4

部分植株樣,樣品取回后放入烘箱,于 105℃殺青 0.5 h,后 85℃烘至恒重,稱量并記錄各器官干物質量,后計算干物質積累量、運轉量、運轉率及對籽粒的貢獻率。

采用薛麗華[15]方法計算花前花后干物質轉運及對籽粒的貢獻率;

花前干物質運轉量=開花期營養器官干物質積累量-成熟期營養器官干物質積累量;

花前干物質運轉率=花前干物質運轉量/開花期營養器官干物質積累量×100%;

花后干物質積累量=成熟期干物質積累量-開花期干物質積累量;

花前干物質運轉量對籽粒的貢獻率=花前干物質運轉量/成熟期籽粒干物質積累量×100%;

花后干物質積累量對籽粒的貢獻率=花后干物質積累量/成熟期籽粒干物質積累量×100%。

1.2.2.3 植株氮素含量

稱取粉碎后的小麥樣品0.15 g,采用凱氏定氮法測定小麥莖、葉、穗的氮素含量。計算植株氮素積累與轉運、氮素利用效率[12]和需氮量[15]相關指標。

各器官氮素積累量 = 各器官氮素含量 × 各器官干物質量;

花前氮素轉運量 = 開花期植株氮素積累量-成熟期營養器官氮素積累量;

花前氮素轉運效率 = 花前氮素轉運量/開花期植株氮素積累量 ×100%;

花前氮素對籽粒氮素的貢獻率 = 花前氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累量 ×100% ;

花后氮素積累量 = 成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量;

花后氮素對籽粒氮素貢獻率 = 花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量 ×100% ;

氮素吸收效率 = 植株氮素積累量/施氮量;

氮素利用效率 = 籽粒產量/成熟期植株氮素積累量;

氮肥偏生產力 = 籽粒產量/施氮量;

吸氮量 (kg/hm2) = (籽粒產量(kg/hm2)× 籽粒氮含量(g/kg)+ 莖葉生物量(kg/hm2) × 莖葉氮含量(g/kg) + 穎殼生物量(kg/hm2) ×穎殼氮含量(g/kg))/1 000;

需氮量指每形成 1 000 kg 籽粒產量小麥地上部吸收的氮總量;

需氮量 (kg/Mg) = 地上部吸氮量/籽粒產量 × 1 000。

1.2.2.4 產量與考種

在小麥成熟期,從每個處理中隨機選擇5個1 m2樣方,調查穗粒數、千粒重及有效穗數,并計算產量。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010軟件處理數據和繪圖,采用DPS 7.05軟件進行數據統計分析,以LSD法檢驗差異顯著性(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 不同產量水平下冬小麥產量差異形成及產量構成因素

研究表明,當產量差為6 863.27 kg/hm2時,收獲穗數差為85.74×104株/hm2,穗粒數差為24.42,千粒重差為8.62 g;當產量差為 5 496.76 kg/hm2時,收獲穗數差為42.40×104株/hm2,穗粒數差為19.77,千粒重差為10.38 g;當產量差為3 735.73 kg/hm2時,收獲穗數差為29.77×104株/hm2,穗粒數差為13.79,千粒重差為5.93 g。產量差越大,收獲穗數差、穗粒數差就越大,千粒重差先增加后減小。表3

表3 不同產量水平下新疆冬小麥產量及產量構成因素

2.2 不同產量水平下冬小麥干物質積累、轉運與分配的差異

2.2.1 干物質積累的差異

研究表明,4個處理開花期和成熟期干物質積累量均有差異,兩個年度均以SH處理最高,2018～2019年度的開花期和成熟期分別比2019～2020年度的高-3.26%和-7.41%;HH處理,分別高6.73%和0.67%;FP處理,分別高27.49%和20.69%;CK處理,分別高9.69%和9.88%。兩個年度平均,SH、HH、FP與CK的開花期干物質積累量差為11 221.65、8 220.05和5 527.81 kg/hm2,成熟期干物質積累量差為16 026.10、11 918.25和7 645.80 kg/hm2。干物質積累與產量一致性較強,產量越高,植株干物質積累量越大。圖1

圖1 不同產量水平下冬小麥干物質積累量的差異

2.2.2 干物質在不同器官中分配的差異

研究表明,開花期,4個處理不同器官干物質積累量均為莖桿+葉鞘>葉片>穗軸+穎殼,莖稈+葉鞘在2018～2019和2019～2020年度分別占總干物質的比例為52.20%～58.42%和58.43%～64.29%,產量差異越大,莖稈+葉鞘的占比約小;葉片在2018～2019和2019～2020年度分別占總干物質的比例為25.73%～29.85%和20.64%～22.64%,穗軸+穎殼在2018～2019和2019～2020年度分別占總干物質的比例為11.73%～22.07%和15.07%～19.24%。成熟期,莖桿+葉鞘、葉片的干物質向籽粒轉移,4個處理各器官干物質分配差異較為顯著,表現為籽粒>莖桿+葉鞘>穗軸+穎殼>葉片。兩個年度平均,SH、HH、FP與CK處理的莖稈+葉鞘積累量差為5 860.22、4 096.14和2 273.33 kg/hm2,與CK處理的葉片積累量差為1 133.26、720.21和397.96 kg/hm2,與CK處理的穗軸+穎殼積累量差為2 169.36、1 582.65和1 238.78 kg/hm2。表4

表4 不同產量水平下冬小麥干物質分配的差異

2.2.3 干物質轉運及對籽粒產量貢獻的差異

研究表明,干物質積累轉運和合理分配是提高作物產量的關鍵,隨著產量差距的增大,花前干物質轉運量增大、轉運率及對籽粒的貢獻率減小。2018～2019年度SH、HH、FP、CK花后干物質積累量分別比花前干物質轉運量多34.98%、22.25%、-8.07%、-20.99%;2019～2020年度花后干物質積累量比花前干物質轉運量多96.14%、64.36%、13.61%、-34.95%。隨著產量差距的增大,花后干物質積累量及對籽粒的貢獻率均增大。兩個年度平均,SH、HH、FP與CK的花后干物質積累量差為4 804.46、3 698.20和2 117.99 kg/hm2。表5

2.3 不同產量水平下冬小麥氮素積累與轉運的差異

研究表明,產量水平差異越大,營養器官氮素積累量差異也就越大,開花期均遠大于成熟期。4個處理相比較,SH處理的開花期營養器官氮素積累量在2018～2019年度分別是HH、FP、CK處理的1.46倍、2.30倍、6.88倍,在2019～2020年度分別是HH、FP、CK處理的1.57倍、2.55倍、7.60倍。花前氮素轉運量和花后氮素積累量均呈現為SH>HH>FP>CK,FP處理花前氮素貢獻率最高,隨著產量差距的增大,花前氮素貢獻率下降,花后氮素貢獻率升高。表6

表6 小麥氮素向籽粒的轉運量及其對籽粒的貢獻率

2.4 不同產量水平下冬小麥氮素利用效率的差異

研究表明,每生產1 000 kg籽粒的需氮量隨著產量差距的增大而增大。氮素吸收效率各處理差異不大;兩年度氮素利用效率均以CK處理最高,2018～2019年度,CK處理的氮素利用效率分別是SH、HH、FP處理的1.75倍、1.39倍和1.08倍,2019～2020年度,CK處理的氮素利用效率分別是SH、HH、FP處理的1.84倍、1.45倍、1.30倍;兩年度氮肥偏生產力呈現FP>HH>SH趨勢。產量水平越高,氮素利用效率和氮肥偏生產力越低。表7

表7 氮素利用效率及需氮量差異

2.5 相關性比較

研究表明,產量三要素與籽粒產量的相關性大小為穗粒數>千粒重>收獲穗數;籽粒產量與花后氮素積累量呈負相關,與氮素利用效率呈極顯著負相關,與花前干物質轉運量、花后干物質積累量、花前氮素轉運量、需氮量及氮素吸收效率呈極顯著正相關,與氮肥偏生產力呈顯著正相關。成熟期植株氮素的積累主要集中在花前。氮素利用效率與需氮量、氮素吸收效率和氮肥偏生產力均呈負相關。表8

表8 相關性比較

3 討 論

3.1 不同產量水平下冬小麥干物質積累與轉運對產量形成的影響

小麥產量是由花后光合產物積累和莖葉貯存物質再分配形成的[16],其積累和分配與籽粒產量有密切關系[17],干物質是作物光合作用產物的最高形式,其積累和分配與籽粒產量密切相關[18]。小麥籽粒產量大部分來自花后光合生產的同化物及花前貯藏在營養器官光合產物的再分配[19]。研究發現[20,21],習慣種植模式(產量7 566.18 kg/hm2)花后干物質積累量對籽粒的貢獻率為56.52%,超高產管理模式(產量9 519.90 kg/hm2)為57.21%。張晶晶等[13]認為高產處理(產量為8 221.88 kg/hm2)花后干物質積累量對籽粒的貢獻率為64.34%,超高產處理(產量為10 002.67 kg/hm2)的為68.60%。丁彤彤等認為[22]不同基因型小麥品種花后干物質積累量對籽粒的貢獻率為50%～80%,楊舒蓉等[23]的研究中7個品種產量均在4 400～5 000 kg/hm2,花后干物質積累量對籽粒的貢獻率為44% ～80%。研究表明,新冬41號在超高產、高產、農戶和基礎產量水平花后干物質積累量對籽粒的貢獻率為61.84%、58.59%、50.55%和41.78%,超高產管理模式和高產管理模式能有效提高花后干物質積累量,其花后干物質積累量對籽粒貢獻率比農戶管理模式分別提高22.33%和15.91%。花后干物質積累有助于提高籽粒產量,與范婷[6]和呂廣德等[11]研究一致。

3.2 不同產量水平下冬小麥氮素積累、轉運及利用對產量形成的影響

研究表明,花前氮素積累是籽粒氮素的主要來源,呂廣德等[11]研究認為花前氮素積累對籽粒的貢獻率有50%～60%,張麗霞等[24]認為有71.30%～83.37%,研究表明,花前氮素積累對籽粒的貢獻率為62.88%～78.80%,超高產、高產、農戶產量水平分別比基礎產量提高21.40%、17.45%、10.82%,在滴灌條件下,通過施肥(氮磷鉀配施,尤其是生育后期磷鉀肥隨水滴施)和栽培管理措施,提高營養器官的氮素累積量及花前貯存氮素的轉運量,有利于獲得高產。研究還表明,需氮量隨著產量水平的提高而提高,產量為9 000 kg/hm2(SH)時,兩個年度分別需N 286和 262 kg/hm2;生產7 500 kg/hm2(HH)小麥,兩個年度分別需N 199和 174 kg/hm2;產量為6 000 kg/hm2(SH)時,兩個年度分別需N 128和 128 kg/hm2。

4 總 結

對于基礎產量(2 735 kg/hm2),當產量提高約3 700 kg/hm2時,需提高花前干物質轉運量3 210 kg/hm2、花后干物質積累量3 259 kg/hm2,需N 128 kg;當產量提高約5 500 kg/hm2時,需提高花前干物質轉運量3 413 kg/hm2、花后干物質積累量4 840 kg/hm2,需N 187 kg;當產量提高約6 800 kg/hm2時,需提高花前干物質轉運量3 651 kg/hm2、花后干物質積累量5 946 kg/hm2,需N 274 kg。縮小產量差需在適宜收獲穗數的基礎上,協同提高穗粒數與千粒重;達到9 000 kg/hm2的產量水平更需注重穗粒數的提高,達到7 500 kg/hm2的產量水平更需注重千粒重的提高。