青藏高原高寒地區早熟燕麥資源篩選和適應性評價

任春燕，梁國玲，劉文輝，劉凱強，段嘉蕾

（青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室，青海大學畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016）

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生重要的糧飼兼用作物[1］。燕麥葉片、莖稈柔嫩多汁，營養價值豐富，且性喜涼爽濕潤，耐寒，對土壤要求不嚴格，抗逆性強[2-5］。青藏高原是我國主要的牧區之一，但是由于海拔高、自然條件嚴酷、植物生長季短、草原放牧牲畜超載嚴重，對牧草的需求量大，燕麥作為青藏高原地區冷季缺草、高寒草地畜牧業生產可持續發展的重要牧草，在穩定牧區草產業發展和區域經濟方面發揮著關鍵作用[6-8］。

中國大部分地區受季風氣候影響，氣候資源利用率不高，制約著氣候生產力的發揮[9］。熟性是作物重要的農藝性狀之一，不同熟性的作物可滿足不同的季節性和區域性種植。農作物熟性的選擇對安排作物布局，提高農作物與農業生產條件的匹配度，提高農業資源利用率、增加作物產量等具有重要意義[10］。早熟農作物可以滿足不同區域種植和提高土地利用率，中國地域廣闊無垠，氣候復雜多樣，早熟農作物的培育極大程度上節省了農業生產的成本，提高了土地流轉和利用效率。在農作物育種方面，早熟作為重要的育種目標，在棉花（Gossypiumspp）[11］、馬鈴薯（Solanum tuberosum）[12］、玉米（Zea mays）[13］等農作物中選育出早熟品種，并在生產中廣泛應用。早熟燕麥育種方面，早期選育并審定登記了早青1 號燕麥品種，但由于其產量性狀不突出，因此在生產中推廣應用較少。選育早熟且產量性狀高于當前推廣的燕麥品種的新品種是目前燕麥育種的重點。

種業是國家戰略性、基礎性核心產業，是保障國家糧食安全和重要農產品有效供給，推動生態文明建設，維護生物多樣性的重要基礎。青海省是我國飼用燕麥生產的主產區和高產區，燕麥在草牧業發展中發揮著重要的作用[14-15］。青海省燕麥種子生產大部分在水熱條件較好的東部農區，而在海拔較高的高寒地區以飼草生產為主[7］。高寒地區的主要特征是常年低溫，積溫少，生長季節短暫，燕麥在這些區域的推廣必然受到低溫和較短的生長季節制約，故而選育早熟高產燕麥品種，是當前急需解決的關鍵問題。本研究對收集的595 份燕麥種質資源生育期進行觀測，劃分青海地區飼用燕麥熟性，比較不同熟性燕麥的不同生育階段及生育期縮短的原因，從種子產量、草產量方面比較不同熟性燕麥生產性能。同時對早熟燕麥進行了評價篩選，初步篩選出22 份早熟且產量表現優良的材料，并在海北和湟中兩地進行比較試驗，通過以上研究選育適宜在高海拔寒冷地區種植的早熟燕麥品種。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究早熟燕麥資源的篩選試驗在青海省西寧市湟中區進行。對篩選的早熟燕麥資源適應性評價分別在青海省西寧市湟中區和海北州海晏縣西海鎮進行，這兩個地區分別是青海省飼用燕麥種子生產區和飼草生產區。兩個試驗地具體情況如下：

湟中試驗點位于青海省西寧市湟中區甘河灘鎮（101°33′20″ E，36°30′57″ N），海拔2592 m，年均溫5.0 ℃，年降水量514.0 mm，且多集中在7-9 月，年蒸發量1830 mm，年日照時數2723.4 h。該地氣候寒冷潮濕，無絕對無霜期。土壤屬灰鈣土，有機質18.82 g·kg-1，全氮1.56 g·kg-1，堿解氮83 mg·kg-1，速效磷25 mg·kg-1，速效鉀218 mg·kg-1，土壤pH 為8.25。

海北試驗點位于青海省海北州海晏縣西海鎮（101°45′16″ E，36°49′18″ N），海拔3156 m，年均氣溫0.5 ℃，年降水量369.1 mm，7-9 月降水較集中，年蒸發量為1400 mm，年日照時數為2980 h。該地區氣候寒冷，且持續時間長。光照充足，輻射強，無霜期短。土壤為栗鈣土，有機質38.35 g·kg-1，全氮1.42 g·kg-1，堿解氮121 mg·kg-1，速效磷1.36 mg·kg-1，速效鉀21.69 mg·kg-1，土壤pH 為8.21。

1.2 試驗材料

供試595 份燕麥資源均由青海省畜牧獸醫科學院提供。這些資源分別來自15 個國家，其中88 份來自中國，占14.79%；345 份來自丹麥，占57.98%；79 份來自加拿大，占13.28%；19 份來自匈牙利，占3.19%（表1）。

表1 供試材料的來源及數量Table 1 The origin and amount of oats germplasm resources

1.3 試驗設計與測定項目

1.3.1 早熟燕麥資源篩選 早熟燕麥資源篩選試驗在青海省西寧市湟中區進行。試驗材料于2017 年4 月25日播種，小區面積2 m×3 m=6 m2，小區間距50 cm，四周設保護行，不設重復。條播，行長3 m，行距25 cm，播深3~4 cm，各供試材料按保苗數525 萬株·hm-2播種，播前施150 kg·hm-2磷酸二銨和75 kg·hm-2尿素作基肥，旱作。出苗后，人工除草1 次，田間管理和觀測項目同一工作日完成。

自播種之日起，按播種期（breeding stage）、出苗期（seedling stage）、分蘗期（tillering stage）、拔節期（jointing stage）、孕穗期（booting stage）、抽穗期（heading stage）、開花期（flowering stage）、乳熟期（milking stage）、蠟熟期（dough stage）和完熟期（ripe stage）等對各供試資源進行生育期觀測，觀測標準按耿小麗等[16］的方法進行。

在各供試材料開花期，各小區選取3 個1 m 樣段，齊地刈割后測定鮮草產量，并選取1 kg 鮮草帶回實驗室烘干后測定其含水量，折算獲得干草產量。種子成熟期，各小區選取3 個1 m 樣段單獨收獲籽粒，并將種子晾干后測定其產量。

1.3.2 早熟燕麥資源適應性評價 早熟燕麥資源適應性評價試驗在青海省西寧市湟中區（HZ）和海北州海晏縣西海鎮（HB）同時進行。根據2017 年早熟燕麥資源篩選的結果，對篩選的22 份早熟燕麥資源分別在2 個試驗點進行適應性評價。評價中以目前生產中廣泛種植的青燕1 號（QY No.1）、青海444（QH 444）、青引2 號（QY No.2）燕麥以及早熟品系巴燕3 號（BY No.3）、巴燕5 號（BY No.5）為對照。試驗采用隨機區組設計，小區面積3 m×5 m=15 m2，3 次重復，小區間距0.5 m，區組間距80 cm，四周設1 m 保護行。條播，行長4 m，行距0.25 m，播深3~4 cm，播種量按保苗數525 萬株·hm-2計算。播前施磷酸二銨150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作。出苗后，人工除草1 次。測定指標如下：

生育期觀測：參考耿小麗等[16］的方法，觀察記錄各材料的出苗期、分蘗期、拔節期、孕穗期、抽穗期、開花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期。

草產量：開花期各小區選取長勢一致的3 個1 m 樣段，留茬5 cm 刈割稱重并記錄鮮草產量。各小區取1 kg 鮮草樣品置于105 ℃ 烘箱中殺青30 min 后，再在80 ℃條件下烘至恒重，稱重并計算干草產量。

種子產量：蠟熟期各小區全區刈割，自然風干后進行人工脫粒，稱重，計算種子產量。

種子籽粒性狀測定：種子成熟期時每份燕麥資源隨機選取5 個單株測定種子粒長、粒寬和千粒重。

種子萌發特性：選取籽粒性狀優良的6 份燕麥資源進行萌發試驗，根據馬金慧等[17］的方法采用培養皿紙上發芽法進行發芽試驗，每個品種選取大小均勻一致、籽粒飽滿的燕麥種子。每個培養皿放置100 粒種子，萌發試驗總共觀察10 d，從第3 天開始測定發芽數（以胚芽突破種皮1 mm 為標準），每日定時測定指標。

式中：N0為發芽終期全部發芽的種子數；N為供試種子數；N1為種子發芽第7 天的正常種子發芽數；Gi為第i天的發芽率；Di為發芽日數。

在萌發10 d 時，從每個培養皿里選10 株幼苗測定幼苗胚芽長度和胚根長度[18］，然后將胚根、胚芽置于干燥箱中烘至恒重，進而測定干重[19］。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2020 對數據進行初步整理；用SPSS 21.0 進行差異顯著性分析；采用Duncan 法進行多重比較（P<0.05）分析；使用Origin 2021 進行柱狀圖、分布直方圖和堆積圖的繪制。燕麥熟性的劃分參考王柳英[20］、黎明等[21］的方法分為5 個級別，按照μ±kσ（其中 k=1、2，μ 為各燕麥資源生育期的平均值，σ 為標準差）劃分為特早熟、早熟、中熟、晚熟和特晚熟。

2 結果與分析

2.1 早熟燕麥資源的篩選

2.1.1 燕麥資源熟性的劃分 從595 份燕麥資源生育天數分布頻率來看（圖1），生育天數分布范圍為74~149 d，其中生育期在100~105 d 的燕麥資源最多，達35.2%，60.2% 的燕麥資源生育期在95~110 d。生育天數在100 d 以前的燕麥資源占26.7%，生育天數在120 d 以上的燕麥資源占7.7%。

圖1 不同燕麥種質資源生育天數次數分布Fig. 1 Distribution of growth days of different oat germplasm resources

從595 份燕麥資源熟性劃分結果來看（表2），特早熟燕麥資源15 份，生育天數小于83 d；早熟燕麥資源94 份，生育天數為83~93 d；中熟燕麥資源410 份，生育天數為93~114 d；晚熟燕麥資源51 份，生育天數為114~124 d；特晚熟燕麥資源25 份，生育天數大于124 d。通過對燕麥熟性進行變異分析，燕麥熟性變異系數（coefficient of variation，CV）均小于5%，說明同一熟性的不同燕麥資源間生育天數差異較小。

表2 595 份燕麥種質資源熟性劃分Table 2 Classification of 595 oat germplasm resources for maturity

2.1.2 不同熟性燕麥資源生育時期和各發育階段差異比較 比較不同熟性的燕麥資源在生育天數上的差異發現（圖2），不同熟性燕麥間生育天數均存在顯著差異（P<0.05），其中特晚熟燕麥平均生育天數最高（129.2 d），其次為晚熟燕麥（119 d）、中熟燕麥（103.7 d）和早熟燕麥（89.7 d），特早熟燕麥平均生育天數最低，僅為79.2 d。為進一步分析引起生育天數差異的原因，將整個生育期按照出苗期-拔節期、拔節期-孕穗期、孕穗期-開花期和開花期-完熟期天數劃分，同時分析不同熟性燕麥資源同一時段間的差異發現（圖2），不同熟性燕麥資源各生育階段也不同，出苗期-拔節期，晚熟燕麥所用的天數最高（29.5 d），顯著高于其他熟性燕麥（P<0.05）；特早熟和早熟燕麥所用的天數較短，兩者之間無顯著差異（P>0.05）；拔節期-孕穗期，特晚熟燕麥所用天數最長（19.5 d），特早熟燕麥所用時間最短（10.5 d）； 孕穗期-開花期，特晚熟燕麥所用天數（21.9 d）顯著高于其他熟性燕麥（P<0.05）；開花期-完熟期各熟性燕麥生育天數均存在顯著差異（P<0.05），特早熟、早熟、中熟、晚熟、特晚熟燕麥在此階段生長天數分別為32.2、40.0、45.8、53.1、61.3 d。

圖2 不同熟性燕麥種質資源生育期比較Fig. 2 Comparison of growth stage of different mature oat germplasm resources

出苗期-拔節期，特早熟燕麥所用天數占總生育天數最多（25.1%），特晚熟燕麥占總生育天數最少（20.5%）；拔節期-孕穗期，特早熟燕麥所用天數占總生育天數（13.2%）最少，較所用天數占總生育天數最多的中熟燕麥少3.9%；孕穗期-開花期，特早熟燕麥在此階段所用天數占總生育期最多（21.0%），晚熟和特晚熟燕麥在此階段所用天數占總生育期較短，分別為15.5%和16.9%；開花期-完熟期，特晚熟燕麥所用天數占總生育期最高（47.4%），較特早熟、早熟、中熟、晚熟燕麥分別高6.8%、2.8%、3.2%和2.7%。因此，早熟和特早熟燕麥利用更多的時間完成出苗期-拔節期、孕穗期-開花期，利用更少的時間完成拔節期-孕穗期、開花期-完熟期；而晚熟和特晚熟燕麥利用更多的時間完成拔節期-孕穗期、開花期-完熟期，利用更少的時間完成出苗期-拔節期、孕穗期-開花期；中熟燕麥拔節期-孕穗期利用時間占總生育期的比例較其他熟性燕麥高，其他階段均處于中間水平（圖2）。

2.1.3 不同熟性燕麥資源生產性能比較 比較不同熟性燕麥干草產量發現（圖3），不同熟性燕麥資源干草產量存在顯著差異（P<0.05），其中以中熟和晚熟燕麥資源干草產量較高，分別達到4744.8 和4999.9 kg·hm-2，晚熟燕麥較干草產量較低的特早熟、早熟和特晚熟顯著（P<0.05）高56.3%、31.5%和23.9%；中熟燕麥干草產量較特早熟和早熟燕麥顯著（P<0.05）高48.3%和24.8%。

圖3 不同熟性燕麥生產性能比較Fig.3 Comparison of production performance of oats of different maturity

從種子產量的比較來看，不同熟性燕麥種子產量間也存在顯著差異（P<0.05），其中以特晚熟和特早熟燕麥種子產量較低，僅為2412.0 和2815.3 kg·hm-2，特晚熟燕麥較種子產量較高的早熟、中熟和晚熟燕麥分別顯著低31.6%、32.1%和26.7%。

2.1.4 早熟燕麥的篩選 不同燕麥種質資源的生產性能分布頻率表明（圖4），595 份燕麥資源平均干草產量為4314.72 kg·hm-2，其中60.7%的燕麥資源干草產量分布在3000~6000 kg·hm-2，0.6%燕麥資源干草產量分布在10000~14000 kg·hm-2，5.21%燕麥資源未達到成熟。595 份燕麥種質資源平均種子產量為2994.44 kg·hm-2，其中5.88%燕麥資源未能成熟，71.6%燕麥資源種子產量分布在2000~4000 kg·hm-2，1.84%燕麥資源種子產量分布在5000~6500 kg·hm-2。通過對燕麥熟性的劃分（表2），結合燕麥資源的生產性能，在早熟燕麥中選出干草產量和種子產量均較好的22 份目標材料： 青永久016（QYJ 016）、青永久065（QYJ 065）、青永久088（QYJ 088）、青永久109（QYJ 109）、青永久120（QYJ 120）、青永久144（QYJ 144）、青永久233（QYJ 233）、青永久271（QYJ 271）、青永久390（QYJ 390）、青永久400（QYJ 400）、青永久469（QYJ 469）、青永久470（QYJ 470）、青永久714（QYJ 714）、青永久719（QYJ 719）、青永久762（QYJ 762）、青永久770（QYJ 770）、青永久773（QYJ 773）、青永久775（QYJ 775）、青永久782（QYJ 782）、青永久797（QYJ 797）、青永久799（QYJ 799）、青永久882（QYJ 882）。

圖4 不同燕麥種質資源產量性狀次數分布Fig.4 Distribution of the number of yield traits in different oat germplasm resources

2.2 早熟燕麥資源適應性評價

2.2.1 不同燕麥種質資源生育期比較 從生育期的比較來看（表3），所有燕麥資源在湟中試驗點平均生育天數為90.6 d，在海北試驗點平均生育天數為105.9 d，早熟燕麥資源在湟中試驗點較海北試驗點生育天數少15.3 d。早熟燕麥均能在湟中試驗點完成生育期，但在海北試驗點有5 份燕麥資源未能成熟，所有燕麥資源在海北試驗點生育期均長于湟中試驗點。QYJ 065、QYJ 762、QYJ 770 在湟中試驗點最先成熟，生育期為80 d；QYJ 775 在海北試驗點最先成熟，生育天數為90 d。湟中試驗點QYJ 016、QYJ 233、QYJ 271、QYJ 390、QYJ 400、QYJ 469、QH 444、QH 773 燕麥生育天數為93~114 d，表現為中熟，其他燕麥資源表現為早熟或特早熟；海北試驗點所有燕麥生育天數為90~116 d，QYJ 775 表現為早熟，其他燕麥表現為中熟或中晚熟。

表3 不同生態區域早熟燕麥品種生育期差異Table 3 The comparison of growth stage of early-maturing oat varieties in different ecoregions

對燕麥資源的不同生育階段進行比較得出（表3），同一燕麥資源的各生育階段在不同地區表現不同。出苗期-拔節期、孕穗期-開花期、拔節期-孕穗期、開花期-完熟期階段平均生育天數均在海北試驗點較長。對兩地不同早熟燕麥各生育階段進行變異分析，各生育階段變異系數均大于10%，說明這4 個生育階段也存在較明顯的遺傳變異，拔節期-孕穗期階段變異系數達31.7%和39.2%，這一階段不同燕麥資源具有明顯的遺傳變異。早熟燕麥在兩地生育天數變異系數均小于10%，說明生育天數具有較小的遺傳變異。出苗期-拔節期，湟中試驗點燕麥所用天數占總生育期較高（23.5%），較海北高1.6%；拔節期-孕穗期，湟中試驗點燕麥所用天數占總生育期較高（11.4%），較海北高0.9%；孕穗期-開花期，海北試驗點所用天數占總生育期較湟中高5.3%；開花期-完熟期，兩試驗點燕麥所用天數占總生育期比例僅相差0.2%。湟中試驗點燕麥在出苗期-拔節期、拔節期-孕穗期利用更多的時間進行營養生長，利用較少的時間完成生殖生長。反之，海北試驗點利用更多時間完成孕穗期-開花期，生殖生長階段的延長可能是造成海北試驗點燕麥晚熟的原因。

2.2.2 不同燕麥種質資源干草產量比較 從各燕麥材料在2 個試驗點的干草產量的差異比較來看（表4），各燕麥材料在2 個試驗點平均干草產量間存在極顯著（P<0.01）差異，且2 個試驗點間所有燕麥材料干草產量也存在顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）差異。其中平均干草產量以海北試驗點表現較高，為10209.5 kg·hm-2，較湟中試驗點顯著（P<0.01）高29.8%。干草產量以QYJ 882 表現最高，在海北和湟中試驗點分別為15695.0 和12776.3 kg·hm-2，而以QYJ 120 表現最低，在海北和湟中試驗點分別僅為5154.4 和3737.7 kg·hm-2。

表4 不同生態區域早熟燕麥品種干草產量及種子產量的比較Table 4 The comparison of hay yield and seed yield of early-maturing oat varieties in different ecoregions

2.2.3 不同燕麥種質資源種子產量比較 氣候條件、品種差異對燕麥籽粒產量有一定程度的影響。由表4 可知，湟中試驗點所有燕麥資源種子都能達到成熟，海北試驗點由于海拔較高、溫度較低部分燕麥種子未能達到成熟，其中QYJ 016、QYJ 233、QYJ 390、QYJ 400、QYJ 469 燕麥種子未能達到成熟。同一燕麥資源的種子產量因地區而異，湟中試驗點平均種子產量較高，較海北試驗點高30.8%。QYJ 390、QYJ 469、QYJ 233、QYJ 016、QYJ 400 在湟中試驗點種子產量較好。QY No.1 在海北試驗點種子產量最高，為3621.3 kg·hm-2，QH 444 在湟中試驗點種子產量最高，為3955.8 kg·hm-2。同一試驗點不同燕麥資源種子產量差異極顯著（P<0.01）。

2.3 不同區域早熟燕麥資源籽粒性狀比較

2.3.1 不同區域早熟燕麥資源籽粒性狀差異 不同區域早熟燕麥資源籽粒性狀分析結果表明（表5），同一試驗點不同燕麥資源種子粒長因品種而異，海北試驗點燕麥資源的粒長為13.6~17.4 mm，湟中試驗點燕麥資源粒長為13.9~17.2 mm，QY No.1、QH 444 的粒長在2 個試驗點存在顯著差異（P<0.05）。同一試驗點不同燕麥資源粒長具有顯著差異（P<0.05），海北試驗點QH 444、QYJ 065 粒長顯著低于其他燕麥（P<0.05），湟中試驗點QY No.1、QYJ 065 粒長顯著低于其他燕麥（P<0.05）。QYJ 782 在2 個試驗點粒寬存在顯著差異（P<0.05），其他燕麥粒寬在2 個試驗點均不存在顯著差異。海北試驗點燕麥資源的粒寬為2.5~3.0 mm，各燕麥資源粒寬具有顯著差異（P<0.05）；湟中試驗點燕麥資源粒寬為2.4~2.9 mm，其中QY No.1 粒寬在海北試驗點顯著高于其他燕麥（P<0.05），且在海北和湟中試驗點粒寬均為最大，分別為2.9 和3.0 mm。不同生態區域燕麥籽粒千粒重具有差異，除BY No.3、QH 444、QYJ 271、QYJ 797 外，其他燕麥千粒重在2 個試驗點均存在顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）差異。通過對平均值分析可知，海北試驗點燕麥品種的平均千粒重較湟中試驗點高7.1%。同一試驗點不同燕麥資源千粒重具有顯著差異（P<0.05），QY No.2 在海北試驗點千粒重顯著高于其他燕麥（P<0.05），QYJ 271 燕麥千粒重在2 個試驗點均顯著低于其他燕麥（P<0.05）。

表5 不同生態區域早熟燕麥品種粒長、粒寬及千粒重的比較Table 5 The comparison of grain length， grain width and thousand kernel weight of early-maturing oat varieties in different ecoregions

2.3.2 不同區域早熟燕麥資源種子萌發特性 將9 份生產性能表現良好的早熟燕麥進行籽粒性狀比較，篩選出6 份燕麥資源進行萌發試驗（圖5）。不同燕麥種質資源在海北和湟中2 個試驗點分別種植，兩地燕麥發芽情況差異顯著（P<0.05）。不同早熟燕麥兩地發芽率、發芽勢、發芽指數均差異顯著（P<0.05），湟中試驗點發芽率、發芽勢、發芽指數均高于海北試驗點。BY No.5 活力指數在兩地無顯著差異（P>0.05），其他燕麥資源活力指數在兩地差異顯著（P<0.05）。海北試驗點QYJ 271 的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均顯著低于其他燕麥（P<0.05），其他燕麥之間無顯著差異。湟中試驗點BY No.5 的發芽率、發芽勢、發芽指數均顯著低于其他燕麥（P<0.05），其他燕麥之間無顯著差異。

圖5 不同生態區域早熟燕麥資源發芽情況Fig.5 Germination of early maturing oat resources in different ecological regions

不同試驗點燕麥胚根、胚芽分析結果表明（圖6），兩個試驗點間胚芽長差異顯著（P<0.05），湟中試驗點燕麥資源胚芽長顯著高于海北試驗點，不同生態區域不同燕麥資源間胚芽長具有較大的變異性。QYJ 271 在海北試驗點胚芽長顯著低于其他燕麥（P<0.05），湟中試驗點QYJ 782 的胚芽長顯著低于其他燕麥（QYJ 797 除外，P<0.05）。QY No.1 和QYJ 782 的燕麥胚根長在2 個試驗點間具有顯著差異（P<0.05），其他燕麥資源差異均未達到顯著水平。湟中試驗點BY No.5 胚根長顯著高于其他燕麥（P<0.05），QY No.1 燕麥胚根長顯著低于其他燕麥（P<0.05）。QYJ 782、BY No.5 燕麥胚根胚芽比在不同試驗點無顯著差異，其他燕麥均差異顯著（P<0.05）。海北試驗點QYJ 271 燕麥胚根胚芽比顯著高于其他燕麥（P<0.05），其他燕麥均未達到差異顯著水平（P>0.05）。湟中試驗點QY No.1 燕麥胚根胚芽比顯著低于其他燕麥（P<0.05），QYJ 782、BY No.5 燕麥胚根胚芽比顯著高于其他燕麥（P<0.05）。

圖6 不同生態區域早熟燕麥資源胚根、胚芽形態特征Fig.6 Morphological characteristics of the radicle and shoot of early maturing oat resources in different ecological regions

不同試驗點各燕麥資源種子發芽速率均呈先升高后不變的趨勢（圖7）。種子發芽速率在3~5 d 為快速增長階段，5 d 后種子發芽速率趨于平緩，不同試驗點間燕麥種子發芽速率呈顯著差異（P<0.05），湟中試驗點燕麥種子的發芽速率在第4 天以后顯著高于海北試驗點。

圖7 不同生態區域早熟燕麥資源種子發芽動態Fig.7 Seed germination dynamics of early maturing oat resources in different ecological regions

3 討論

3.1 燕麥資源熟性分析

燕麥在不同地區種植受溫度、降水、氣候等條件的影響，生育天數表現不同[22］，燕麥的熟性是一個相對的概念。熟性是燕麥育種的重要目標[23］，早熟燕麥在青藏高原地區已有廣泛栽培[24-25］，但是對不同熟性燕麥生育天數具體的劃分報道較少，因此本研究通過對湟中地區種植的595 份燕麥資源的生育期進行評價，對595 份燕麥在西寧地區的熟性進行了劃分，分為特早熟、早熟、中熟、晚熟、特晚熟5 個熟性。燕麥的生育期進程決定生育階段長短[26］，在本研究中，不同熟性燕麥資源各生育階段具有顯著差異，其中早熟和特早熟燕麥利用更多的時間完成出苗期-拔節期、孕穗期-開花期，而晚熟和特晚熟燕麥利用更多的時間完成拔節期-孕穗期、開花期-完熟期，這可能是造成燕麥早熟的重要原因。比較不同熟性燕麥資源的生產性能，早熟，中熟、晚熟燕麥種子產量較高且與特晚熟燕麥具有顯著差異（P<0.05），中熟和晚熟燕麥資源干草產量較高，顯著高于特早熟、早熟燕麥，早熟和特早熟燕麥干草產量無顯著差異。不同熟性燕麥種子產量與周青平等[27］在高寒地區對早晚熟燕麥生產性能比較的研究結論相似，其原因可能是在較早來臨的低溫狀態下，青藏高原高寒地區溫度低、生長季短，晚熟燕麥的光合作用和物質積累受到影響，導致種子營養積累受到影響[28］。不同熟性燕麥的草產量與陳雪等[29］的晚熟燕麥草產量高于早熟燕麥草產量結論一致，中熟和晚熟燕麥利用較長的生育期完成物質積累，早熟和特早熟燕麥生育期短暫，植株物質積累時間較短，特晚熟燕麥由于生長季短、溫度低的原因提前停止了物質積累，因此草產量低于中熟和晚熟燕麥。

生育期是品種適應性評價的指標之一[30］。27 份早熟燕麥在海北試驗點的生育期較長，平均為105.9 d，在湟中試驗點較短，平均為90.6 d。供試的早熟燕麥種質資源生育期因種植區域而異，由多種因素共同影響，如環境因素、水熱條件、自身遺傳因素、栽培措施等。柴繼寬[31］對甘肅不同生態區域的燕麥適應性進行研究發現，隨著海拔的升高，氣溫降低，燕麥營養生長和生殖生長時間較長，導致生育期延長，本研究結果與其一致。燕麥干草產量是衡量其生產性能和經濟性能的重要指標，海北試驗點燕麥平均干草產量較湟中地區高29.8%，柴繼寬等[32］的研究得出燕麥飼草產量隨著海拔的升高而增加，本試驗結果與其一致。不同燕麥種子的產量與生態環境和自身遺傳有關系。本試驗中，早熟燕麥種質資源均能夠在湟中地區成熟，有5 份材料不能在海北試驗點成熟。湟中試驗點燕麥平均籽粒產量較海北高30.8%。其原因可能是高海拔地區無法滿足燕麥生長所需的積溫、降水等。

3.2 不同區域早熟燕麥資源籽粒性狀分析

本研究中9 份生產性能較好的早熟燕麥在不同地區種植種子性狀有顯著差異，海北地區千粒重平均值較湟中地區高7.1%，兩地燕麥種子粒長、粒寬均值無顯著差異。隨著海拔的升高，溫度降低，燕麥種子生育期延長，千粒重逐漸變大，與柴繼寬[31］的研究結果一致。

種子萌發和幼苗階段是植物生活史中的重要時期[33］。種子能夠萌發需要多種貯藏組織的動員來提供營養[34］，水分、淀粉、可溶性糖、粗蛋白等種子貯藏物質為種子提供能量。本試驗中，對6 份分別來自湟中、海北兩地的品質良好的燕麥種子進行萌發試驗，發現海北地區燕麥資源發芽率、胚芽長、發芽速率與湟中地區具有顯著差異。有學者發現不同海拔垂穗披堿草（Elymus nutans）種子發芽率具有明顯差異，變幅為54.7%~88.0%，并且隨海拔升高胚根、胚芽長度縮短[35］。分析原因，高寒地區年均溫較低、生長季短，霜凍等惡劣的自然天氣頻繁，可能由于環境因素導致燕麥種子積累營養物質的能力不同，因而對種子萌發性能產生了影響。

4 結論

1）早熟燕麥主要是縮短了拔節期-孕穗期和開花期-完熟期的時間，從而縮短了整個生育期。晚熟燕麥資源干草產量表現最高，平均為4999.9 kg·hm-2；而中熟燕麥資源平均種子產量最高，為3186.9 kg·hm-2。

2）篩選的22 份早熟燕麥資源中，平均飼草產量以海北試驗點較高，為10209.5 kg·hm-2，平均種子產量以湟中試驗點較高，為2640.6 kg·hm-2；海拔3100 m 的海北試驗點燕麥平均生育期較海拔2700 m 的湟中試驗點推遲15.3 d，生育期超過116 d 不能在海北地區進行種子生產。

3）湟中試驗點種子萌發性能高于海北試驗點。綜合評價燕麥生產性能和籽粒性狀，22 份早熟燕麥資源均可以在湟中地區進行生產。

4）青永久782、青永久797 適宜在海北地區進行飼草和種子生產，是適宜高寒地區推廣種植的草籽兼用早熟燕麥品種。