南方山區杉木人工林林下草本植物多樣性的影響因素

鳳紫棋，孫文義，穆興民，高鵬，趙廣舉，陳帥

（1. 中國科學院水利部水土保持研究所土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西 咸陽 712100；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 西北農林科技大學土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西 咸陽 712100；4. 南昌市農業綜合行政執法支隊，江西 南昌 330000）

林下草本植物作為陸地生態系統重要的組成部分，在水土保持、水源涵養和維持森林生態系統穩定和可持續發展等方面發揮著不可替代的作用[1-3］。許多學者認為，林下草本植物的多樣性受林分因子、氣候、立地條件等多因素綜合影響。趙哈林等[4］研究認為，氣候因子是影響林下植物多樣性的主導因子；曹夢等[5］的研究認為，土層深度和速效氮是影響林下草本植物多樣性的主導因子；竇沛彤等[6］指出，土壤有機質是影響林下植物多樣性的主導因子；王子婷等[7］指出坡向對草本植物多樣性有極顯著影響。部分學者認為林分密度、郁閉度、林齡和混交度等林分因子也是影響林下草本物種多樣性的主導因子。舒韋維等[8］研究發現，林分密度對林下草本植物的組成和分布起重要作用，趙燕波等[9］研究認為，杉木（Cunninghamia lanceolate）林下草本多樣性主要受郁閉度的影響。物種多樣性是維持森林生態系統穩定的關鍵，豐富的植物多樣性不僅增加了土壤有機碳儲量，還對全球碳循環和氣候調節等方面具有重要作用[10-12］。因此，探究林下草本植物多樣性的維持機制對森林的可持續經營具有重要的理論指導意義。

杉木作為南方丘陵山區典型的針葉用材樹種，其種植面積約占南方山地丘陵人工林種植面積的25%~30%，極大地促進了我國南方森林質量的發展，但其不合理的改造經營措施也造成了林下物種多樣性下降、水土流失加劇等生態環境問題，嚴重制約了我國森林生態系統的可持續發展。因此，如何定量分析林下草本物種多樣性，提出科學合理的改造措施，提升林下植物多樣性穩定維持機制等，已成為當前生態學研究領域的核心和熱點問題。目前，許多學者已對杉木人工林下草本物種多樣性的影響因素進行了大量研究。李萌等[13］探究了杉木林下草本植物多樣性對間伐強度的響應，認為中等間伐強度能顯著提高林下草本植物多樣性；張涵丹等[14］研究認為，土壤含水量和有機質對草本植物多樣性具有顯著影響；曹小玉等[15］分析了不同林齡杉木林下草本植物多樣性的差異；張亞昊等[16］研究了林分混交度對杉木林下草本植物多樣性的影響。然而，以上研究主要闡述一個和兩個林分因子或環境因子對林下草本植物多樣性的影響，而針對多個林分因子和環境因子對林下草本植物多樣性影響的耦合機制鮮有報道，多數研究采用線性林下草本多樣性的影響因子，從而忽略了各影響因子之間對林下草本物種多樣性的交互影響。結構方程模型對處理多個變量具有巨大的優勢[17-19］，而最大熵模型作為物種生境適宜區的預測模型，可以達到預測物種適宜生境分布范圍[20-23］。基于此，本研究通過收集目前已研究的杉木人工林林下草本植物多樣性的影響因素數據，采用方差分解分析和結構方程模型綜合分析了林分結構和環境因子對林下草本物種多樣性的直接和間接影響，通過最大熵模型得到影響杉木人工林的主導環境因子和植物多樣性較為豐富區域的最佳適宜分布范圍，以期為南方山地丘陵區人工林的可持續經營提供科學依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 數據獲取

從中國知網（CNKI）、Web of Science、Google Scholar 中以杉木人工林、林下多樣性和Cunninghamia lanceolateorCunninghamiaand herbaceous diversity 為關鍵詞搜索文獻，共收集309 篇，并將文獻按以下條件進行篩選：1）杉木均為人工純林，且林下草本均以自然生長為主，杉木林郁閉度≥0.5；2）草本多樣性指數至少包含Shannon-Wiener 多樣性指數、Pielou 均勻度指數、Simpson 多樣性指數、Margalef 豐富度指數的其中一種，最終選取了115 篇有效文獻。對文獻中影響林下草本植物多樣性的因子進行數據整合，提取數據主要包括各樣點的具體位置，年平均氣溫、年平均降水量、平均海拔、林地坡度、坡向和土壤理化性質等環境因子，林分密度、郁閉度、林齡、平均樹高和平均胸徑等林分結構因子。數據樣地主要分布于江西、福建、湖南、廣西和廣東。

Shannon-Wiener 多樣性指數應用范圍最廣，且與其他指數存在顯著相關關系[2］。因此，本研究衡量林下草本植物多樣性水平選取Shannon-Wiener 多樣性指數作為主要衡量標準。通過分析計算可知，所有數據中Shannon-Wiener 多樣性指數均值為1.93，因此，將Shannon-Wiener 多樣性指數>1.93 的樣本點作為最大熵模型的數據來源。

1.2 結構方程模型

采用結構方程模型（structural equation models， SEM）模擬和驗證環境因子和林分結構因子與杉木林下草本多樣性的耦合關系。結構方程模型包括測量模型和結構模型兩個部分，式（1）、（2）為測量模型，用于描述潛變量與觀察變量之間的關系，式（3）為結構模型，用來反映潛變量間的相互關系。公式如下：

式中：X為外生觀察變量；Y為內生觀察變量；η為內生潛變量；Λx和Λy為變量（x，y）的因子負荷量；δ和ε分別為外生觀察變量和內生觀察變量的測度；ξ為外生潛變量；B為反映內生潛變量之間關系的結構系數矩陣；Γ為反映內生潛變量和外生潛變量之間關系的結構系數矩陣；?為結構模型中的殘差。

1.3 最大熵模型預測分析

1.3.1 環境變量數據 杉木人工林林下草本植物多樣性受多個環境因素綜合影響，其環境因素可歸為氣候、地形和土壤因子，這3 類因素間互相作用，共同決定了植被對水分、溫度、光照和土壤養分的再分配，從而導致杉木林下草本植物多樣性在空間分布上的異質性。本研究選取表征氣候因子：年均降水量和年均氣溫；表征地形因子：海拔、坡度和坡向；表征土壤養分因子：土壤有機質、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀；其數據來源見表1，并利用ArcGIS 10.8 軟件轉換為最大熵模型軟件可用的ASCⅡ格式。

表1 環境變量數據及來源Table 1 Environment variable data and sources

1.3.2 模型構建與檢驗 將處理好的環境變量ASCⅡ格式數據和杉木人工林林下Shannon-Wiener 多樣性指數相對較高的分布樣點的CSV 格式數據分別導入MaxEnt 3.4.1 模型軟件中，本研究選用刀切法（Jackknife）來評估12 個環境變量因子對杉木人工林下植物多樣性影響的貢獻率，利用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）下的面積（area under the curve，AUC）值來評估模擬結果的精確度，由于AUC 值對閾值依賴程度低，能對多個試驗進行對比分析，因此能夠很好地評判模型模擬結果的優劣程度。AUC 值一般為0.5~1.0，其值越大，模型的預測效果越高，可信度越好；AUC 值為0.5~0.7 時表示模型預測效果一般，AUC 值為0.7~0.9 時表示模型預測效果較好，>0.9 時表示模型預測效果極好，AUC 值也可低于0.5，這表示模型預測效果低于隨機預測效果，模型檢驗的樣本結果可信度較低。

2 結果與分析

2.1 杉木林下草本植物多樣性與影響因子的相關性和方差分解分析

年均降水量和郁閉度對林下草本植物多樣性存在極顯著影響（P<0.01），海拔、年均氣溫、土壤有機質、全氮含量與林下草本植物多樣性顯著相關（P<0.05，圖1）。方差分解分析結果表明，氣候因子對林下草本植物多樣性的單獨效應解釋率最大，為19.21%，氣候和地形因子的共同效應解釋率次之，為12.34%，而林分結構和土壤養分、地形和林分結構的共同效應解釋率較低，為1.08%和2.28%（圖2）。

圖1 林下草本植物多樣性與影響因子的相關性Fig.1 Correlation analysis between influencing factors and understory herbaceous diversity

圖2 林下草本植物多樣性與影響因子的方差分解分析Fig. 2 Variance decomposition analysis of various influencing factors and understory herbaceous diversity

2.2 環境因子和林分結構與林下草本植物多樣性的結構方程模型

建立年均氣溫、年均降水量、郁閉度、海拔、土壤有機質和全氮含量的結構方程模型，模型整體P值為0.11，比較擬合指數（comparative fit index， CFI）為0.94，卡方與自由度之比（chi square/degrees of freedom，CMIN/DF）為2.36，均方根誤差（root mean square error， RSMEA）為0.04，表明此模型模擬效果好，可以用來探究林分結構與環境因素之間的交互效應。結構方程模型結果表明（圖3），林分因子的郁閉度對林下草本的多樣性有極顯著影響（P<0.01），路徑系數為-0.45；年均降水量對林下草本植物多樣性的影響極顯著（P<0.01），路徑系數為0.61。年均氣溫、海拔、土壤有機質和全氮含量對林下草本物種多樣性的影響顯著（P<0.05），路徑系數分別為0.25、-0.24、0.23 和0.21。分析環境因子和林分結構對杉木林下草本物種多樣性的標準化影響效應發現（表2），郁閉度、年均氣溫、年均降水量、海拔和土壤全氮含量對杉木林下草本物種多樣性同時存在直接和間接效應，且對林下草本物種多樣性的直接效應強于間接效應，而土壤有機質對林下草本物種多樣性僅存在直接正效應（0.23）。

圖3 環境因子與林分結構對林下草本物種多樣性效應的結構方程模型Fig. 3 Structural equation model of the effects of environmental factors and stand structure on understory herbaceous species diversity

表2 林下草本物種多樣性與因子間的標準化影響效應Table 2 Standardization effect of understory herbaceous species diversity and factors

綜上，氣候和郁閉度是影響杉木人工林林下草本植物多樣性的主要因素，而海拔和土壤養分對杉木林下草本植物多樣性起著次要作用。

2.3 最大熵模型模擬

2.3.1 模型的適用性評價 基于環境因子構建的最大熵模型ROC 曲線（圖4），其訓練數據和測試數據分別為0.892 和0.844，說明構建的最大熵模型精度較高，可用于檢驗各環境因子對林下草本植物多樣性的相對貢獻率。

圖4 Maxent 模型預測結果ROC 曲線Fig.4 ROC curve of Maxent model prediction results

2.3.2 影響杉木林下草本植物多樣性的主導環境因子 各環境因子對杉木林下草本多樣性影響的相對貢獻率依次為：年均降水量（37.10%）> 海拔（19.53%）> 年 均 氣 溫（15.21%）> 土 壤 有 機 質（8.93%）> 土 壤 全 氮（7.52%），累 積 貢 獻 率 為88.21%。坡度和速效氮的貢獻率分別為3.31% 和1.74%，影響相對較小（表3）。

表3 環境因子對林下草本植物多樣性的貢獻率及累計貢獻率Table 3 Contribution rate and cumulative contribution rate of environmental factors to understory herbaceous diversity （%）

圖5 所示的響應曲線反映了各環境因子與林下草本植物多樣性較為豐富區域存在概率之間的關系，本研究將存在概率>0.5 視為適宜范圍，存在概率>0.7視為最佳適應范圍，并以響應曲線峰值為最優值，各環境因子對林下草本植物多樣性的適宜范圍和最佳適宜范圍如表4 所示，年均降水量的適宜范圍為≥1400 mm，最佳范圍為≥1650 mm，年均氣溫的適宜范圍為12~28 ℃，最佳適宜范圍為18~22 ℃，海拔的適宜范圍為305~725 m，最佳適宜范圍為510~680 m，土壤有機質的適宜范圍為≥12.50 g·kg-1，最佳適宜范圍為≥20.00 g·kg-1。

圖5 植物多樣性較為豐富區域的存在概率對環境因子的響應曲線Fig.5 Response curves of the probability of plant existence in regions with rich plant diversity to environmental factors

表4 各環境因子對林下草本植物多樣性的適宜范圍和最佳適宜范圍Table 4 The suitable range and optimum suitable range of understory herbaceous diversity for each environmental factor

3 討論

提升林下草本植物多樣性對森林的可持續經營具有重要意義[24］。最大熵模型作為物種生境適宜區的預測模型，可有效地預測物種最佳的生境條件，本研究通過收集115 篇杉木人工林下草本多樣性數據，采用方差分解分析和結構方程模型分析了林分和環境因子對林下草本植物多樣性的影響，并采用最大熵模型探究了林下植物多樣性較為豐富區域的潛在地理分布，結果顯示，年均降水量、年均氣溫、海拔、郁閉度、土壤有機質、土壤全氮均對林下草本植物多樣性有顯著影響，其中，郁閉度和年均降水量對林下草本植物多樣性起決定作用（P<0.01）。本研究結果與郭弘婷等[25］得出的結論基本一致，其認為郁閉度對林下物種多樣性起決定作用。林分郁閉度直接決定林下草本植物所需的水、熱、光照等一系列基本條件，進而改變了林下草本植物多樣性，當林分郁閉度>0.64 時，林下草本植物所需的光照受到了限制。Wagner 等[26］指出，過高的喬木層郁閉度抑制了林下植物的生長，本研究結論與此基本一致。張勇強等[27］認為林分密度是決定林下植物多樣性的主導因子，許多學者認為林齡、平均樹高、平均胸徑等林分因子對林下草本多樣性有影響[28-30］，本研究未得出相似的結論，這可能是研究樣地的氣候類型和樹種存在差異。年均降水量、年均氣溫、海拔對林下草本植物多樣性具有顯著影響，年均降水量和年均氣溫直接決定了草本植物所需的水分，水分含量的高低直接決定了林下植物的組成和分布[31-33］，而海拔梯度的變化包含了環境因子（水、熱、光照）信息的綜合變化，進而影響了林下草本物種多樣性[34］。

土壤養分對林下草本植物多樣性產生了顯著影響[35］。本研究中，土壤有機質和全氮含量均對林下草本物種多樣性有顯著影響（P<0.05），且與林下草本植物多樣性呈正相關，這與張涵丹等[14］的研究結果基本相似。土壤有機質是植物生長的必要養分之一，其含量的高低直接決定著林下草本植物的生長發育。研究同時發現，土壤全氮含量對林下草本植物多樣性具有顯著影響，蘇天成等[36］的研究也表明，土壤全氮與林下草本植物多樣性顯著相關，但生態位假說認為，在同一生境中相互競爭的植物對土壤營養元素的需求是不同的，植物多樣性與土壤養分含量可能表現出負相關關系[37］，本研究未得出相似結論，這主要是因為樣地的立地類型和林分結構存在差異。

合理的林分郁閉度是保持林下草本植物多樣性的重要因素，南方山區由于大量種植人工林，導致杉木林下草本植物的多樣性不斷下降。在保持林下草本種類多樣性的前提下，可將森林的郁閉度調節到0.64，使得林下的植物多樣性總體上保持相對穩定，并適當改善土壤質量。未來研究應收集更多的變量數據并加大樣本點的數量，從而對林下多樣性的維持機制進行更全面、系統的分析。

4 結論

氣候和林分結構是影響杉木人工林林下草本植物多樣性的主要因素（P<0.01），海拔和土壤養分對林下草本植物多樣性起重要作用（P<0.05）。影響杉木人工林林下草本植物多樣性的主導環境變量為：年均降水量（37.10%）>海拔（19.53%）>年均氣溫（15.21%）>土壤有機質（8.93%）>土壤全氮（7.52%），累積貢獻率為88.21%。在年均降水量≥1650 mm，年均氣溫18~22 ℃，海拔510~680 m，土壤有機質含量≥20 g·kg-1的區域，林下草本植物多樣性較為豐富存在的概率較高。