我國(guó)湖南張家界秀山組首次發(fā)現(xiàn)約4.38億年前盔甲魚(yú)類
——眼鏡蛇大庸魚(yú)

蓋志琨 張雨萌 山顯任

近日，我所2022年度大學(xué)生“科創(chuàng)計(jì)劃”入選者、江西師范大學(xué)本科生張雨萌、李旭彤在蓋志琨研究員指導(dǎo)下在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《歷史古生物學(xué)》（Historical Biology）在線發(fā)表了志留紀(jì)盔甲魚(yú)類的最新研究成果。該研究報(bào)道了在湖南張家界地區(qū)茅巖河鎮(zhèn)志留紀(jì)蘭多維列世秀山組中首次發(fā)現(xiàn)的大庸魚(yú)類新物種：眼鏡蛇大庸魚(yú)（Dayongaspis colubra），這是盔甲魚(yú)類化石在志留紀(jì)秀山組中的首次發(fā)現(xiàn)并揭示出大庸魚(yú)科更多的原始特征，特別是在其頭甲背面發(fā)現(xiàn)一對(duì)保存完好的小孔，這對(duì)小孔正好位于內(nèi)耳附近第二中橫聯(lián)絡(luò)管的正前方，可能代表了大庸魚(yú)內(nèi)耳內(nèi)淋巴管的外開(kāi)孔。志留紀(jì)秀山組在我國(guó)華南地區(qū)分布非常廣泛，以盛產(chǎn)無(wú)脊椎動(dòng)物化石“秀山動(dòng)物群”而聞名于世。秀山組的沉積環(huán)境指示了水體進(jìn)一步加深，長(zhǎng)期以來(lái)一直被認(rèn)為是無(wú)脊椎動(dòng)物繁衍生息的天堂，可能并不適合盔甲魚(yú)類的生存。眼鏡蛇大庸魚(yú)在秀山組的首次發(fā)現(xiàn)則打破了這一傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)，表明大庸魚(yú)化石已經(jīng)從溶溪組上部延伸至秀山組下部，并分化為新的物種，指示了溫塘組合具有更長(zhǎng)的地層延限。同時(shí)，該研究表明奧陶紀(jì)阿蘭達(dá)魚(yú)類中所謂的“松果孔”實(shí)際可能是成對(duì)的內(nèi)淋巴孔，表明脊椎動(dòng)物開(kāi)放的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)早在奧陶紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)，并且代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)。

形似“眼鏡蛇”的大庸魚(yú)

盔甲魚(yú)類是只在中國(guó)和越南北部志留-泥盆紀(jì)地層中出現(xiàn)的一種土著性“甲胄魚(yú)類”。盔甲魚(yú)類作為現(xiàn)生有頜脊椎動(dòng)物親緣關(guān)系最近的無(wú)頜類祖先之一，在解剖學(xué)上很大地促進(jìn)了我們對(duì)有頜類及其關(guān)鍵特征起源的理解，如頜的發(fā)育起源、中耳的魚(yú)鰓起源和人類四肢的鰭?cǎi)奁鹪吹龋瑫r(shí)也促進(jìn)了我們對(duì)早期魚(yú)類游泳速度演化的理解。研究表明早在4.38億年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期早期，盔甲魚(yú)類就已經(jīng)出現(xiàn)了多樣性分化，輻射演化出了三個(gè)原始類群，分別是大庸魚(yú)科、漢陽(yáng)魚(yú)科和修水魚(yú)科，以及最原始的真盔甲魚(yú)曙魚(yú)科和最原始的多鰓魚(yú)古木魚(yú)科。大庸魚(yú)科是基于來(lái)自湖南省張家界市茅巖河鎮(zhèn)溶溪組發(fā)現(xiàn)的湖南大庸魚(yú)（Dayongaspis hunanensis）建立的，長(zhǎng)期以來(lái)一直被認(rèn)為是代表了中國(guó)最古老的盔甲魚(yú)類化石記錄。2002年，中國(guó)科學(xué)院古脊椎所王俊卿先生等報(bào)道了在新疆塔里木盆地柯坪縣鐵熱克阿瓦提村塔塔埃爾塔格組發(fā)現(xiàn)的大庸魚(yú)科新成員天山寬頭魚(yú)（Platycaraspis tianshanensis），但是劉玉海等人2019年認(rèn)為天山寬頭魚(yú)可能是產(chǎn)于同一產(chǎn)地和層位的潘氏小瘤魚(yú)（Microphymaspis pani）的同物異名，應(yīng)予以廢棄，并將潘氏小瘤魚(yú)的系統(tǒng)位置從修水魚(yú)科歸到了大庸魚(yú)科，代表了目前我國(guó)大庸魚(yú)科的第二個(gè)屬種。

眼鏡蛇大庸魚(yú)與湖南大庸魚(yú)的對(duì)比（張雨萌繪）

此次研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)的眼鏡蛇大庸魚(yú)（Dayongaspis colubra），在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚(yú)亞綱大庸魚(yú)科大庸魚(yú)屬，是目前發(fā)現(xiàn)的大庸魚(yú)科的第三個(gè)新物種。屬名“大庸”取自化石在1985年發(fā)現(xiàn)時(shí)旅游勝地張家界市仍被稱為“大庸縣”，種名“眼鏡蛇”取自其頭甲形狀與眼鏡蛇的頭部非常相似。新化石發(fā)現(xiàn)于湖南張家界地區(qū)茅巖河鎮(zhèn)志留系秀山組，產(chǎn)地與湖南大庸魚(yú)相同，但層位略高。志留紀(jì)秀山組是一套以黃綠色、灰綠色頁(yè)巖及泥巖為主的沉積巖，在我國(guó)華南地區(qū)的湖南、重慶、貴州、四川等地分布非常廣泛，以盛產(chǎn)無(wú)脊椎動(dòng)物化石“秀山動(dòng)物群”而聞名于世。但脊椎動(dòng)物除了貴州石阡有一些微體化石報(bào)道外，秀山組的脊椎動(dòng)物大化石卻鮮有報(bào)道。因此，眼鏡蛇大庸魚(yú)的發(fā)現(xiàn)是我國(guó)秀山組發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)盔甲魚(yú)類化石。

眼鏡蛇大庸魚(yú)復(fù)原圖（桂芳繪）

眼鏡蛇大庸魚(yú)在頭甲大小，內(nèi)角形態(tài)和紋飾等方面明顯區(qū)別于屬型種湖南大庸魚(yú)。前者的頭甲長(zhǎng)寬均為后者的1.5倍；前者的內(nèi)角呈三角形，而后者的內(nèi)角呈長(zhǎng)的葉狀；新種的頭甲紋飾由細(xì)小而密集的瘤狀突起組成，而湖南大庸魚(yú)的頭甲紋飾則由雪花狀突起組成。華南地區(qū)的大庸魚(yú)屬與發(fā)現(xiàn)于塔里木地區(qū)的小瘤魚(yú)共同構(gòu)成大庸魚(yú)科。在系統(tǒng)位置上，大庸魚(yú)科雖然和漢陽(yáng)魚(yú)科、修水魚(yú)科同屬于盔甲魚(yú)亞綱的基部類群，但其并不能與漢陽(yáng)魚(yú)科、修水魚(yú)科共同組成一個(gè)單系類群，而是與除漢陽(yáng)魚(yú)科、修水魚(yú)科之外的盔甲魚(yú)類（真盔甲魚(yú)目+多鰓魚(yú)超目）構(gòu)成姐妹群，本文的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果同樣支持這一觀點(diǎn)。因此，大庸魚(yú)科一直被作為盔甲魚(yú)類演化的“原型”，這一類群在志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期就已經(jīng)向真盔甲魚(yú)目和多鰓魚(yú)超目?jī)蓚€(gè)不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲魚(yú)類的一個(gè)典型鑒定特征，多鰓魚(yú)超目所發(fā)育的橫向橢圓形中背孔和真盔甲魚(yú)目所發(fā)育的縱長(zhǎng)橢圓形中背孔均可能由大庸魚(yú)的近圓形中背孔修飾改造而來(lái)，代表了兩種不同的演化趨勢(shì)。真盔甲魚(yú)目的近三角形頭甲可能是大庸魚(yú)的內(nèi)角不斷退化減小，甚至丟失演化而來(lái)，而多鰓魚(yú)超目所具有的橢圓形頭甲則可能是大庸魚(yú)通過(guò)丟失一對(duì)短的角演化而來(lái)。因此，朱敏等1992年就認(rèn)為多鰓魚(yú)目所謂的角或胸角實(shí)際上相當(dāng)于大庸魚(yú)科和真盔甲魚(yú)的內(nèi)角。

蓋志琨研究員（照片中舉手指示者）在會(huì)前野外考察向中、外專家介紹眼鏡蛇大庸魚(yú)的發(fā)現(xiàn)情況

國(guó)際會(huì)議會(huì)前考察的意外發(fā)現(xiàn)

湖南張家界地區(qū)的志留系發(fā)育和出露甚好，自下而上分為龍馬溪組、小河壩組、溶溪組、秀山組、迴星哨組和小溪組。其中，溶溪組為一套以紫紅、灰綠等雜色為主的泥巖、頁(yè)巖及粉砂巖地層，是中國(guó)志留系“下紅層”的典型代表。在湘西北地區(qū)，溶溪組產(chǎn)出的魚(yú)類化石包括盔甲魚(yú)類大庸魚(yú)科的湖南大庸魚(yú)（Dayongaspis hunanensis）、漢陽(yáng)魚(yú)科的大眼錐角魚(yú)（Konoceraspis grandoculus）以及軟骨魚(yú)類中華棘魚(yú)科的鰭刺化石，依據(jù)這些化石中國(guó)志留系第一個(gè)魚(yú)類化石組合——溫塘魚(yú)類化石組合被建立。早在1985年，潘江和曾祥淵就報(bào)道了湘西張家界市茅巖河鎮(zhèn)（原大庸縣溫塘鎮(zhèn)）志留系溶溪組發(fā)現(xiàn)的盔甲魚(yú)類化石，并命名為湖南大庸魚(yú)（Dayongaspis hunanensis），這在當(dāng)時(shí)代表了中國(guó)地質(zhì)時(shí)代最古老的脊椎動(dòng)物化石記錄。然而大庸魚(yú)作為盔甲魚(yú)類原始代表之一，目前僅3塊不完整的頭甲標(biāo)本，對(duì)它的形態(tài)學(xué)認(rèn)識(shí)還不夠全面，且其系統(tǒng)學(xué)位置仍存在爭(zhēng)議，亟需新的化石材料補(bǔ)充其缺失的形態(tài)學(xué)信息。從2012年起，蓋志琨研究員幾乎每年都帶領(lǐng)學(xué)生在該剖面開(kāi)展野外挖掘工作，卻一直沒(méi)有新發(fā)現(xiàn)。直到2019年8月，第15屆早期脊椎動(dòng)物國(guó)際學(xué)術(shù)研討會(huì)在我國(guó)召開(kāi)，而會(huì)前野外考察路線就包括湘西的志留系含魚(yú)地層。為此，蓋志琨研究員帶領(lǐng)學(xué)生山顯任、林翔鴻等再次來(lái)到張家界茅巖河剖面進(jìn)行會(huì)前野外路線勘查。功夫不負(fù)有心人，這次野外團(tuán)隊(duì)終于再一次采獲到了一對(duì)近于完整的大庸魚(yú)頭甲正負(fù)模標(biāo)本，這是時(shí)隔32年后大庸魚(yú)化石重現(xiàn)天日。尤其令人興奮的是，新發(fā)現(xiàn)的大庸魚(yú)化石產(chǎn)出層位距離原來(lái)湖南大庸魚(yú)化石產(chǎn)出層位——溶溪組頂部的紫紅色泥巖，還有大約20米的地層厚度，屬于秀山組下部。秀山組是位于溶溪組之上的一套巖石地層單位，巖性以黃綠色、灰綠色頁(yè)巖及泥巖為主，夾粉砂巖、細(xì)砂巖及生物碎屑灰?guī)r等薄層或透鏡體。該組分布在渝東南、黔東北及湘西北等地，巖相與生物相均較穩(wěn)定，厚度常在400～600米之間。秀山組根據(jù)巖性特征可明顯分為上、下兩段，上段富含具分異度較高的殼相化石，以三葉蟲(chóng)、腕足類及頭足類為主，被稱為秀山動(dòng)物群。湖南張家界地區(qū)的溶溪組含有較多粉砂巖且發(fā)育淺水波痕，指示了一種近岸極淺水的環(huán)境，而上覆地層秀山組則未見(jiàn)波痕發(fā)育，且相變明顯，以頁(yè)巖及泥巖為主，偶夾薄層灰?guī)r或灰?guī)r透鏡體，指示了海水環(huán)境的進(jìn)一步加深。因此，長(zhǎng)期以來(lái)秀山組的沉積環(huán)境被認(rèn)為可能不適合盔甲魚(yú)類的生存，而是更適合底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的繁衍生息。大庸魚(yú)在秀山組下部的發(fā)現(xiàn)則打破了這一傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)，而研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步研究表明新化石代表了大庸魚(yú)的一個(gè)新物種——眼鏡蛇大庸魚(yú)！這表明大庸魚(yú)化石已經(jīng)從溶溪組上部延伸至秀山組下部，并分化為新的物種，這一發(fā)現(xiàn)同時(shí)也表明溫塘組合具有更長(zhǎng)的地層延限。

早期脊椎動(dòng)物內(nèi)耳及其內(nèi)淋巴管外開(kāi)孔的演化

揭示魚(yú)類內(nèi)耳一對(duì)特殊“小洞”的起源之謎

魚(yú)類也有“耳朵”，但結(jié)構(gòu)要比四足動(dòng)物簡(jiǎn)單得多，不像人類一樣有中耳、外耳，只有深埋在頭骨里的內(nèi)耳，因此現(xiàn)生大多數(shù)魚(yú)類的耳朵并不與外界溝通，聲波通常靠耳區(qū)薄的頭骨傳導(dǎo)到內(nèi)耳。魚(yú)類內(nèi)耳功能和人類一樣，一是收聽(tīng)聲音，二是維持身體平衡。另外，魚(yú)類的側(cè)線系統(tǒng)比較發(fā)達(dá)，如同雷迖一般，能夠準(zhǔn)確地測(cè)定發(fā)生震動(dòng)物體的方位，能夠與內(nèi)耳相互配合，完成魚(yú)類的游動(dòng)、棲息、捕食和御敵等生存技能動(dòng)作。魚(yú)類內(nèi)耳有復(fù)雜的迷路構(gòu)造，包括橢球囊、球囊、3個(gè)半規(guī)管和內(nèi)淋巴管，故稱膜迷路，有第八對(duì)腦神經(jīng)聽(tīng)神經(jīng)來(lái)支配，并含有形狀大小各異的耳石。膜迷路內(nèi)充盈滿一種特殊的液體，被稱為內(nèi)淋巴液。當(dāng)外界聲波傳導(dǎo)到魚(yú)類內(nèi)耳，內(nèi)耳里的內(nèi)淋巴液會(huì)發(fā)生振蕩，刺激了內(nèi)耳的感覺(jué)細(xì)胞，再經(jīng)過(guò)聽(tīng)神經(jīng)傳遞到大腦，做出反應(yīng)，完成聽(tīng)覺(jué)的全過(guò)程。人類內(nèi)耳的膜迷路積水或內(nèi)淋巴液壓力失衡會(huì)導(dǎo)致一種幾乎無(wú)法治愈的“美尼爾氏綜合癥”內(nèi)耳疾病，表現(xiàn)為突發(fā)性眩暈、耳鳴、耳聾或眼球震顫等癥狀，令患者極為痛苦。包括人類在內(nèi)的四足動(dòng)物、大部分硬骨魚(yú)類以及現(xiàn)生的無(wú)頜類內(nèi)淋巴管是封閉的，并不與外界相通，即封閉的內(nèi)淋巴系統(tǒng)。與此不同，現(xiàn)生的軟骨魚(yú)類、多數(shù)盾皮魚(yú)類和一些無(wú)頜的甲胄魚(yú)類卻有開(kāi)放的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，即內(nèi)耳通過(guò)一垂直小管即內(nèi)淋巴管穿透顱頂與外界相通，魚(yú)類顱頂這對(duì)開(kāi)放式的小孔就是內(nèi)淋巴管的外開(kāi)孔，成為魚(yú)類內(nèi)耳與外界溝通的唯一通道。通過(guò)這對(duì)小孔內(nèi)耳膜迷路的內(nèi)淋巴液可以與外界水體相通，同時(shí)水中的礦物顆粒也可以通過(guò)這對(duì)小孔進(jìn)入到內(nèi)耳，成為外源性耳石。

對(duì)于魚(yú)類內(nèi)耳“開(kāi)放”或“封閉”的內(nèi)淋巴系統(tǒng)，哪一種更原始，一直是學(xué)術(shù)界長(zhǎng)期爭(zhēng)論的話題。法國(guó)古生物學(xué)家讓維埃（Janvier）認(rèn)為現(xiàn)生無(wú)頜類盲鰻和七鰓鰻閉合的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)可能代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)，而瑞典古生物學(xué)家雅爾維克（Jarvik）則認(rèn)為七鰓鰻封閉的內(nèi)淋巴管可能是二次退化的結(jié)果，因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)七鰓鰻的內(nèi)淋巴管在幼體階段比成體階段更長(zhǎng)。英國(guó)古生物學(xué)家加德納（Gardiner）也認(rèn)為現(xiàn)生輻鰭魚(yú)類閉合的內(nèi)淋巴管可能也是次生退化的結(jié)果，而非原始特征，因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)在一些原始輻鰭魚(yú)類鱘魚(yú)（Acipenser）中依然存在的內(nèi)淋巴管的外開(kāi)孔。此次，研究團(tuán)隊(duì)在眼鏡蛇大庸魚(yú)的頭甲背面也發(fā)現(xiàn)一對(duì)保存完好的小孔，這對(duì)小孔正好位于內(nèi)耳附近第二中橫聯(lián)絡(luò)管的正前方，可能代表了大庸魚(yú)內(nèi)耳內(nèi)淋巴管的外開(kāi)孔。此外，在一些志留紀(jì)早期的盔甲魚(yú)類，像長(zhǎng)興魚(yú)、曙魚(yú)、安吉魚(yú)等，頭甲背面存在這樣一對(duì)內(nèi)淋巴管的外開(kāi)孔，因此可能代表盔甲魚(yú)類的原始特征。非常有意思的是，在奧陶紀(jì)的阿蘭達(dá)魚(yú)和薩卡班壩魚(yú)的頭甲上，也曾描述過(guò)一對(duì)類似的小孔，但是卻被作者解釋為“松果孔”。奧陶紀(jì)阿蘭達(dá)魚(yú)和薩卡班貝魚(yú)是目前世界上迄今所知最古老較為完整保存的甲胄魚(yú)類，分別發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的樓梯砂巖（Stairway Sandstone）和南美玻利維亞薩卡班壩村（Sacabamba）。阿蘭達(dá)魚(yú)是在南半球首次發(fā)現(xiàn)的最古老的脊椎動(dòng)物化石，屬名阿蘭達(dá)魚(yú)取自化石產(chǎn)地的澳大利亞土著居民阿蘭達(dá)人。薩卡班壩魚(yú)則是奧陶紀(jì)第三個(gè)具有較完整頭甲保存的甲胄魚(yú)類，名字取自化石發(fā)現(xiàn)地的薩卡班壩村，形態(tài)上與澳大利亞發(fā)現(xiàn)的阿蘭達(dá)魚(yú)非常相似。因此，兩者被認(rèn)為有著很近的親緣關(guān)系，同屬于阿蘭達(dá)魚(yú)科。令人難以解釋的是，奧陶紀(jì)阿蘭達(dá)魚(yú)科的這對(duì)小孔離眼睛的位置非常遠(yuǎn)，卻距離內(nèi)耳的位置非常近，與脊椎動(dòng)物正常松果孔的位置難以對(duì)應(yīng)。脊椎動(dòng)物的松果孔通常只有一個(gè)，而且位于兩個(gè)眼睛之間，能夠感光，堪稱脊椎動(dòng)物的“第三只眼”。阿蘭達(dá)魚(yú)兩個(gè)眼睛極度靠前，位于頭甲的吻端，兩眼孔之間還有左右并排的兩個(gè)鼻孔，與兩個(gè)眼睛一起看起來(lái)就像四只眼睛，因此又被稱為“南方四眼魚(yú)”。令人難以解釋的是，阿蘭達(dá)魚(yú)頭甲背面的這對(duì)小孔以雙側(cè)對(duì)稱的方式排列，與盔甲魚(yú)類、骨甲魚(yú)類和盾皮魚(yú)類中成對(duì)的內(nèi)淋巴外開(kāi)口的情況非常相似。因此，我們的研究表明阿蘭達(dá)魚(yú)科中所謂的“松果孔”實(shí)際可能是成對(duì)的內(nèi)淋巴孔，而非松果孔！阿蘭達(dá)魚(yú)科真正的松果孔可能是位于兩眼之間中部的松果板上。這一發(fā)現(xiàn)指示了脊椎動(dòng)物開(kāi)放的內(nèi)淋巴管系統(tǒng)可能早在奧陶紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)，并且代表了脊椎動(dòng)物的原始狀態(tài)。