基于M axEnt模型的南海鳶烏賊棲息地季節性分布及關鍵環境因子選擇研究

范江濤，馮志萍，馬勝偉，陳新軍，2，3，4，余 為，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；5.中國水產科學研究院南海水產研究所，廣州 510300）

鳶烏賊（Sthenoteuthisoualaniensis）廣泛分布于南海海域，其經濟價值較高，是東南亞沿海國家以及日本等國重要的捕撈對象［1］。鳶烏賊在海洋生態系統中處于中間地位，在食物鏈中扮演承上啟下的角色，是大型海洋生物的重要食物來源，同時也是小型浮游生物和魚類的重要捕食者［2］。在南海海域，南海鳶烏賊潛在的資源量巨大，可捕撈量超過400萬t以上［3］，我國捕撈鳶烏賊的產量在10萬t左右，目前該資源處于未充分開發狀態［4-5］。因此，充分了解南海鳶烏賊的生活史過程、棲息環境以及資源變動規律等對于該資源的可持續利用和漁業管理具有積極意義。

與其他頭足類種類一樣，鳶烏賊生命周期短，生命周期大約1年［6］。該生活史特征決定了鳶烏賊種群對不同時間和空間尺度的海洋環境和氣候變化十分敏感［7］。因此，鳶烏賊的棲息地發生顯著的月間和年際變化，其資源豐度和空間分布隨之變動，導致各年的產量呈現明顯的波動。目前研究表明，南海鳶烏賊的漁場分布模式受到海表面溫度（SST），葉綠素濃度（Chla）、海表面高度（SSH）等環境因子的顯著影響，這3個環境因子可以有效表征鳶烏賊的資源密度和漁場分布狀況［7］。鳶烏賊具有顯著的垂直移動習性，且環境對于鳶烏賊的影響隨著時間而發生重要變化［4，7-8］，綜合考量垂直水溫因素以及不同環境影響的時間差異性研究迄今相對匱乏。因此，本研究利用南海鳶烏賊的漁業數據并結合SST、Chla、SSH、海面鹽度（SSS）、混合層深度（MLD）以及0～300 m不同水層水溫等環境因子構建最大熵模型（MaxEnt），分析了鳶烏賊的棲息地在南海海域的季節性分布模態，量化了不同因子對棲息地變化的貢獻率，篩選關鍵環境因子并厘清其季節性變化規律，以期為探測鳶烏賊漁場及與環境關聯的研究提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

鳶烏賊的船位監測數據來自南海漁業戰略研究中心，數據包括捕撈位置（經度和緯度）、捕撈時間及作業船數等。漁船的總噸位為420 t，總長40～50 m，型寬7.6 m，型深4.1 m。漁船主機2臺，每臺功率201.0 kW，電機2臺，每臺功率280 kW，作業方式主要是燈光罩網捕撈，罩網主尺寸為281.60 m×81.76 m，最大網目35 mm，最小網目20 mm。漁業數據空間覆蓋范圍5°～16°N、110°～119°E，該海域是鳶烏賊棲息于南海海域的主要區域范圍［4］（圖1）。利用matlab將漁業數據空間分辨率轉化為0.5°×0.5°，時間分辨率設置為季度以備模型構建和分析。

圖1 2014—2017年捕撈漁船作業區域示意圖Fig.1 Schematic diagram of operation area of fishing vessels from 2014 to 2017

1.2 環境數據

根據前人的研究結果以及結合鳶烏賊的垂直移動的生活史習性［4，7-8］，本文選擇SST、Chla、SSH、SSS、MLD以及不同水層水溫（Temp＿50 m、Temp＿100 m、Temp＿150 m、Temp＿200 m和Temp＿300 m）10個因子進行建模分析，所有數據均來源于亞太數據研究中心（http：／／apdrc.soest.hawaii.edu／las＿ofes／v6／dataset？catitem=71），時間范圍為2014—2017年，空間范圍覆蓋整個漁場區域為5°～16°N、108°～119°E，數據時間分辨率為月，Chla和SSH空間分辨率為6′，其余為15′。利用matlab將所有數據時間分辨率轉化為季度，空間分辨率轉化為0.5°×0.5°。

1.3 分析方法

1.3.1 構建MaxEnt模型

MaxEnt模型是基于物種有限個體分布數據和背景環境數據得到約束條件，并認為在此條件下熵最大時物種存在概率分布為其最優潛在分布，即與其真實分布吻合度較高，是一種以概率形式反應物種對生境偏好程度的生態位模型［9-10］。模型運算使用軟件MAXENT 3.4.1（http：／／biodiversityinformatics.amnh.org／open＿source／maxent／）［11］，輸入層（samples）中鳶烏賊分布數據為捕撈當月各漁船每日作業位置數據，以物種名、經度、緯度的形式輸入并按季度存儲為CSV格式。環境數據（environmental layers）為2014—2017年春、夏、秋、冬各季度環境因子均值，由ArcGis10.2轉化為ASCII格式并按季度存儲。模型運行前將鳶烏賊75%的樣本量設置為模型訓練數據，其余25%作為模型精度檢驗的測試數據，運算次數設定為10次以消除重復數和隨機性，即模型以交叉驗證的方式運行，并以Logistic形式將模型運行結果輸出。

本研究采用非閾值依賴判斷方法類中的受試者運行特征曲線 （receiver operating characteristic curve，ROC）評價模型精度，該曲線代表了每一閾值的真陽性率（即物種存在被預測正確的概率）與假陽性率（即物種存在被預測為不存在的概率）之間的關系，是以假陽性率為橫坐標，真陽性率為縱坐標繪制而成［11-12］。同時，將ROC曲線下面積（area under curve，AUC）的大小視為衡量模型預測準確度的指標，范圍為0～1，AUC值越接近于1，表明模型預測精度越高，一般AUC值超過0.7，即可判定該模型可用來模擬物種潛在的分布［10，13］。

1.3.2 繪制棲息地空間分布圖

MaxEnt模型將研究區域中各季度每個柵格點上鳶烏賊的存在概率以ASCII格式輸出，需將該文件導入ArcGis 10.2中進行可視化分析。將鳶烏賊存在概率定義為棲息地適宜性指數（habitat suitability index，HSI），并依據其大小劃分為0≤HSI≤0.2（不適宜棲息地）、0.2＜HSI≤0.4（一般適宜棲息地）、0.4＜HSI≤0.6（較適宜棲息地）、0.6＜HSI≤0.8（適宜棲息地）和0.8＜HSI≤1.0（最適宜棲息地）［9，14］。利用MATLAB繪制各季度鳶烏賊棲息地空間分布。

1.3.3 量化和對比漁場重心及最適HSI重心

計算鳶烏賊漁場重心及最適HSI重心，對比分析鳶烏賊潛在分布與其實際分布的變化差異。其中，漁場重心及最適HSI重心計算公式分別如下［9］：

式中：Vessels代表作業位置的漁船數；LONG、LATG、LONGHSI、LATGHSI分別為漁場經度、緯度重心和最適HSI經度、緯度重心；HSIsij代表某一季度內某空間點的最適HSI；Lonsij、Latsij代表某一季度內空間點的經度和緯度；s代表季度；i代表經度；j代表緯度。

1.3.4 篩選關鍵環境因子并分析其季節性變化規律

模型運行過程中通過改變單一環境變量特征系數來獲得模型增益，并在運行過程結束時將此增益轉化為百分比，由此獲得各環境變量的貢獻率［15］。按照各季度各環境變量貢獻率從大到小的順序選取排位前三的因子視為該季度影響鳶烏賊分布較為重要的關鍵環境因子，結合各季度鳶烏賊對關鍵環境因子的響應曲線獲取各因子適宜范圍以分析其變化差異。計算各季度關鍵環境因子均值，并用MATLAB繪制其空間分布圖，對比分析各關鍵因子在不同季度下的時空變化差異。

2 結果與分析

2.1 M axEnt模型結果及評估

由2014—2017年各季節棲息地的模擬精度結果可知，AUC值均大于0.7，表明通過南海鳶烏賊的棲息地模型模擬其潛在分布與其實際分布吻合度相對較高，分析結果可靠（表1）。從MaxEnt模型運算結果可以看出，南海鳶烏賊棲息地分布與漁船作業位置吻合度一致（圖1，圖2），且棲息地具有顯著的季節性變化規律。具體表現為：鳶烏賊適宜的棲息地面積（黃白色范圍）春夏季高，秋冬季相對減少，且在空間上呈現顯著的遷移。春季，鳶烏賊適宜棲息地面積相對較高，廣泛分布在南海海域。且最適宜的棲息地范圍主要分布在越南沿岸海域以及5°～11°N、108°～112°E之間。夏季，適宜棲息地明顯南移，主要分布在5°～11°N、107°～115°E范圍內。而秋季和冬季適宜的棲息地明顯減少，且相對分散，主要分布在靠近越南沿海海域以及南部水域。

表1 2014—2017年南海鳶烏賊最大熵模型統計結果Tab.1 Statistical analysis of M axEntmodel of Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2014 to 2017

2.2 鳶烏賊漁場經緯度重心及最適HSI經緯度重心分布對比

對比鳶烏賊漁場經緯度重心及最適HSI經緯度重心，可以發現兩者變化趨勢基本一致（圖3）。經度方向上，鳶烏賊漁場和適宜棲息地從春季到秋季逐漸向東移動，而到冬季則往西轉移。經度重心主要在110°～113°E范圍內波動。緯度方向上，兩者變化趨勢基本一致，但春季緯度的變化差異性相對較大，可能是模型誤差或者漁船分布受到漁船船長經驗捕撈的人為因素的影響等。整體移動規律為春季分布在北部海域，夏季向南轉移；秋季與春季一致，漁場和棲息地返回北部海域，而冬季則再次返回南海南部水域。緯度重心分布范圍主要在9°～12°N海域內。

2.3 各季節關鍵環境因子的篩選及其時空分布

從最大熵模型輸出的各環境因子貢獻率可以看出，不同季節內各環境對鳶烏賊棲息地分布的貢獻具有顯著差異，具體表現為：春季關鍵環境因子為Temp＿50 m、Chla和MLD；夏季為SST、Temp＿100 m和Chla；秋季為SST、MLD和Chla；冬季為Temp＿50 m、SST和MLD。整體看來0～100 m水層的溫度、MLD和Chla對南海鳶烏賊棲息地的影響最大（表2）。春、夏、秋、冬各季節關鍵環境因子累計貢獻率依次為74.1%、73.1%、69.6%、86.7%，均高于65%，表明這些環境因子對南海鳶烏賊棲息地的時空分布起到主要調控作用。依據各季節內鳶烏賊對關鍵環境因子的響應曲線圖（圖4），可以發現不同季節鳶烏賊對關鍵環境因子的偏好范圍明顯不同。

表2 2014—2017年不同季節各環境因子對南海鳶烏賊棲息地分布的貢獻率Tab.2 Contribution rate of environmental factors to habitat variation of Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2014 to 2017

圖4 2014—2017年不同季節內鳶烏賊對關鍵環境因子的響應曲線圖Fig.4 Response curves of Sthenoteuthis oualaniensis to critical environmental factors in different seasons in the South China Sea from 2014 to 2017

此外，各關鍵環境因子具有明顯的季節和空間變動規律（圖5，圖6）。Chla和MLD的季節性變化趨勢一致，從春季到冬季呈現逐漸上升的趨勢。春季Chla和MLD最低，分別為0.9 mg·m-3和15 m；冬季最高分別為1.8 mg·m-3和31 m。SST和Temp＿50 m變化較為一致，均為春，冬季低，夏，秋季高。SST從春季到秋季在27.5～28.5℃之間波動，到冬季降低至26.6℃。而50 m水層水溫在春季最低為24.2℃，從夏到冬季主要在24.6～25.5℃之間波動。100 m水層水溫變化相反，從春季到秋季逐漸下降，而冬季則顯著上升。最低溫度出現在秋季，為20.3℃，最高溫度出現在冬季，為20.7℃。

圖5 2014—2017年不同季節內關鍵環境因子的平均值Fig.5 Average value of each critical environmental factor in different seasons during 2014—2017

圖6 2014—2017年不同季節內關鍵環境因子的空間分布Fig.6 Spatial distribution of each critical environmental factor in different seasons during 2014—2017

在空間分布上，春季，Chla主要表現為在近海海域濃度較高，而離岸海域濃度較低，且與夏、秋季基本一致；MLD在離岸海域特別是與捕撈位置一致的公海范圍內MLD深度相對較高，主要分布范圍在20m左右；Temp＿50m在漁場的最西南海域相對較高，溫度在25℃以上，而公海較深海域以及北部海域溫度較低。夏季，SST較高，基本在27℃以上，西北海域的水溫要低于其他海域；Temp＿100 m在漁場的最西南海域較高。秋季，MLD在離岸海域較高，多數超過35 m；而SST整體相對夏季降低，空間上變化與夏季基本一致。冬季，可以發現漁場內MLD上升明顯，離岸海域MLD基本在40 m以上；SST急劇降低，東南海域水溫相對較高；而Temp＿50 m上升明顯，且西南和東南海域水溫相對較高，中間海域形成一個冷水中心。

3 討論

研究重要的海洋經濟漁業種類棲息地與環境條件以及氣候變化的關聯對于探測潛在的棲息地熱點區域和指導漁業生產具有重要的作用［16］。魚類空間分布模型不僅可以厘清魚類棲息地的空間分布特征，也能判別其在時間上的變化［17］。最為重要的是，隨著環境的變化，探測棲息地的變動規律尤為重要，特別是對于環境敏感性經濟魚類。當環境不再適宜其生存或生長時，具備主動游動能力的海洋魚類，大多數會遷徙至較為適宜的環境中進行棲息［18-19］。對于頭足類來說，由于其短生命周期的生活史特征使得該類資源更易受到環境的影響，評估和預測其棲息地極為重要［20］。目前，研究海洋生物分布的模型較多，主要包括經驗棲息地模型、廣義線性和加性模型、神經網絡模型、地理加權模型、神經網絡等機器學習方法［21］。以上幾類模型方法對于研究對象的數據類型和質量控制要求相對較高。例如，經驗棲息地模型需要目標魚種的捕撈努力量和產量可能需要計算單位捕撈以及作業位置和時間等信息，其中部分研究努力量漁獲量等變量來構建和驗證模型［22］。最大熵模型在此方面具有顯著優勢，特別是漁業數據空間和時間上相對缺乏，也能基于有限個體分布點位置信息結合環境因子模擬和預測出潛在的物種分布［9］。因此，本文選用最大熵模型來模擬南海鳶烏賊的棲息地分布。研究結果一方面擬合出的AUC值較高，另一方面棲息地位置與實際的作業位置點具有較好的匹配度，這表明該模型能夠較好地模擬出南海鳶烏賊的棲息地季節性分布特征。

針對南海鳶烏賊漁場時空分布與環境關聯研究方面，已有較多學者進行了廣泛的分析。例如周艷波等［4］分析認為，SST、SSH和Chla與鳶烏賊漁場的分布的關聯較為密切，適宜的SST、SSH、Chla濃度分別為：25～31℃、46～80 cm、0.05～0.27 mg·m-3，漁場重心由南向北轉移。謝恩閣等［23］對南海外海鳶烏賊資源豐度進行標準化研究，結果認為春季鳶烏賊主要出現在SST為26～30.5℃、Chla為0.06～0.13 mg·m-3以及SSH為60～75 cm范圍內。余景等［24］基于廣義線性模型分析認為，春季Chla濃度對鳶烏賊的分布具有顯著影響，具存在滯后性。徐紅云等［25］認為，利用SST和SSH兩個環境要素即可表征鳶烏賊的中心漁場。但是大多數學者忽略了環境條件隨著時間變化對鳶烏賊時空分布的影響會隨之變化，即原來相對重要的環境因子可能在不同月份或季節內其影響作用在削弱。另一方面，很多學者在預測鳶烏賊棲息地時未充分考慮其種群的垂直移動習性。研究表明，夏威夷海域的鳶烏賊仔幼魚白天和晚上基本分布在20 m以上的水層，少數出現在80～100 m水層。在中國海沿岸附近鳶烏賊主要分布在30～60 m水層。而成魚白天下沉到深層水域，夜間則上浮到中上層水域［6］。李杰等［26］研究發現，南海中南部海域鳶烏賊資源豐度對0～50 m水溫梯度較為敏感。因此，本文在前人研究的基礎上，綜合考慮了這些環境因素，選擇10個相對重要的環境因子，著重解析不同環境因子在時間上對鳶烏賊影響的差異性及對其棲息地模擬和預測的作用。

對于環境對鳶烏賊棲息地影響的差異性，研究表明，春季關鍵環境因子為Temp＿50 m、Chla和MLD；夏季為SST、Temp＿100m和Chla；秋季為SST、MLD和Chla；冬季為Temp＿50 m、SST和MLD。可以發現，相同的環境因子在不同的季節對于鳶烏賊的影響排序不同，而不同季節影響鳶烏賊分布的環境因子也存在差異。例如，Chla在春季貢獻率較高，排第2；夏、秋季排第3；而冬季Chla相對其他季節貢獻率較低。這可能是與鳶烏賊的生活史有關：冬季鳶烏賊洄游至深海區進行越冬洄游，對食物需求相對較弱；而其他季節則是生殖產卵和攝食高峰季節，能量消耗巨大，對食物需求旺盛，因此貢獻率較高［6，27］。但從整體來看，0～100 m水層的溫度、MLD和Chla對南海鳶烏賊棲息地的影響最大。究其原因，水溫因素是影響鳶烏賊新陳代謝、生長發育、棲息遷移等過程的最為關鍵因子，其生活史習性與表層水溫以及垂直水溫結構息息相關［28］。MLD則對海洋大氣之間的能量和熱量交換進行調控，其深度的變化也會由于光照照射深淺的強度變化影響光合作用，間接影響浮游生物的密度［29］。而Chla濃度的高低可以表征海洋生物攝食餌料的密度，濃度高時則反映浮游植物密度高，從而帶來豐富的浮游動物以及小型魚類，為較高級捕食者帶來豐度的食物來源，可引起集群，形成相對高豐度的漁場［24］。因此，以上3類環境因子對南海鳶烏賊棲息地的分布產生至關重要的影響，可以作為探測其不同季節漁場空間分布的重要依據。

綜上，本研究基于最大熵模型輸入漁業數據并結合SST、Chla、SSH、SSS、MLD以及不同水層水溫（Temp＿50 m、Temp＿100 m、Temp＿150 m、Temp＿200 m和Temp＿300 m）10個因子進行建模模擬了南海鳶烏賊不同季節內的棲息地分布，厘清了棲息地的季節性分布特征；并篩選了各季節影響棲息地分布的關鍵環境因子，梳理了其時空變化規律，并探索了環境與棲息地分布之間的關聯。需要說明的是，雖然本研究考慮了眾多的環境因子，但由于最大熵模型僅能探測鳶烏賊潛在的分布狀況，而不能量化其資源密度，因此，未來需結合關鍵環境因子構建經驗棲息地模型，進一步分析量化南海鳶烏賊在不同空間上的密度，并結合氣候變化，評估異常氣候事件對南海鳶烏賊資源的影響。