大鰭鳠人工繁殖研究進展及前景展望

李曉莉 朱永久 楊德國 吳興兵 李學梅 朱挺兵 孟子豪 史則超 張遠松

摘 要：大鰭鳠是近年來深受消費者喜愛的淡水養殖新品種，但是目前其養殖群體較小，人工繁育技術體系尚未構建，限制了該品種的產業化發展。文章結合相關研究成果，從生物學特性、繁殖生物學基礎、親魚培育、催產和孵化技術等方面介紹了大鰭鳠人工繁殖的研究進展，針對目前存在的問題提出了建議，并對前景進行了展望，對于大鰭鳠的開發利用有一定的借鑒。

關鍵詞：大鰭鳠；繁殖生物學；親魚培育；人工繁殖

大鰭鳠（Mystus macropterus）俗稱石扁頭、石胡子、江鼠等，隸屬于硬骨魚綱、鲇形目、鲿科、鳠屬，自然分布于長江和珠江各水系的干流及其支流中，在長江上游江段漁獲物中曾占有一定比例［1-4］。大鰭鳠營養價值全面，味道鮮美，具有較高的食用價值［5］，深受人們的喜愛，其市場價格也較高。但近年來，由于受水利工程修建、水體污染、過度捕撈等的影響，大鰭鳠野生資源量迅速下降，捕撈個體呈現出小型化、低齡化等資源衰退現象［6-7］。隨著長江十年禁漁的不斷推進，該魚已基本在市場上絕跡。

大鰭鳠適溫范圍廣，經馴化后可攝食人工飼料，是一種經濟價值較高的養殖魚類［8］。20世紀90年代以來，已有相關單位陸續開展了對大鰭鳠繁殖生物學、人工繁殖技術的研究，取得了人工繁殖技術的階段性突破［6］。 但目前大鰭鳠的親魚培育和苗種培育等技術還不夠完善，人工繁育產業尚未形成規模，導致市場上大鰭鳠苗種供不應求，限制了該品種的產業化發展。本文在多年從事大鰭鳠繁殖工作的基礎上，結合相關研究成果和文獻，對大鰭鳠繁殖生物學基礎、親魚培育、催產和孵化技術等方面的研究進展進行梳理，以期為大鰭鳠的規模化繁育提供參考。

1 大鰭鳠繁殖生物學基礎研究

1.1 性成熟年齡

早在20世紀80年代，周仰璟［2］比較了野生大鰭鳠繁殖期各年齡組的性腺發育狀況：在Ⅱ齡魚中，雄性個體有50%發育成熟，雌性個體為28.6%；在Ⅲ齡魚中，雄魚100%發育成熟，雌魚為60%；在Ⅳ齡魚中，雌魚全部發育成熟。由此可知，雄性大鰭鳠的最小性成熟年齡為Ⅱ齡，雌魚為Ⅲ齡。然而，筆者在池塘培育大鰭鳠時發現，Ⅲ齡以下的雄魚性成熟個體較少，100%性成熟的個體基本存在于Ⅳ齡及以上的群體中，這與周仰璟［2］的報道存在差異。朱新平等［9］在池塘中培育與大鰭鳠同屬的斑鳠（Mystus guttatus）發現，該魚的最小性成熟年齡一般為Ⅴ～Ⅵ齡，這與筆者對大鰭鳠的觀察基本一致。王德壽等［10］也發現，在大鰭鳠自然生殖群體中，以剩余群體（過去已產過卵的群體）為主，約占70%，其中Ⅳ齡和Ⅴ齡魚約占全群的50%，雌、雄魚數量比約為0.93∶1。

1.2 性腺發育

周仰璟［2］推斷，在野外環境（涪江中下游和渠江下游）中，大鰭鳠的產卵季節為5月初—7月初。然而，筆者在武漢某池塘中開展大鰭鳠人工繁殖生產中發現，最早在6月2日才有雌魚可擠出卵（此時水溫為25～26 ℃，且已持續3～4 d），6月底繁殖期結束。與上述研究結果不一致的原因可能是養殖池塘的環境、餌（飼）料等條件與自然環境存在差異。王德壽等［10］證實，大鰭鳠為一次性產卵類型，雌魚成熟系數的幅度為4.65%～14.22%，根據外觀和組織學特征可將其卵巢分為6個發育時期，其中Ⅰ期卵巢僅在人工繁殖的不足2個月的幼魚中觀察到，Ⅱ期卵巢僅見于處于首次性周期的雌魚，Ⅲ期卵巢見于3齡以上的雌魚。在自然環境中，大鰭鳠卵巢的發育進程與當年春季水溫的回升時間相關。在重慶、湖北等地區，3月底，大鰭鳠的卵巢由Ⅲ期向Ⅳ期過渡，4—5月，其卵巢多處于Ⅳ、Ⅴ期，之后進入繁殖期，6月份時，大鰭鳠的卵巢大多退化至Ⅵ期并迅速向Ⅲ期轉化，并以Ⅲ期越冬。

大鰭鳠的精巢結構復雜，且在發育過程中外形變化不明顯，對其進行準確分期相對困難。目前僅見楊德國等［11］關于大鰭鳠精巢分期的報道：雄魚精巢一般在9月中旬達到Ⅳ期，并以Ⅳ期越冬，5月中旬發育至Ⅳ期末。雄魚成熟系數在周年變化中有2個不太突出的峰值期：第1個峰值出現在4—7月，與雌魚的成熟峰值期吻合（幅度為0.28%～0.48%）；第2個峰值出現在9—11月（幅度為0.36%～0.46%）。上述兩個時期均可在精巢切片中觀察到成熟精子。筆者對池塘養殖的繁殖期大鰭鳠進行解剖后發現，雄魚的性腺發育普遍較差，精巢飽滿度低，顏色不夠白，雖然鏡檢到的精子在遇水激活瞬間能夠進行較為激烈的游動，但催產后受精率很低。目前關于大鰭鳠精子的形態、密度、活力等質量方面的研究尚未見報道。

金燦彪等［12］研究發現，野生大鰭鳠的絕對生殖力為1 643（218～3 966）粒，小于長吻魚危（Leiocassis longirostris）、塘鲺（Clarias fuscus）、鲇（Silurus asotus）、瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli），略大于黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco） 。 同期研究還發現，野生大鰭鳠的絕對生殖力與其體長、凈體質量、年齡和成熟系數均呈線性正相關，與卵徑、肥滿度等的相關性不顯著，其中絕對生殖力與體長的關系比其與體質量的關系更為明顯。

對野生大鰭鳠繁殖期性腺、肝臟、肌肉中氨基酸和脂肪酸的研究表明，氨基酸總量在親魚肌肉中最高，其次是在性腺中，在肝臟中最低；從脂肪酸組成來看，在雌、雄親魚中均為單不飽和脂肪酸（MUFA）占比最高，其次是飽和脂肪酸（SFA），多不飽和脂肪酸（PUFA）所占比例最低。在雄、雌親魚的3種組織器官中，占比較高的脂肪酸種類是一致的［7］。大鰭鳠親魚產卵后，其肌肉中軟脂酸、硬脂酸、棕櫚酸等占比明顯下降，而油酸、亞油酸、二十二碳六烯酸（DHA）占比明顯升高［13］。上述研究結果為大鰭鳠親魚餌（飼）料的開發提供了參考。

2 親魚培育研究

2.1 大鰭鳠親魚成熟度與環境的關系

大鰭鳠喜流水，常棲息在江河上游淺水處的石板下或石洞中，有晝伏夜出等生活習性。目前大鰭鳠親魚培育主要有池塘養殖、微流水養殖、網箱養殖、工廠化循環水養殖等模式。彭強等［14］開展了微流水池塘培育法與網箱培育法的比較試驗：在網箱培育中，大鰭鳠能上浮搶食并攝食全價人工飼料，但其性腺發育不理想，尤其是精巢飽滿度和精子活力均比同等規格的野生雄魚差；當改用微流水池塘培育后，試驗魚的生長和性腺發育都有了明顯改善。楊德國等［11］研究表明，經過短時間馴化和培育，野生大鰭鳠親魚在池塘環境中能夠正常發育成熟，雌親魚成熟率可達81.8%，雄親魚成熟率可達100%，但池塘條件下培育的雄魚，其性腺發育狀況不如雌魚，具體表現在其精巢飽滿度、精子活力相對于長江野生雄魚較差，而雌魚卵巢發育無此現象。這說明不論是池塘養殖還是網箱養殖，其環境條件都與野生環境有較大差異。影響大鰭鳠雄魚性腺發育的環境因子有待進一步探明。筆者團隊在研究中發現，在工廠化循環水養殖和池塘養殖條件下培育大鰭鳠親魚，均能使雌性親魚達到性成熟，其中池塘培育的成熟率為40%，工廠化循環水養殖系統培育的成熟率約為30%，但雄性親魚均存在性腺發育不理想的問題。

2.2 大鰭鳠生長發育與飼料的關系

大鰭鳠為肉食性底棲魚類，食性較廣，在野生條件下以小魚蝦、底棲動物和水生昆蟲等為食。大鰭鳠對環境的適應能力較強，能隨不同的棲息環境和季節調節攝食種類，且其食性可隨著年齡發生變化［2］。楊德國等［11］發現，當未專門投飼時，混養于養殖池塘的大鰭鳠親魚，其食物組成較在天然水域中的有顯著變化，說明大鰭鳠能夠適應棲息環境中食物供應的變化，其食性的可塑性較強，這為開展大鰭鳠池塘養殖提供了依據。朱成科等［15］在池塘養殖大鰭鳠時發現，幼魚、成魚、親魚在投喂同種配方不同規格的飼料時均能較好生長。向梟等［5］、林仕梅等［16］的研究發現，野生大鰭鳠腸道、胃、肝胰臟中的蛋白酶對魚粉和豆粕都有很強的消化能力。彭強等［14］在微流水池塘養殖大鰭鳠時發現，每天投喂1次水蚯蚓可使大鰭鳠的生長速度、性腺成熟度明顯優于在網箱養殖且只投全價飼料的情況，并建議在飼養親魚或后備親魚時可投喂動物蛋白含量較高的飼料。安苗等［13］發現，野生大鰭鳠產卵后，其體內某些脂肪酸的比例明顯下降，因此建議在培育親魚過程中，要保證飼料中脂類的比例，并適當增加二十碳四烯酸（ARA）、二十碳五烯酸（EPA）等脂肪酸的含量。

3 大鰭鳠催產和孵化技術研究

3.1 催產藥物

魚類促性腺激素（GtH）的分泌釋放不僅受到下丘腦分泌的促性腺激素釋放激素（GnRH）促進，同時還受到下丘腦釋放的神經遞質多巴胺（DA）抑制性調節［17-18］。根據這一特性，采用“林彼方法”能在短時間內（幾小時內）刺激腦垂體大量釋放GtH，并且有效誘導性腺發育成熟的親魚產卵［19］。王德壽等［20］研究發現，對性成熟的大鰭鳠野生親魚單獨注射馬來酸地歐酮（DOM）不能影響血清GtH水平，也不能誘導排卵；單獨注射促黃體釋放激素類似物（LHRH-A）雖能使血清GtH水平顯著升高，但親魚排卵率較低；當DOM與LHRH-A結合注射時，可顯著增強LHRH-A促進血清GtH水平升高的作用，并誘導出較高的排卵率，因此建議，采用催產劑混合注射法催產大鰭鳠［11，17，21］。楊德國等［11］發現，野生大鰭鳠對人絨毛膜激素（HCG）具有較強的敏感性，當不使用HCG或使用時機不當時，催產效果不理想，具體表現為產卵率低，滯產親魚多。筆者在實際生產中采用DOM+LHRH-A+HCG混合注射的方法，大鰭鳠的產卵率可達40%。

3.2 注射方法與劑量

目前進行大鰭鳠親魚催產時通常采用1針注射法或多針注射法將藥物注入魚的背部肌肉、腹腔和胸鰭基部等部位。王德壽等［19］采用1次注射法催產嘉陵江野生大鰭鳠，注射藥物和劑量為LHRH-A 100 μg/kg+DOM 10 mg/kg，試驗發現，試驗魚血清中GtH的含量顯著升高，產卵率為71.4%。楊德國等［11］采用3次注射法催產野生大鰭鳠，具體操作為：親魚進網箱約2 h后注射首針，每次注射間隔12 h，注射藥物和總劑量為每千克魚體質量LHRH-A 300～500 μg、DOM 30～50 mg和HCG 5 000～10 000 IU。其中，第1針注射總LHRH-A劑量的1/5，第2針注射LHRH-A（2/5）和DOM（1/2）的混合物，第3針注射LHRH-A（2/5）、DOM（1/2）和HCG的混合物，大鰭鳠的平均產卵率為42%。彭強等［14］用鯉腦垂體、LHRH-A、DOM、HCG等4種藥物催產大鰭鳠，采用3針注射法，每針間隔12 h，第1針注射鯉腦垂體+LHRH-A和少量青、鏈霉素的混合制劑，第2針注射鯉腦垂體+LHRH-A+DOM的混合制劑，第3針注射鯉腦垂體+LHRH-A+DOM+HCG的混合劑，雌、雄親魚等量進行，每次注射量為0.5～1.0 mL。試驗發現，腦垂體對魚類的催熟效果明顯，采用先催熟再催產的方式可使大部分大鰭鳠成功繁殖。

3.3 催產水溫和效應時間

天然河道中的大鰭鳠在水溫22～30 ℃時均能自然繁殖［2，22］。當水溫在24.0～30.0 ℃時，均可進行大鰭鳠催產，其中最適水溫為25.0～27.0 ℃，當水溫超過30.0 ℃時，不但催產過程不易掌握，而且成熟卵排至卵巢腔后的有效受精時間縮短，容易導致魚卵成熟過度［14，21］。注射催產劑后，親魚的效應時間在不同水溫條件下有所差異：當水溫為21～23 ℃時，效應時間為21～22 h，當水溫為27～28 ℃時，效應時間為16～18 h［11］。

3.4 產卵、授精和孵化

目前大鰭鳠人工繁殖有自行產卵受精和人工授精2種方式。自行產卵受精：在產卵池內布設人工魚巢（一般用棕片或乙綸網布構成，用竹竿扎成排后，平鋪于池底，并用磚塊壓嚴）。將注射完催產藥劑的大鰭鳠雌、雄親魚按照1∶1或1∶1.5的數量比放入產卵池內，輔以流水刺激。13～15 h后親魚開始發情產卵，自然受精［15］。人工授精：將雌、雄親魚分開暫養，采用2次注射法用催產藥劑對雌魚進行腹腔注射，誘導催熟產卵。通常在授精前12 h對雄魚進行催熟，及時檢查雌親魚卵子的成熟情況并及時擠卵；采用殺魚取精的方法收集精液，采用半干法授精。大鰭鳠的卵為黏性卵，目前多采用網布孵化板進行孵化。將受精卵均勻布于孵化板上，并固定在孵化槽中進行孵化。池中保持微流水，保證水體溶解氧充足。必要時用遮陽網遮擋陽光。孵化期間每天上、下午各清除1次壞死卵，并用解剖鏡觀察胚胎發育情況。

3.5 胚胎及胚后發育

大鰭鳠的胚胎發育受水溫影響較大。馬躍崗等［21］在24～30 ℃水溫條件下開展了大鰭鳠孵化育苗研究，發現其出膜時長為48～80 h，且隨著溫度的升高而縮短。在靜水環境中，大鰭鳠的胚胎發育正常，但靜水環境不利于胚胎出膜，常可見胚胎因胚體前部被卵膜裹住無法脫出導致死亡的現象。這可能與在靜水環境中受精卵孵化酶的分泌能力減弱有關［11］。

出膜后第4天，大部分仔魚可開口攝食，能夠主動攝食浮游動物和水蚯蚓等。經過30 d的培育后進入幼魚階段，主要攝食枝角類、橈足類、搖蚊幼蟲、水蚯蚓等，隨著體長的增長，其食性也逐步向成魚過渡。通過培育，大鰭鳠可在幼魚期就攝食人工配合飼料［21］。

4 存在的問題、建議及展望

4.1 目前大鰭鳠人工繁殖存在的問題

4.1.1 親魚和后備親魚來源不足

親魚和后備親魚來源不足問題制約著大鰭鳠的規模化繁育。首先，隨著長江十年禁漁的推進，通過采集野生個體來大量補充大鰭鳠親魚和后備親魚幾乎是不現實的。其次，現有的大鰭鳠親魚培育技術還不完善，培育效果也不穩定，存在親魚性成熟比例偏低、年際間不穩定等問題，影響了大鰭鳠后備親魚的批量成熟和利用。第三，大鰭鳠人工繁殖過程需要“殺雄取精”，導致雄性親魚數量逐年減少。

4.1.2 親魚性腺發育機理研究及人工培育技術亟待完善

大鰭鳠親魚性腺發育與環境和餌（飼）料密切相關，但目前對于大鰭鳠偏好的環境條件、性腺發育的關鍵營養物質需求及配比等尚不清楚，導致在大鰭鳠親魚培育生產中缺乏基礎理論指導，培育的大鰭鳠親魚質量與野生親魚質量差異較大，尤其是存在雄魚精巢發育不理想、精子量少等問題，極大地影響了大鰭鳠人工繁殖效果。

4.1.3 人工繁殖技術有待進一步優化

目前，大鰭鳠人工繁殖生產中受精率（16.5%～33.3%）、孵化率（0～37.8%）、苗種成活率（約14%）均較低［14，21］。主要原因：一是人工培育親魚特別是雄魚的性腺發育質量不高；二是人工催產技術尚未完全掌握，如精子活力時間的延長，雌魚批量催產最佳時機的把握等；三是苗種培育的關鍵技術尚未系統掌握，如仔魚“開口”技術、培育條件和規模化生產方式等，導致苗種成活率低。

4.2 對策

4.2.1 開展大鰭鳠親魚規模化生產和性腺強化培育技術研究

在現有人工馴養繁殖成功的基礎上，通過對親魚養殖模式的技術優化，重點探索促進親魚性腺發育的營養強化機理和具體方法，同時進一步優化完善促進性腺發育的生態調控節律指標和參數；研究完善產后親魚恢復技術，提高產后親魚的存活率和再成熟率；探索高效的大鰭鳠親魚規模化養殖技術模式。

4.2.2 開展大鰭鳠苗種批量繁育關鍵技術研究

研究大鰭鳠精液低溫保存技術，優化人工催產技術，提高催產率和受精率；系統研究封閉循環水、生態池塘批量培育大鰭鳠苗種的優化工藝流程及關鍵技術參數，建立相應模式的生產管理技術體系和規范；優化完善魚苗開口技術，研究開口生物餌料規模化生產及替代餌料技術，篩選適宜的苗種餌料及投喂技術，集成建立大鰭鳠苗種規模化培育模式。

4.3 大鰭鳠養殖產業發展前景展望

隨著人們對大鰭鳠基礎生物學、繁殖生物學的深入了解和持續探索，目前大鰭鳠苗種的規模化人工繁育生產已具備較好的技術基礎，但是離實現大鰭鳠規模化苗種生產還存在較大差距，親魚培育性腺發育機理不清、苗種規模化生產技術尚不穩定是主要的技術瓶頸。在長江十年禁漁的背景下，加快苗種規模化生產技術攻關和大規模親魚群體儲備尤為迫切。在實現大鰭鳠苗種大批量生產后，大鰭鳠的商業化養殖將會得到快速發展。

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Research progress and prospect of artificial propagation of Mystus macropterus

LI Xiaoli， ZHU Yongjiu， YANG Deguo， WU Xingbing， LI Xuemei， ZHU Tingbing， MENG Zihao， SHI Zechao， ZHANG Yuansong

（Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Yangtze River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuhan 430223，China）

Abstract： Mystus macropterus is a new freshwater breeding favored by consumers in recent years.But at present，the artificial aquaculture population is small，and the artificial breeding technology system has not been established，which limits the industrial development of this specie.This article summarized the research progress of artificial propagation of M. macropterus from the aspects of biological characteristics，reproductive biology，broodstock cultivation，artificial propagation and hatching techniques，and put forward suggestions and prospects on the existing problems，which could be used as a reference for the development and utilization of M. macropterus.

Key words：? Mystus macropterus; biology of propagation; broodstock cultivation; artificial propagation

收稿日期：2021-10-20

作者簡介：李曉莉（1981—），女，副研究員，主要研究方向為魚類繁育與池塘養殖。E-mail：lxl@yfi.ac.cn

通信作者：朱永久（1969—），男，副研究員，主要研究方向為魚類繁育與池塘養殖。E-mail：zyj@yfi.ac.cn

項目資助：湖北省長江野生魚類繁育馴化科技攻關項目。