廣西君武森林公園海南繁殖生態和巢址選擇

譚麗鳳，曹和琴，俸海刀，李斌強，蔣桂娟，楊再璽，粟海軍

（1.廣西生態工程職業技術學院，柳州，545004；2.貴州大學林學院，貴陽，550025；3.柳州市動物園管理處，柳州，545005）

動物行為是動物個體或群體適應內外環境變化時做出的反應，是對周圍生物和非生物環境的動態適應［1］。在長期的自然選擇中，鳥類繁殖行為表現出與環境相適應的繁殖策略。繁殖是鳥類生活史中極其關鍵的環節，影響著種群規模和物種延續，而繁殖成功與否則與巢址質量密切相關［2］。高質量的巢址能降低風險，為動物最大限度地提供食物和微棲息環境，提高繁殖成功率［3］。鳥類的巢址選擇，是鳥類重要的繁殖行為對策［4］。因此，了解物種的繁殖生態學習性，以及它們如何選擇適宜的巢址，對保護珍稀瀕危物種至關重要［5］。

2013 年3 月—2022 年7 月，項目團隊在君武森林公園對海南進行了連續近10 年的繁殖觀察和記錄，并調查繁殖生態和巢址特征，分析影響巢址選擇的主要因素，以期為研究和保護海南提供更翔實的基礎資料，對有效保護該物種有重要意義。

1 研究區概況

君武森林公園（24°27′21.59″—24°29′49.19″ N，109°20′16.8″—109°24′46.7″ E）位于廣西柳州市北郊，面積338.8 hm2（圖1）。公園地處南亞熱帶季風區，全年熱量充足，夏熱冬暖，年平均氣溫20.7 ℃；降水量充沛，年平均降水量1 535.6 mm。公園內地勢平坦，植被覆蓋率高達85.7%，樹種以人工種植的馬尾松（Pinus massoniana）、大葉櫟（Quercus griffithii）和石櫟（Lithocarpus glaber）為主，灌木層主要有大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、杜莖山（Maesa japonica）、三椏苦（Melicope pteleifolia）和牛耳楓（Daphniphyllum calycinum）等，草本層主要有淡竹葉（Lophatherum gracile）、五節芒（Miscanthus floridulus）和扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）等（圖2A、B）。

圖1 研究區域及巢分布Fig.1 Study area and nest distribution

圖2 君武森林公園海南繁殖記錄Fig.2 The breeding record of white-eared night herons in Junwu Forest Park

2 研究方法

2013—2022 年，于每年2 月下旬開始，在君武森林公園內使用望遠鏡（西光航海家8×42、興和BDⅡ8×42 等）或觀察糞便痕跡等方法地毯式摸排尋找海南。發現繁殖巢后，使用GPS（GARMIN MAP60CSx 或集思寶G130BD）定位。采用年份 加順序號命名，如2013 年發現的第1 個巢，命名為201301 號巢，以此類推。根據海南晝伏夜出的習性，采用定點觀察法，于06：00—08：00、18：00—22：00 使用雙筒望遠鏡和夜視儀（博士能260501）進行觀察，并不定期做全天觀察，直到最后一只幼鳥離開巢樹。記錄海南的個體數目、巢樹樹種、窩卵數、幼鳥數及繁殖各階段的行為活動。

在發現繁殖巢時，以巢樹為中心，設置1 個 10 m×10 m的樣方，采用年份加順序號命名，如2013年的第1 個巢樣方，命名為201301 號樣方。海南離巢后在保證不對其造成影響的情況下，快速測量樣方內巢和巢址的相關數據（表1）。

表1 巢址選擇的調查參數和測量方法Tab.1 The parameters of nest-site selection and sampling methods

3 數據處理

用SPSS 20.0 對巢和繁殖成效數據進行描述性特征分析，均值用平均值±標準差（mean±SD）表示。計算孵化率、幼鳥成活率和繁殖成功率。孵化率=孵化數/窩卵數×100%；幼鳥成活率=幼鳥成活數/孵化數×100%；繁殖成功率=幼鳥飛出巢數/總巢數×100%。

參考丁長青等［2］通過主成分分析法（PCA）對反映巢址主要特征的變量進行分析。選擇特征值大于1的主成分進行巢址選擇影響因素分析［14］。

4 結果

4.1 繁殖基本情況

在2013—2022 年，除2017 年和2020 年未記錄到海南繁殖，其余年份共記錄到12 個巢的繁殖情況。其中，2013—2016年觀察到8個巢的窩卵數均為3 枚，共計24 枚，孵化出20 只雛鳥，孵化率83.33%；幼鳥成活18只，幼鳥成活率90.00%；有2個巢棄巢，6個巢有幼鳥成功飛出，繁殖成功率75.00%。2018—2022 年有4 個巢未觀察到窩卵數，僅觀察到每窩 出雛均為2 只，共8 只，幼鳥成活8 只，幼鳥成活率100.00%；4 個巢的幼鳥全部成功飛出，繁殖成功率100%。

整體而言，12 個巢共計出雛32 只，幼鳥成活 28 只，幼鳥成活率87.50%；2 個巢棄巢，無幼鳥飛出，其余10 個巢均有幼鳥成功飛出，總繁殖成功率為83.33%。

4.2 繁殖行為

4.2.1 筑巢與產卵、孵卵和出雛

拾到的卵殼中有2 枚帶新鮮血絲。第1 枚于2014 年3 月31 日在201401 號巢下拾到，第2 枚于2014 年5 月5 日在201402 號巢下拾到，推測雛鳥剛出殼（表2）。海南孵化期為25～27 d［17，19］，應用回溯方法來推算，201401號巢產卵時間為3月4—6日；201402號巢產卵時間為4月8—10日。

表2 2013—2022年君武森林公園海南育雛及幼鳥行為記錄Tab.2 Records of brooding and behavior of young birds of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

表2 2013—2022年君武森林公園海南育雛及幼鳥行為記錄Tab.2 Records of brooding and behavior of young birds of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

注：a.不同年份使用同一棵樹，不同樹枝Note：a，Using different branches of the same tree in different years

觀察到親鳥輪流孵卵。一只親鳥在巢內孵卵時，另一只親鳥站在巢旁的樹枝上（圖2D）。白天靜棲不動，夜間輪流外出覓食。

4.2.2 育雛及幼鳥行為

雛鳥出殼后，仍趴在親鳥身下取暖（圖2E），親鳥輪流外出覓食。若親鳥相繼飛出覓食，飛出的方向均不相同，可能是為了避免覓食區域重疊從而提高覓食效率。外出覓食開始時間為19：30 左右，記錄的覓食最短時間為21 min。親鳥飛回后，站在巢邊等待2～5 min后才開始喂食。到育雛后期，觀察到親鳥10：30 仍外出覓食，可能與幼鳥快速生長需要更多能量有關。

共記錄到9個巢的幼鳥出巢時間，其中8個巢的幼鳥出巢時間在4 月下旬，此時幼鳥的白色絨羽基本褪完，出巢后站到巢所在的樹枝上（圖2F）。白天基本站立不動，天色漸黑后開始練習拍打翅膀、跳躍等動作。隨著成長，幼鳥逐漸練習飛行，離開巢樹再返回的時長不等。直至6 月末—7 月初，未再觀察到幼鳥回到巢樹。另外，觀察到的9個巢中，有8個巢的親鳥于5月中下旬后在巢樹上未再觀察到（表2）。親鳥離開巢樹后是否在附近區域撫育幼鳥，幼鳥離巢后如何覓食及生存質量如何等還有待進一步研究。

4.3 巢和巢址特征

在2013—2022年，測量了12個巢樣方的相關參數。巢距地面高（27.0±2.2）m（n=12）。由于巢距離地面過高，未測量到巢的大小。目測巢呈淺盤狀，以馬尾松的枯枝簡單搭建。

巢樹11 株，其中1 株連續2 年有巢（201303 號巢和201401 號巢）。巢樹樹種均為馬尾松，樹高（32.6±2.0）m（n=12），胸徑（55.0±2.2）cm（n=12），距水邊距離（111±60）m（n=12），距林緣距離（127±63）m（n=12），距道路距離（12±8）m（n=12）。

表3 2013—2022年君武森林公園海南繁殖巢址特征Tab.3 Nest characteristics of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

表3 2013—2022年君武森林公園海南繁殖巢址特征Tab.3 Nest characteristics of white-eared night herons in Junwu Forest Park from 2013 to 2022

注：b.為同一地理位置不同年份的巢樣方Note：b，The nest sample square of the same geographical location in different years

通過對12 個巢的生境因子進行主成分分析，得到9個因子的相關矩陣和特征值（表4）。結果顯示，前2個主成分的特征值大于1，其方差貢獻率分別是55.00%和29.00%，累計方差貢獻率達84.00%，可以較好地反映海南的巢址生境特征。因此提取前2個特征值，計算特征向量。

表4 海南巢址主成分分析結果Tab.4 The principal component analysis on nest-site characteristics of white-eared night herons

表4 海南巢址主成分分析結果Tab.4 The principal component analysis on nest-site characteristics of white-eared night herons

由表5 可知，第一主成分貢獻率為55.00%，其中灌木蓋度、巢樹高和喬木郁閉度的因子載荷絕對值＞0.4，這3 項與巢的隱蔽性有關，說明第一主成分是安全因素，且第一主成分與這3 個因子呈正相關。第二主成分貢獻率為29.00%，其中，距林緣距離、距水邊距離的因子載荷絕對值＞0.5，在本研究中，林緣緊挨水塘，這2 項因子均與海南覓食的距離有關，因此歸納為食物因素，且第二主成分與這2 個因子呈負相關。

表5 海南巢址選擇的主成分Tab.5 The principal component index matrix on nest-site characteristics of the white-eared night herons

表5 海南巢址選擇的主成分Tab.5 The principal component index matrix on nest-site characteristics of the white-eared night herons

5 討論

5.1 繁殖行為

5.2 巢址選擇

巢址選擇是鳥類進化過程中形成的有利于種群繁衍的行為策略。在這個選擇的過程中，鳥類更傾向于選擇風險小、繁殖成效大的營巢生境［25］。在海南繁殖棲息地研究中，余麗江［16］發現棲息地質量（海拔、坡度、巢樹高和巢距地面高）和隱蔽性（喬木蓋度、巢樹胸徑和距水邊距離）是影響海南巢址選擇的主要因素；李必成［17］的研究結果顯示，松樹蓋度、灌木層平均高度和距離淺灘距離是影響海南巢址選擇的關鍵因子；周放等［5］指出，距水邊距離、坡度和植被覆蓋度是海南巢址選擇的重要指標。而本研究結果顯示，灌木蓋度、巢樹高和喬木郁閉度對海南巢址選擇影響最大，其次是距林緣距離和距水邊距離。盡管各研究結果受研究地和生境因子選擇的不同而不完全相同，但均反映出植被蓋度、巢樹高和距水邊距離等幾項是最主要的影響因子。植被蓋度、巢樹高與營巢隱蔽性有關，可歸納為安全因素。茂盛的植被可作為海南良好的遮蔽物，減少被空中和地面天敵發現的風險。高大的巢樹，可提供更高的筑巢位置，遠離地面各種干擾，保障繁殖巢的安全。距水邊距離與覓食有關，可歸納為食物因素。巢距水邊越遠，對海南覓食產生的直接負面影響越大［17］。海南到覓食場所的路程越近，越能節約時間成本，提高覓食效率。可見，安全因素是海南巢址選擇的首要因素，其次是食物因素。

另外，許多鷺科鳥類有利用舊巢址或舊巢樹的習慣［26-29］。本研究中，海南在君武森林公園中連續多年在A 區和B 區繁殖，且2013、2014 年連續2 年在同一棵樹上營巢。研究團隊也監測到柳州市柳江區的一棵馬尾松樹上連續4 年有海南筑巢。此現象說明舊巢址和舊巢樹是海南后續繁殖的重要資源，故對其進行保護尤顯重要。

6 存在問題與保護建議

致謝：在君武森林公園海南繁殖監測的過程中，得到劉志元、孫家杰、徐勇及柳州市觀鳥協會的大力支持，在此一并表示感謝！