比較臭鼩雌雄咀嚼肌質量大小的一種數學模型

母華強，母 心，母 貝，簡承風，蘇 嘯

（廣東省珠海市第二中學，珠海，519000）

臭鼩（Suncus murinus）屬勞亞食蟲目（Eulipotyphla）鼩鼱科（Soricidae）臭鼩屬（Suncus）［1-2］，以蟑螂等為食，主要分布于亞洲東部、東南部及西南部，在我國南方為常見種，為中國產最大鼩鼱種類。臭鼩性二態（sexual size dimorphism，SSD）特征明顯，雄性大于雌性［3-4］。臭鼩體脂含量低，不耐冷［5］，對環境變化特別敏感［2］，行為豐富，越來越多地應用于動物行為研究［6］或作為藥理學研究的模式動物［7-9］。

臭鼩常獨棲于雜草叢中，夜行性，白天待在洞穴中，晚上出來覓食、交配等，性兇猛，機警，較難開展野外行為觀察研究［10］。人工飼養條件下，臭鼩常有咬尾、咬身體和摔跤等好斗行為，雄性常追逐雌性［10］，但在兩性交配中，雌性更具攻擊性［6］，難以判斷兩性間攻擊力的大小。

攻擊力和咬合力的大小對于分析動物在種群中的地位、攝食效率和生態適合度［11-17］等有著重要意義。雖然有專門的測量儀可測量咬合力大小［18-20］，但臭鼩性兇猛，飼養條件下儀器測量不易進行。研究顯示，動物攻擊力可由咬合力大小衡量［19］，而咬合力大小又可用咀嚼肌質量來表示［20］，因此在一定程度上可用咀嚼肌質量來衡量咬合力和攻擊能力的大小。

1 模型建構

1.1 問題的提出

比較動物某器官質量組間差異時，常用某器官質量占體質量的比例表示［21-23］，或進行以體質量為協變量的協方差分析［24-28］以消除身體大小的影 響。然而臭鼩雌、雄群體咀嚼肌質量隨體質量變化的回歸直線走勢差異很大（斜率不同），不呈平行關系（圖1），這使其雌、雄咀嚼肌質量占體質量的比例與回歸方程中體質量為100 g時的差異較大，同時也不符合協方差分析中要求回歸直線斜率基本相同的假設［29］。

圖1 臭鼩雌、雄咀嚼肌質量與體質量的回歸分析Fig.1 The regression analysis of masticatory muscle mass and body mass of males and females in Suncus murinus

為此，建構一種新的數學模型，通過測量體質量即可比較臭鼩雌、雄間咀嚼肌質量大小；同時，通過該模型能夠較準確地比較，且在坐標圖中能直接顯示雌、雄群體體質量均值相同時兩性咀嚼肌質量的相對大小，以反映攻擊能力的大小。

1.2 模型假設

（1）未見臭鼩雌、雄間頭骨形態大小比較的報道，仔細對比臭鼩雌、雄頭骨形態，發現雌、雄頭骨的幾何形態除大小不同外無其他形態差異，故假設咀嚼肌質量反映攻擊力大小。

（2）根據初步研究結果（圖1）假設雄性和雌性群體咀嚼肌質量與體質量（示身體大小）存在某種數量關系。

（3）在群體體質量均值相同情況下，雌、雄群體間咀嚼肌質量大的，認為其相對咬合力大，攻擊性更強。

1.3 模型建立

1.3.1 雌、雄咀嚼肌質量與體質量的關系

建模用臭鼩樣本于2019—2020 年在珠海市城區約5 km2（22°15′50″—22°17′0″ N，113°32′40″—113°34′40″ E）的范圍內采用夾夜法捕獲，模型檢測用樣本為同樣方法于2022 年8 月和9 月在同一區域捕獲，所獲樣本基本情況見表1。將個體帶回學校生物實驗室，用刻度直尺測量臭鼩體長、吻長等，用電子天平稱量體質量。解剖，剝離頭部皮膚，用手術剪剪下樣本左側的咀嚼肌，用電子天平稱其質量（精確到0.001 g）。

表1 臭鼩樣本基本情況Tab.1 The basic information on Suncus murinus samples

以體質量為自變量、咀嚼肌質量為因變量作散點圖（圖1），觀察雌、雄群體中二者之間的變化趨勢，初步判斷雌、雄群體中咀嚼肌質量與體質量呈一元線性關系。

參數設置：雄性臭鼩體質量為，群體平均體質量為♂B，其咀嚼肌質量為W♂M，群體咀嚼肌平均質量為♂M，雄性體質量放縮后咀嚼肌質量為；雌性臭鼩體質量為W♀B，群體平均體質量為♀B，咀嚼肌質量為W♀M。以上參數的單位均為g。

利用數據分析軟件SPSS 21進行統計分析，顯著水平α=0.05。

采用直線回歸方法，得到雌、雄咀嚼肌質量與體質量的關系方程。

雄性自變量范圍由群體體質量的上下限確定，回歸模型R2=0.843，F=429.47，p＜0.000 1，表明回歸直線的擬合度高，回歸方程整體顯著。殘差的獨立性檢驗（Dubin-Watson）值為1.378，殘差自相關弱，回歸方程能夠較好解釋變量的變化規律。標準殘差的非參數檢驗（Z=0.062，df=82，p=0.20）符合正態分布假設（圖2A）。回歸方程系數檢驗，t=20.72，p＜0.000 1，常數檢驗，t=-2.72，p＜0.01，表明體質量對咀嚼肌質量影響顯著。

圖2 臭鼩雌、雄群體回歸的殘差值Fig.2 Regression residuals of males and females in Suncus murinus

雌性自變量范圍由雌性群體體質量的上下限確定，回歸模型R2=0.493，F=77.68，p＜0.0001，殘差的獨立性檢驗值為2.01，殘差自相關弱，回歸方程能夠較好解釋變量的變化規律。標準殘差的非參數檢驗（Z=0.095，df=82，p=0.07）符合正態分布假設（圖2B）。回歸方程系數檢驗，t=8.81，p＜0.000 1，常數檢驗，t=6.19，p＜0.000 1，表明雌性回歸效果較好。

5月3日，黑龍江農業委員會下發了《進一步加快綠色、有機食品發展的指導意見》。《意見》提出四個方面的任務：一是加強綠色、有機食品原料基地建設，夯實產業發展基礎；二是增強綠色、有機食品產業化經營能力，促進實現優質優價；三是推進全程質量監管，確保產品質量安全；四是有效提升綠色、有機食品認證的權威性。

1.3.2 雄性數據的放縮

雄性樣本體質量均值為（55.995±9.899）g（n=82），咀嚼肌質量均值為（0.850±0.189）g；雌性體質量均值為（37.241±5.770）g（n=82），咀嚼肌質量均值為（0.441±0.057）g（表1）。雌性的體質量均值為雄性的66.5%。

為比較群體體質量均值相同時兩性間咀嚼肌質量的大小，將雄性樣本的體質量等比例縮小（使放縮后雄性樣本大部分體質量值仍然位于原體質量范圍內），使樣本體質量均值與雌性相同，同時使樣本點沿回歸直線平移，放縮后咀嚼肌質量與體質量的回歸直線方程不變，仍為式（1），僅自變量體質量范圍有變。雄性樣本體質量縮為原來的66.5%，即保證雄性體質量放縮后均值與雌性一致。具體放縮過程：

設第i個雄性樣本體質量為W♂Bi，咀嚼肌質量為W♂Mi，則其在體質量-咀嚼肌質量坐標中對應的點為Ai（W♂Bi，W♂Mi）。

得到放縮后雄性咀嚼肌質量：

據此可計算出雄性每個樣本放縮后咀嚼肌質量。

1.3.3 雌、雄咀嚼肌質量的大小關系及含義

再將式（1）：W♂M=0.018W♂B-0.131 代入上式，得到：

式（4）即為在雌、雄群體體質量相等情況下，雄性咀嚼肌質量與雌性差值的表達式（即模型），差值大小僅與體質量相關。

雄性數據放縮后（式3）咀嚼肌質量為（0.514±0.136）g（n=82），在95%的置信區間下，最小值為0.484 g，最大值為0.544 g；雌性群體咀嚼肌質量為（0.441±0.058）g（n=82），最小值為0.428 g，最大值為0.453 g（95%置信區間），二者單因素方差比較結果為F（1，162）=20.378，p＜0.001，表明雄性相對雌性具有更大的咀嚼肌質量（圖3），攻擊力更強。此時，放縮后雄性與雌性咀嚼肌質量差的模型（式4）值為0.097。

圖3 臭鼩雌、雄咀嚼肌質量差異Fig.3 The difference of masticatory muscle mass between males and females in Suncus murinus

放縮后雄性與雌性咀嚼肌質量與體質量的散點圖顯示（圖4），豎直線與擬合直線兩交點的縱軸值即分別為雌（下方）、雄（上方）群體對應的咀嚼肌均值，顯示雄性群體咀嚼肌均值大于雌性。

圖4 放縮后雄性和雌性的咀嚼肌與體質量散點圖Fig.4 Scatter plot of masticatory muscle and body mass in males and females after scaling in Suncus murinus

1.3.4 樣本容量改變對模型穩定性及誤差的影響

為觀察樣本容量改變對模型穩定性及誤差的影響，將模型所用的雌、雄樣本群體隨機去掉5 個、10 個、15 個、20 個……再根據模型來探測剩余“群體”雌、雄間咀嚼肌質量的大小關系，得到不同樣本量的模型計算結果（圖5 樣本數為雌、雄群體各自的樣本數）。

圖5 不同樣本量的模型計算結果Fig.5 Calculation results of models with different sample sizes

圖5顯示，當雌、雄各自樣本大于或等于17時，不同樣本群數據計算出的模型值（式4）與總模型值（0.097）差異不大，而樣本量低于17時，模型值有較大波動。確定模型需要滿足的雌、雄樣本應大于等于17個。

將雌性及放縮后雄性數據以咀嚼肌質量大小排序，將雌、雄樣本按咀嚼肌質量從大到小逐漸去除，對剩余雌、雄樣本的咀嚼肌質量進行t檢驗。當雌、雄樣本分別減少到50 時，雄性平均體質量為（51.147±8.587）g，放縮后咀嚼肌質量為（0.435±0.103）g，雌性平均體質量為（34.439±4.527）g，咀嚼肌質量為（0.404±0.034）g。放縮后雄性咀嚼肌質量與雌性咀嚼肌質量t檢測結果為t=1.996，df=98，p=0.049。此時，模型（式4）值為0.061，即當模型值大于或等于0.061 時，雌、雄群體的咀嚼肌質量（雄性為放縮后）能達到顯著性差異水平（圖5）。

1.4 模型的預測效果

為進一步測試模型，用2022 年8 月和9 月捕獲的樣本數據（表1），利用式（3）得到放縮后雄性咀嚼肌質量為（0.622±0.108）g，與雌性咀嚼肌質量（0.428±0.048）g 的單因素方差比較結果為F（1，33）=46.256，p＜0.000 1，雄性顯著大于雌性。此時，模型預測放縮后雄性咀嚼肌質量與雌性之差（由式（4）計算）為0.197，大于模型顯著性差異的最低值0.061，顯示了模型良好的預測能力。

2 模型評價

本研究建構的模型能夠根據臭鼩雌、雄群體體質量正確預測雌、雄群體間咀嚼肌相對質量的大小關系，這對臭鼩生理生態學研究十分有益，根據模型作出臭鼩在群體體質量相同時的咀嚼肌與體質量的散點圖，能清晰顯示雌、雄群體咀嚼肌質量的相對大小及關系（圖4）。同時，模型的建模方法對其他具有性二態特征物種雌、雄間一些指標比較也具有參考意義。

致謝：本文得到學校王華老師及2022 年京灣夏令營朱浩楠等老師的幫助，在此一并致謝！