中國母草科植物分類及地理分布

晏融融,安明態,胡國雄*

(1 貴州大學 生命科學學院/農業生物工程研究院,山地植物資源保護與種質創新教育部重點實驗室,貴陽 550025;2 貴州大學 林學院,貴陽 550025)

唇形目(Lamiales)是被子植物中最大的目之一,廣泛分布于世界各地。1998年,“被子植物系統發育小組”(the angiosperm phylogeny group)基于分子系統學研究建立了APG系統[1],在最新的APG Ⅳ[2]中,被子植物包含64個目和416個科,其中唇形目有戴纓木科(Plocospermataceae)、香茜科(Carlemanniaceae)、木樨科(Oleaceae)、四核香科(Tetrachondraceae)、荷包花科(Calceolariaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、車前科(Plantaginaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、列當科(Orobanchaceae)和母草科(Linderniaceae)等共24個科。隨后,Molinari-Novoa[3]結合形態學與分子系統學研究,建立盾藥花科(Peltantheraceae)。Liu等[4]基于葉綠體DNA片段atpB、matK、ndhF、rbcL、rps16、trnL-F與核DNA片段ITS、ETS的系統學研究,建立美麗桐科(Wightiaceae)。至此,唇形目包含26個科。

母草科(Linderniaceae Borsch, Kai Müller &Eberhard Fischer)由Rahmanzadeh等[5]于2005年首次建立。該科物種主要分布于暖溫帶及熱帶地區,以美洲最多,在世界范圍內約有22屬220余種[2,6-7],常為多年生矮小草本。其中多種植物具藥用價值,如陌上菜,是中國傳統中藥,有抗腫瘤的功效[8],寬葉母草、母草、長蒴母草、泥花草和旱田草等,還可用于清熱解毒、消炎止痛、殺蟲、跌打損傷[9]。近幾年,隨著分子系統學的應用,母草科屬的范圍發生了變化,許多傳統的屬被合并或拆分,這些變動對中國母草科的系統分類產生了一定影響。本研究通過查閱《中國植物志》[10]、FloraofChina[11]和《中國生物物種名錄》[12]中母草科物種收錄情況,結合最新的分子系統學研究結果,對中國母草科的屬級分類變化進行了總結,并查詢了中國數字植物標本館(CVH, https://www.cvh.ac.cn/)、中國國家標本資源平臺(NSII, http://www.nsii.org.cn/)的數字標本,繪制并分析了中國母草科植物的地理分布圖,以期為中國母草科植物的分類學與生物多樣性研究提供參考。

1 母草科的系統分類學研究

分子系統學研究表明傳統的玄參科(Scrophulariaceae s.l.)是多系類群,且缺乏一致的共衍征。基于葉綠體DNA片段的系統學研究結果,廣義玄參科被拆分為5個科,即狹義玄參科(Scrophulariaceae s.s.)、婆婆納科[Veronicaceae(現名為車前科)]、列當科、耀仙木科(Stilbaceae)和荷包花科[13-14]。隨后,傳統玄參科中部分成員分別又被移至透骨草科(Phrymaceae)、泡桐科(Paulowniaceae)、美麗桐科和通泉草科(Mazaceae)等[4,15-16]。APG Ⅰ[1]與APG Ⅱ[17]將母草族(Lindernieae)置于車前科。Rahmanzadeh等[5]結合形態學與分子系統學研究結果,將Fischer[18]置于傳統玄參科的母草族正式提升為母草科。隨后,母草科作為獨立世系也被其他分子系統學研究所證實[6,19-21],APG Ⅲ[22]、APG Ⅳ[2]都將母草科置于唇形目。

Reichenbach[23]最早建立母草族,僅包含母草屬(Lindernia)一屬。Bentham[24]將母草屬、泥花草屬(Bonnaya)、羽母草屬(Vandellia)、蝴蝶草屬(Torenia)、高蝶草屬(Artanema)等置于水八角族(Gratioleae)。后來Bentham[25]以雄蕊、花絲、萼筒、果實的形態為主要分類依據,將母草屬及其近緣類群歸于水八角族母草亞族(Linderniinae),包括高蝶草屬、泥花草屬、蝴蝶草屬、羽母草屬、母草屬、Curanga(現為苦玄參屬Picria的異名)、北美母草屬 (Ilysanthes)、溝馬齒屬(Peplidium)、小泥花屬(Micranthemum)和嬰淚草屬(Hemianthus)10個屬。盡管Bentham[25]對于母草亞族的界定被后續許多學者所沿用[26-28]。但 Fischer[18,29]認為該類群因具有彎曲或屈膝狀的花絲、附屬物、退化的雄蕊等特殊的雄蕊結構,應將其獨立于水八角族,采用Reichenbach[23]母草族(Lindernieae)的概念。在Fischer[18]的分類系統中,母草族包括高蝶草屬、苦玄參屬、頭花母草屬 (Pierranthus)、裂萼蝶草屬(Schizotorenia)、三翅萼屬(Legazpia)、蝴蝶草屬、芒泥花屬(Scolophyllum)、澳泥花屬(Hemiarrhena)、夸父草屬(Chamaegigas)、母草屬、碗柱草屬(Craterostigma)、礎毛草屬(Crepidorhopalon)、亮母草屬(Hartliella)、貫葉泥花屬(Bampsia)等14個屬。

歷史上,母草亞族或母草族下屬的范圍以及屬間分類依據一直存在爭議。基于可育雄蕊的數目,Urban[30]將具有2枚可育雄蕊的泥花草屬植物并入北美母草屬,具4枚可育雄蕊的羽母草屬、Tittmannia、Ilyogeton并入母草屬。

然而基于葉片結構的差異,Hooker[26]認為北美母草屬和泥花草屬應處理為2個獨立的屬,前者為掌狀葉脈,后者葉脈為羽狀。Haines[31]接受Hooker[26]的觀點,認為在母草亞族內以葉脈為主要分類依據優于雄蕊數目,因此將具有相似脈型(羽狀脈)的泥花草屬、羽母草屬、Tittmannia與Hornemannia合并,而具掌狀脈的北美母草屬、Ilyogeton歸于母草屬。因花萼具棱,Bentham[25]將產自非洲的碗柱草屬并入蝴蝶草屬,Hepper等[32-34]也支持將碗柱草屬中與蝴蝶草屬具有相似花萼的物種都歸于蝴蝶草屬。

但因具有呈蓮座狀基生的葉片、常無地上莖、主要分布于非洲干旱地區等特征,Wettstein[27]認為碗柱草屬應獨立于蝴蝶草屬。Engler[35]重新界定了碗柱草屬的范圍,以密集花序作為該屬的識別特征,并將蝴蝶草屬內具此特征的類群移入碗柱草屬。Fischer[36]認為碗柱草屬主要特征為葉蓮座狀、花序密集短縮、種子表面有蜂窩狀凹陷,并將原碗柱草屬中無蓮座狀習性、花冠下唇附有紡錘狀毛、種子表面具平行溝紋的種類歸入新建立的礎毛草屬,原傳統母草屬、蝴蝶草屬中具有以上特征的部分成員也被移至礎毛草屬[37-38]。

Pennell[39]提出雄蕊的數目不宜作為母草亞族劃分屬的特征,以美洲地區的物種為主要研究對象,基于花冠、花絲、花萼等特征,將羽母草屬、北美母草屬、泥花草屬并入母草屬,組成廣義母草屬(Lindernias.l.)。其實在Pennell[39]之前,Hance便認為Vandelliasect.Torenioides與蝴蝶草屬植株整體形態非常相似,建議將羽母草屬并入蝴蝶草屬。提出廣義母草屬后,Pennell[40]便以花冠大小、花萼是否具棱或翅及蒴果成熟時是否為花萼完全包被來區分蝴蝶草屬(花冠較大,花萼具棱或翅,蒴果成熟時完全包于花萼包內)與廣義母草屬中原羽母草屬sect.Torenioides的物種。盡管廣義母草屬這一概念為后續許多學者所接受[29,41-42],但在不同的研究中基于不同的分類依據,也有學者否定Pennell[39]的觀點。

Hara[43]雖采納Pennell[39]的觀點,但其研究中發現該類群并非自然類群,部分并入廣義母草屬的物種其前對雄蕊花絲基部的附屬物、花盤等特征與蝴蝶草屬相同,Hara[43]提出可將雄蕊數目、前對雄蕊形態、蒴果長度作為屬下分類的重要依據。以產自亞洲的傳統玄參科植物為研究對象,Yamazaki[44]最初接受Pennell[39]的觀點,后來受Hara[43]的影響,基于對葉脈、花盤、種子形態的觀察,Yamazaki[45-46]否定了廣義母草屬的界定,將廣義母草屬中具羽狀葉脈、種子表面有蜂窩狀凹陷的類群移至羽母草屬,具掌狀葉脈、種子表面光滑的類群界定為狹義母草屬,并認為蝴蝶草屬與羽母草屬親緣較近(二者葉脈與種子形態均相似)。但Yamazaki[46]這一觀點并未受到重視,于其后續的文章中又使用廣為接受的廣義母草屬概念[47-51],并由廣義母草屬中獨立出芒泥花屬與裂萼蝶草屬2個新屬[49]。綜上所述, Rahmanzadeh等[5]成立母草科之前,主要分類依據的選擇長期存在爭議,導致不同屬之間界限不明顯,部分類群是否為單系存在質疑。

隨著分子系統學的應用,Beardsley與Olmstead[15]基于葉綠體DNA片段trnL-F與核DNA片段ITS、ETS的系統學研究,將原母草亞族中的溝馬齒屬移至透骨草科。Albach等[52]和Oxelman等[16]利用核DNA片段ITS與葉綠體DNA片段matK、trnK、rps16、ndhF對車前科研究表明,腭母草屬(Stemodiopsis)、碗柱草屬、母草屬、蝴蝶草屬、小泥花屬形成一個分支,獨立于車前科,但由于采樣有限,未對該類群作進一步分類處理。基于形態學與分子系統學研究結果,Rahmanzadeh等[5]將Fischer[18]界定的母草族提升為母草科,其研究中涉及高蝶草屬、蝴蝶草屬、母草屬、碗柱草屬和夸父草屬,以前對雄蕊彎曲的花絲或具附屬物作為該科的識別特征,并將13個屬歸于新成立的母草科,即高蝶草屬、苦玄參屬、頭花母草屬、裂萼蝶草屬、三翅萼屬、芒泥花屬、澳泥花屬、夸父草屬、碗柱草屬、礎毛草屬、亮母草屬、蝴蝶草屬、母草屬。 Sch?ferhoff等[19]基于葉綠體DNA片段trnK、matK、rps16、trnL-F,將Fischer[18]置于傳統玄參科腭母草族(Tribe Stemodieae)的腭母草屬、Tribe Microcarpeae的小泥花屬與蘚母草屬(Bryodes)也歸入母草科。Perret等[53]基于分子系統學研究將來自巴西的側母草屬(Cubitanthus)從苦苣苔科移至母草科。至此,盡管母草科已建立,但由于采樣有限,難以對各屬的范圍及屬間關系進行深入討論。

Fischer等[6]對母草科內各屬的范圍進行了較為全面的修訂,在此之前母草科內母草屬采用廣義的概念,是一個多系類群。基于葉綠體DNA片段的系統學研究結果,Fischer等[6]將母草科劃分為17個屬。較Rahmanzadeh等[5]研究中提出的12個屬(不包括苦玄參屬),增加了泥花草屬、巖母草屬(Linderniella)、小泥花屬、腭母草屬、羽母草屬,其中泥花草屬、巖母草屬、羽母草屬均由廣義母草屬中獨立;并將廣義母草屬中產自美洲與亞洲的具羽狀脈、萼筒深裂的物種全部處理為羽母草屬;而狹義母草屬主要依據Yamazaki[45]界定的母草屬,包含北美母草屬、蘚母草屬和閉母草屬。Biffin等[54]以澳大利亞地區的物種為主要研究對象,基于葉綠體DNA片段matK,將Fischer等[6]分類處理中產自澳大利亞的數個物種由羽母草屬重新轉移至母草屬(狹義),并將原廣義母草屬短果組中的數個物種歸于新成立的黏毛母草屬(YamazakiaW. R. Barker, Y. S. Liang &Wannan)。小泥花屬在母草科中的位置不太清晰,Fischer等[6]的研究中,小泥花屬的微花草(Micranthemumumbrosum)與北美母草(Linderniadubia)形成一個分支,獨立于狹義母草屬,而Biffin等[54]的研究中,微花草嵌套在狹義母草屬中。由于狹義母草屬與小泥花屬存在一定形態差異,而目前的分子系統學研究只涉及微花草一種,因此小泥花屬的系統發育位置還需進一步擴大采樣范圍來確定。Almeida等[55]基于形態特征與核型分析將原置于車前科的朱蝦木屬(Ameroglossum)及2個新發表的垂蝦木屬(Catimbaua)與香母花屬(Isabelcristinia)一同歸于母草科。

回顧母草科的分類歷史,早期以雄蕊(花絲、附屬物、退化雄蕊)、葉脈、種子、果實等形態特征為分類依據,Bentham[25]以母草亞族的形式最早形成一個屬級分類框架,再加入后來其他學者所獨立或發表的新屬,母草科的范圍大致形成。其主要類群長期被置于傳統玄參科,隨著分子系統學的應用,證明母草科可作為唇形目中一獨立世系,且范圍逐漸清晰,主要由傳統玄參科母草族的類群、腭母草族的腭母草屬及原苦苣苔科的側母草屬所構成[5,53,56]。截至目前,母草科在世界范圍內有22屬220余種[2,6-7],即高蝶草屬、苦玄參屬、頭花母草屬、裂萼蝶草屬、三翅萼屬、芒泥花屬、夸父草屬、碗柱草屬、礎毛草屬、亮母草屬、蝴蝶草屬、母草屬、貫葉泥花屬、泥花草屬、腭母草屬、羽母草屬、巖母草屬、黏毛母草屬、側母草屬、朱蝦木屬、垂蝦木屬、香母花屬。

2 中國母草科種的分類位置變動

在《中國植物志》[10]中,共有玄參科的4屬39種(母草屬26種,蝴蝶草屬11種,三翅萼屬1種,苦玄參屬1種)歸于現界定的母草科。在FloraofChina[11]中共有4屬41種(母草屬29種,蝴蝶草屬10種,三翅萼屬1種,苦玄參屬1種)歸屬于現界定的母草科,其中母草屬增加了北美母草、九華山母草(L.jiuhuanica)、泰山母草(L.taishanensis) 3種,蝴蝶草屬的光葉蝴蝶草(T.glabra)處理為長葉蝴蝶草(Toreniaasiatica)的異名。在《中國生物物種名錄》[12]中,母草科共有4屬43種,其中母草屬29種,蝴蝶草屬12種,三翅萼屬1種,苦玄參屬1種,相比于FloraofChina[11],母草屬增加圓葉母草1種,而泰山母草轉移至蝴蝶草屬中,發表于FloraofChina(1998)出版后的金門母草(LinderniakinmenensisY. S. Liang, C. H. Chen &J. L. Tsai)也被置于蝴蝶草屬(表1)。《中國植物志》[10]與FloraofChina[11]中,認為圓葉母草與寬葉母草為同一物種,然而二者在葉片、花冠等形態具明顯差異,且圓葉母草為一種歸化植物[57],其原產地在美洲,因此在《中國生物物種名錄》[12]中,將其獨立為一種。本科模式屬Lindernia中文名曾為“母草屬”,以該屬中母草L.crustacea命名,母草科因此得名。

然而分子系統學研究表明,母草應轉移至蝴蝶草屬,又因Lindernia模式種為陌上菜L.procumbens,故Lindernia中文名改為“陌上菜屬”。隨著分子系統學研究在母草科中的應用,許多類群的系統位置發生了很大的變化。根據最新的關于母草科的系統分類學文獻[5,53,56],中國分布的43種母草科植物現應歸于8個屬,即蝴蝶草屬15種、羽母草屬13種、陌上菜屬5種、泥花草屬5種、黏毛母草屬2種、碗柱草屬1種、三翅萼屬1種和苦玄參屬1種,具體變動如下:

(1)原母草屬泥花草組的泥花草(L.antipoda),刺齒泥花草(L.ciliata)、旱田草(L.ruellioides)、細葉母草(L.tenuifolia)移至泥花草屬。

(2)原母草屬寬葉母草組中的寬葉母草(L.nummularifolia)移至碗柱草屬。

(3)原母草屬短果組的細莖母草(L.pusilla)、粘毛母草(L.viscosa)移入黏毛母草屬。

(4)原母草屬的短梗母草(L.brevipedunculata)、柔弱母草(L.delicatula)、蕁麻母草(L.elata)、江西母草(L.kiangsiensis)、長序母草(L.macrobotrys)、大葉母草(L.megaphylla)、狹葉母草(L.micrantha)、紅骨母草(L.mollis)、黃芩母草(L.scutellariiformis)、刺毛母草(L.setulosa)、堅挺母草(L.stricta)、瑤山母草(L.yaoshanensis)及泰山母草移至羽母草屬。

(5)原母草屬母草組的母草(L.crustacea)、網萼母草(L.dictyophora)、棱萼母草(L.oblonga),長果組的長蒴母草(L.anagallis)移至蝴蝶草屬。

(6)北美母草、尖果母草(L.hyssopoides)、九華山母草、陌上菜、圓葉母草保留于陌上菜屬;原蝴蝶草屬的種類全部保留于該屬;苦玄參屬與三翅萼屬范圍未發生變動。

根據最新母草科屬的范圍,筆者編制了中國母草科分屬檢索表。

3 中國母草科植物分布格局

通過查詢中國數字植物標本館(CVH,http://www.cvh.org.cn/)、中國國家標本資源平臺(NSII,http://www.nsii.org.cn/),獲得有分布地信息的中國母草科植物標本記錄共7 441條,不包含種下等級,其中母草的標本記錄最多,達1 152條,柔弱母草最少,僅2條,而金門母草、泰山母草未見相關標本記錄。

去除省級重復分布地(每個種在某一省份如有多條記錄,僅保留1條),去除無標本照片的數據(無標本照片無法保證種類鑒定的正確性),最終獲取分布記錄322條,結合《中國植物志》[10]、FloraofChina[11]和《中國生物物種名錄》[12]中物種分布信息,繪制了中國各省(市、自治區)母草科物種數量分布示意圖(圖1)。

圖1 中國母草科物種分布統計Fig.1 Statistical chart of species distribution of Linderniaceae in China

中國母草科分屬檢索表

中國母草科植物有8屬43種,約占世界母草科屬、種的36.4%,19.5%。其中,曲毛母草、柔弱母草、九華山母草、瑤山母草、毛葉蝴蝶草、二花蝴蝶草、紫斑蝴蝶草、短梗母草、江西母草、長序母草、大葉母草、黃芩母草、堅挺母草、泰山母草和金門母草等15種為中國特有種。就種的分布而言,廣西省母草科植物最為豐富,有8屬30種,種數占中國母草科植物的69.8%;其次是廣東和云南,分別有7屬27種和7屬21種;山東、上海、遼寧、河北、山西、黑龍江、吉林和內蒙古僅有1屬1種,均為陌上菜屬的陌上菜;新疆、青海和寧夏無母草科植物的分布。就屬的分布而言,陌上菜屬分布最廣,在廣西、海南、廣東、四川、福建、浙江和臺灣等28省有分布;其次是蝴蝶草屬,分布于廣西、貴州、福建、海南和江西等19省;單種屬苦玄參和三翅萼屬分布最為狹窄,其中苦玄參屬僅分布于廣西、海南、廣東、香港、云南和貴州等地,三翅萼目前僅在廣西、廣東和臺灣有分布。

4 展 望

基于目前的分子系統學研究結果[6,20,54],腭母草屬與側母草屬互為姐妹類群,位于母草科的最基部,與母草科的余下種類構成姐妹類群。母草科余下類群主要分為3個分支:第一個分支由礎毛草屬組成,該類群種子表面具平行溝紋;狹義母草屬單獨形成一個支系,該分支的主要特征是種子表面光滑;最后一個分支由種子表面有蜂窩狀凹陷的類群組成,包括蝴蝶草屬、黏毛母草屬、高蝶草屬、泥花草屬、羽母草屬、夸父草屬、巖母草屬和碗柱草屬等。中國母草科植物種類眾多,且包含大量的特有種,了解中國母草科植物的多樣性及地理分布,對整個母草科系統學和生物地理學研究具有重要意義。基于分子系統學研究結果并參考形態性狀,Fischer等[6]提出了一個較為詳細的母草科分類系統,其研究中主要以非洲地區的物種為主,涉及到的中國母草科物種較為有限。基于花萼與葉脈的形態,Fischer等[6]將中國原母草屬中1/2以上的物種轉移至羽母草屬。從該科早期的分類歷史來看,僅依靠形態學對該類群進行分類處理存在一定局限性,因此,中國母草科植物的系統發育關系有待在廣泛取樣的基礎上開展進一步的分子系統學研究。