遮光對紅果榆幼苗光合作用及葉片解剖結構的影響

金雅琴,李冬林

(1 金陵科技學院 園藝園林學院,南京 210038;2 江蘇省林業科學研究院,南京 211153)

光是影響植物生長發育最重要的生態限制因子,直接影響植物的分布和生存質量[1-2]。對于陰性植物來說,適度遮蔭可以改善植物的生長環境,調節植物的光合生理和內部解剖特征,進而對植物的生長、發育和種群競爭產生有利的影響[3-4];相反,陽性植物則需要較強的光照條件才能滿足自身形態發育和種群更新需要[5-6]。研究珍稀瀕危物種幼苗在弱光環境下的生理生態變化,揭示光照強度對幼苗生長發育及形態生理的影響,將有助于了解這些瀕危物種苗期生長發育對光的需求,探索自然林應該采取何種經營撫育措施來促進天然更新,提高林下幼苗的保存率和生長量,這是當前開展珍稀瀕危植物種群保護和更新拯救需要研究的方向。

紅果榆(Ulmusszechuanica),又名明陵榆,隸屬榆科榆屬植物,主要分布于中國北亞熱帶的安徽南部、江蘇南部、浙江北部、江西北部及四川,是中國南方生長迅速、材性優良、利用前景看好的優良觀賞植物[7]。在自然界,紅果榆常與楓香(Liquidambarformosana)、樸樹(Celtissinensis)、化香(Platycaryastrobilacea)、榔榆(Ulmusparvifolia)、烏桕(Sapiumsebiferum)、柘樹(Cudraniatricuspidata)等落葉闊葉樹種混生。由于天然母樹數量有限,種實輕小,并受到所處生境的客觀限制,其自然更新能力較差,種群總量偏少、可利用資源短缺,急需采取人為措施開展野生資源的撫育保護和種群拯救。2018年4月,作者在江蘇省鎮江市南山風景區招隱寺開展林木種質資源清查時發現了小面積的紅果榆野生種群。母樹結實量大,有足夠的天然下種,但林內郁閉度高,林下幼苗保存量稀少(幾乎沒有),種群更新難以為繼。同年在南京紫金山和棲霞山也發現保存有零星的成年母樹散生林間。盡管生長良好但林下未見有更新幼苗,這是否與林內光線不足的微生境有關值得探究。目前有關榆屬植物的研究主要集中在系統分類[8]、花粉形態[9]、遺傳改良[10]、繁育生理[11-12]等方面,而有關苗期光適應生理及弱光逆境條件下葉片形態結構的生理變化研究尚未見報道。本研究以近年來人工培育的二年生紅果榆幼苗為試材,通過人工遮光試驗,研究了遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數和幼苗葉片形態解剖結構的變化,旨在了解紅果榆苗期對自然界弱光微生境的生理生態響應,以分析其林下更新繁衍困難的生物學機制,為生產上開展紅果榆的林下生境調節,促進自然種群完成自我更新提供一定的參考依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地點位于江蘇省南京市棲霞區金陵科技學院園藝試驗站(E118°48′37″,N32°07′22″)。地處中國北亞熱帶邊緣,典型季風氣候,年均氣溫16.1 ℃,極端最高氣溫43.0 ℃,極端最低氣溫-13.0 ℃,年降雨量1 100 mm,年均日照時間1 912 h,年相對濕度80%,無霜期224 d。

1.2 試驗材料與處理

供試材料源于浙江省杭州市臨安區天目山國家級自然保護區天然母樹(E119°23′47″-119°28′27″,N30°18′30″-30°24′55″)。2018年4月中旬采集種實,當年播種培育成試驗幼苗。2020年3月初選取規格相當、生長良好的健壯幼苗360株定植于口徑35 cm,高40 cm的圓柱形陶瓷容器中緩苗生長。容器內盛裝基質為黃土和市售營養土的混合物(混合比例1∶1),質量統一為10 kg。基質表面用濕潤的鋸末覆蓋保墑,正常水肥管理。緩苗生長90 d后,當年6月初開始用黑色遮陽網搭設不同透光條件的蔭棚進行遮光處理,并一直持續到9月底。遮蔭棚南北矩形搭設,南北長3.0 m,東西寬1.5 m,高度2 m。東西網邊下垂,并延伸到地面確保處理完整、均勻。試驗設置4個處理:L1為一層遮光,輻射光強相當于全光照45%;L2為二層遮光,輻射光強相當于全光照25%;L3為三層遮光,輻射光強相當于全光照18%;L0為全光照,作為對照處理(CK)。采用單因素隨機區組設計,3次重復,不同區組間平行排列,區組內隨機設置小區,每小區處理幼苗30株。不同處理間設保護行,以防交叉影響。

1.3 指標測定和方法

1.3.1 光合作用參數光合作用指標于2020年9月6-9日完成測定。測定儀器為美國產LI-Cor-6400型便攜式光合作用測定儀。測定當日天氣晴好,測定時間為7:00—19:00,每2 h測定1次,連續測定4 d。事先在各處理區選擇發育完好的幼苗5株作為測定單株,測定葉為發育完好的端數第4片葉,并在葉柄做標記。使用自然光源、2 cm×3 cm標準葉室、大氣CO2濃度。測定參數:Pn(凈光合作用速率)、Gs(氣孔導度)、Ci(胞間CO2濃度)、Ca(環境CO2濃度)、Tr(蒸騰速率)、Vpdl(蒸汽壓虧缺)。利用公式推算水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls):WUE=Pn/Tr,Ls=1-Ci/Ca。由測定系統同步記錄試驗區內的環境參數。

光響應(Pn-PAR)參數指標利用LI-6400光合儀Auto prog程序,配備LED紅藍光源聯體測定。Pn-PAR曲線擬合采用非直角雙曲線模型[13],并參考葉子飄等[14]的方法擬合相關參數。光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)、最大凈光合作用效率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)等參數估算參考文獻[15-16]。

1.3.2 葉片形態和解剖結構光合作用指標測定完成后當日取樣測定葉片形態和解剖結構。單葉面積(SLA)采用AM-300手持式葉面積儀聯體測定;單葉干重(SLWd)測定采用烘干法,比葉面積(LAM)和比葉重(LMA)由以下公式換算:LAM=(葉面積/葉干重);LMA=(葉干重/葉面積)[17]。參考李正理[18]的方法制作石蠟切片,用光學顯微鏡觀察切片并拍照,應用Image-Pro Plus 6.0軟件測定相關微觀參數,每處理取30個視野取平均值,并做統計分析。

1.3.3 數據處理測定數據均采用Mean±SD的形式表示。應用Office Excel 2003作圖,SPSS 17.0軟件進行方差分析,多重比較采用最小顯著極差法[19]。

2 結果與分析

2.1 不同遮光條件下光合有效輻射的日變化

圖1為不同遮光條件下光合有效輻射日變化。不同遮光條件下林內光合有效輻射(PAR)有顯著差異(P<0.05)。9月份南京地區的白天時間變短,PAR的最大值出現在12:00。全光下(L0)葉片的PAR極值為1 430 μmol/(m2·s),而L1、L2、L3處理下PAR極值則顯著變小,一天之中最大光強分別為全光照條件下的42.79%、23.30%和17.13%。現場測定還表明,不同遮光條件下的林內氣溫(Tair)呈現基本一致的趨勢變化,峰值均出現在每天下午14:00,并且明顯小于對照(P<0.05)。

圖1 不同遮光條件下光合有效輻射日變化Fig.1 Daily variation of photosynthetically active radiation under different light conditions

相應地,不同遮光條件下大氣中相對濕度(RH)日變化呈現先降后升的“凹形”,早上8:00最高,而在下午14:00下降至最低。由于受到風力的影響不同處理間RH的變化不大。

2.2 不同遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數日變化

2.2.1 凈光合作用速率(Pn) 不同遮光條件下紅果榆幼苗Pn的日變化見圖2,A。可以看出,不同光照條件下Pn呈現不同的曲線變化,整體上均呈現不對稱的凸型變化,但變化幅度、峰值的早晚、日均值均有所不同。全光下Pn的變化幅度最大,峰值出現在中午12:00[12.64 μmol/(m2·s)],隨后Pn急劇下降,直至降為負數(18:00)。L1處理下Pn的日變化與L0類似,尤其是午前兩者的變化十分接近,但午后Pn則明顯遞減。遮光處理L2、L3下由于光合有效輻射下降,各時點的Pn的絕對值明顯小于對照(P<0.05)。方差分析表明,不同遮光條件下Pn的日均差異均為顯著(P<0.05)(表1)。

表1 不同遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數的日均值Table 1 Daily mean values of photosynthesis parameters of U. szechuanica seedlings under different light conditions

圖2 不同遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數日變化Fig.2 Diurnal variation of photosynthesis parameters of U. szechuanica seedlings under different light conditions

2.2.2 氣孔導度(Gs) 氣孔是大氣CO2、水汽進入植物體的門戶,而氣孔導度(Gs)表示葉表面氣孔張開的程度,用于衡量CO2、水汽與植物葉片的傳導、交換能力[6]。不同遮光條件下葉片Gs的日變化見圖2,B。總的來說,不同遮光條件下Gs基本上是表現出先期高后期低的下降態勢,但不同處理的變化曲線略有不同。8:00-12:00,全光下林內氣溫快速上升,葉片氣孔開張程度高,Gs一直處于高位變化,并于午時達到最大[0.23 mol/(m2·s)],午后開始下降,并于傍晚降到最低;L2處理下Gs的變化曲線與全光下相似,但Gs最大值出現在午后14:00[0.19 mol/(m2·s)];L1處理下Gs變化幅度最大,一天中Gs的最大值也出現在午時[0.27 mol/(m2·s)],但隨后隨光合輻射的下降Gs迅速下降,最低值出現在傍晚[0.05 mol/(m2·s)];L3處理的Gs整體處于低位變化,Gs最大值出現在早上8:00[0.15 mol/(m2·s)],最低值出現在10:00[0.05 mol/(m2·s)],且各時點Gs均低于其他處理。方差分析表明,不同處理間日均Gs有顯著差異(P<0.05)(表1),但L0與L1間差異不顯著(P>0.05)。

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci) 與Pn變化態勢相反,不同遮光條件下Ci變化基本一致,即呈現先降后升的凹形變化,除L1處理外均是早上8:00最高,伴隨著氣溫升高而依次下降,并于12:00-14:00達到最低值(圖2,C)。不同遮光條件下Ci的日均大小排序為L2>L3>L1>L0(表1)。方差分析表明,不同處理間Ci均有顯著差異(P<0.05)。

2.2.4 蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE) 不同遮光條件下幼苗Tr的變化態勢基本一致,即呈現前期較低、午間升高、午后下降的曲線變化(圖2,D)。同時,L2和L0處理的變化曲線幾乎重疊,說明L2處理下幼苗的水分蒸騰速率與對照相比變化不大;相比而言,L1處理Tr的變化波動更為顯著,其最大值出現在午時[4.48 mmol/(m2·s)],午后則開始迅速下降;L3處理Tr的最低值出現在午時[1.19 mmol/(m2·s)],但上午10:00Tr偏低[0.96 mmol/(m2·s)],并顯著低于其他處理(P<0.05)。從總的變化趨勢來看,不同處理Tr的日均大小序列為L2>L0>L1>L3(表1)。方差分析表明,L0與L1間差異不顯著(P>0.05),但與L2和L3處理間差異達顯著水平(P<0.05)。從表1可以看出,不同遮光條件下日均WUE的大小順序與Pn排序一致。即遮光處理顯著降低了葉片的水分利用效率(P<0.05)。相關分析表明,不同光環境下指標WUE與Pn均呈顯著正相關(P<0.05)。

2.2.5 飽和蒸氣壓虧缺(VpdL)與氣孔限制值(Ls) 由圖2,E可以看出,不同遮光條件下幼苗Vpdl的日變化曲線與Ls基本相同,即早上8:00Vpdl為一天中最低值,并隨著氣溫低上升Vpdl逐漸上升,并于12:00-14:00達到極值,隨后漸趨下降。方差分析表明,不同處理間日均Vpdl存在顯著差異(P<0.05)(表1),其大小序列為L3>L1>L2>L0,表明全光下飽和蒸氣壓虧缺較小,這應該與幼苗的瞬時蒸騰速率(Tr)有關。

不同遮光條件下幼苗Ls的日變化見圖2,F。Ls整體上呈現不規則弧形變化,即午前Ls整體升高,午后Ls趨于下降,并于傍晚降低到最低。不同處理日均Ls大小順序為L0>L1>L3>L2(表1),但是L0與L1處理間無顯著差異(P>0.05)。

2.3 不同遮光條件下紅果榆幼苗光響應參數的變化

不同遮光條件下紅果榆幼苗的光響應曲線見圖3。圖3中顯示,不同遮光條件下紅果榆幼苗的Pn-PAR曲線均呈現趨勢一致的變化,曲線的變化拐點在200 μmol/(m2·s)附近。即PAR小于200 μmol/(m2·s)時,Pn均急劇上升,且不同處理間的Pn增長變化的差距較小。但當PAR大于200 μmol/(m2·s)時,各所有處理的Pn增長均相對變緩,并逐漸趨于水平,但不同處理間的Pn測定值差距加大。參考葉子飄等[14]的方法對不同遮光條件下紅果榆幼苗的光響應曲線進行非直角雙曲線擬合,其結果見表2。模擬曲線的決定系數(R2)在0.97～0.99之間,說明模型較好地反映了葉片光響應指標的變化規律。

表2 不同遮光條件下紅果榆樹幼苗Pn-PAR光響應曲線的特征參數Table 2 Parameters of Pn-PAR response curves of U. szechuanica seedlings under different light conditions

圖3 不同遮光條件下紅果榆幼苗Pn-PAR光響應曲線Fig.3 Photosynthesis-light response curve of U. szechuanica seedings under different shading conditions

由表2可見,遮光處理顯著影響了紅果榆幼苗的光響應參數。方差分析結果表明,不同遮光條件下紅果榆幼苗的LCP、LSP、Pnmax和Rd均存在顯著差異(P<0.05),但是不同處理間AQY的差異不顯著(P>0.05)。LCP和LSP對林內光環境反應極其敏感,L1、L2和L3光處理下的LCP分別為全光下LCP的0.95、0.69和0.59倍,LSP分別為全光下LSP的0.90、0.70和0.80倍。因此,弱光引起紅果榆幼苗的LCP和LSP顯著降低,但L1與L0處理的LCP差異不顯著(P>0.05),說明低度遮光不會引起LCP大的下降,而L0與L1處理的Pnmax相比較非常接近,方差分析結果表明兩者無顯著差異(P>0.05)。但L0顯著大于L2與L3處理的Pnmax(P<0.05),說明重度遮光引起紅果榆幼苗凈光合作用速率的顯著下降。同時,遮光還將顯著影響了幼苗的Rd(P<0.05),但L1與全光下處理的Rd差異不顯著(P>0.05)。

總之,低度遮光對幼苗光合作用參數的影響較小,對光合速率的抑制作用有限,但重度遮光將使得光合作用效率顯著下降。

2.4 不同遮光條件下紅果榆幼苗葉片形態的變化

遮光對紅果榆幼苗的葉片形態發育產生了明顯影響。從表3、圖4可以看出,與全光照相比,輕度遮光條件下(L1、L2)其單葉面積(SLA)變化較小,但重度遮光下(L3)SLA有增大的趨勢,為全光下的1.24倍,方差分析結果表明差異達顯著水平(P<0.05);與全光照相比,遮光條件下的單葉鮮重(SLWf)、單葉干重(SLWd)均無顯著差異(P>0.05)。

表3 不同遮光條件下紅果榆葉片形態指標Table 3 Leaf morphology indexes of U. szechuanica with different shading treatments

圖4 遮光對紅果榆葉片形態發育的影響Fig.4 Effeet of shading on morphological development of U. szechuanica leaves

比葉重(LMA)為單位面積葉干重,反映葉片中干物質積累的多少[17]。從表3可見,遮光條件下葉片的LMA、LAM呈現顯著變化,表現為隨著遮光強度的增強LMA日漸變小,而LAM則日漸增大,方差分析結果表明均存在顯著差異(P<0.05)。遮光引起幼苗SLA的適應性改變,進而導致了葉片LMA、LAM的相應變化。

2.5 遮光對紅果榆幼苗葉片解剖結構的影響

借助顯微切片可以觀察不同遮光條件下幼苗葉片內細胞器的變化。結果顯示,紅果榆為典型的異面葉植物(圖5),上表面和下表面結構顯著不同。表皮細胞(EP)分布在葉子表面,可分為上表皮和下表皮。EP著色較淺,呈現淡綠色,細胞與細胞間排列較為緊密,自然形成屏障,起一定保護作用。上表皮厚度(UET)明顯大于下表皮厚度(LET)。EP下柵欄組織(PT)與海綿組織(ST)分化明顯,PT緊貼表皮排列,ST位于PT下方。PT組織中細胞外形瘦長,單層分布,排列較為緊密,并含有豐富的葉綠體和淀粉粒,著色較深,為葉片光合作用的主要場所;ST組織中有明顯的細胞間隙,外形橢圓形或粒狀,排列稀疏,所含的葉綠體結構相對較少,淀粉粒也較少。經測量,各處理下的PT厚度均明顯大于ST厚度,有利于滿足葉片光合作用需要。

L0、L1、L2、L3分別為各處理葉片橫切面(標尺=100 μm);L0′、L1′、L2′、L3′分別為各處理主脈橫切面(標尺=500 μm)。EP.表皮;PT.柵欄組織;ST.海綿組織;XY.木質部;PH.韌皮部;PC.薄壁細胞。圖5 不同光環境下紅果榆葉片橫切面解剖結構L0, L1, L2, L3: The cross section of leaves under different light conditions(scale= 100 μm); L0′, L1′, L2′, L3′: the cross section of main vein under different light conditions(scale= 500 μm). EP. Epddemal cell; PT. Palisade tissue; ST. Sponsy tissue; XY. Xylem; PH. Phloem; PC. Parenchyma cell.Fig.5 The cross section structure of U. szechuanica leaves under different light conditions

從葉片的橫切面結構來看,紅果榆葉片分布有發育完全的維管束(主脈),木質部(XY)和韌皮部(PH),且分化明顯,清晰可鑒。PH位于XY外方,XY幾乎成心形,XY中央和PH外圍分布有多層薄壁細胞(PC)包圍(圖5)。

表4為不同遮光條件下紅果榆葉片橫切面的結構參數特征。由表4可見,遮光處理對紅果榆葉片的解剖結構參數產生了顯著影響。遮光條件下葉片厚度(LT)明顯變薄,與對照相比呈現出顯著差異(P<0.05),上表皮厚度(UET)與下表皮厚度(LET)也呈現出類似的變化。遮光處理下葉肉細胞的結構比例發生了明顯改變,表現為PT厚度和ST厚度兩者均有所降低,并與對照相比存在顯著差異(P<0.05),但PT/ST的變化未達顯著水平(P>0.05)。從維管束結構來看,遮光條件下的VN(單列導管數)和VC(導管列數)的變化規律不明顯,TWX(木質部莖向寬度)有所減小,與全光照相比TWX均出現了顯著降低(P<0.05)。

表4 不同遮光條件下紅果榆葉片橫切面結構參數Table 4 The cross section structure parameters of U. szechuanica leaves under different light conditions

3 討 論

光是植物生存必需的環境因子,是影響植物生長發育的第一要素,對植物的生長發育、生理生化和形態結構諸方面都具起著重要影響[2,20-21]。通常而言,光照強度的過強或不足都會造成植物光合受阻或受到生理傷害,并直接影響植物正常的生長和發育[22-23]。本研究結果表明,不同遮光條件下紅果榆幼苗的Pn呈現出不同形態的凸型變化,但其變化的幅度有所不同。全光下Pn的變幅較大,呈現出明顯的單峰曲線,最大值出現在中午12:00時,午后開始急劇下降,與林內光合有效輻射強度(PAR)呈現極顯著正相關。試驗正值末夏,棚內氣溫較高,全光下PAR平均值為1 430 μmol/(m2·s),而紅果榆幼苗的Pn日均值仍然達到8.39 μmol/(m2·s),未出現有明顯的“午休”和光抑制,表明紅果榆苗期全光下生長正常,自然林地表裸露與陽光照射不應該是幼苗存活的限制性條件。而弱光條件下由于光合有效輻射強度的降低,各時點的Pn峰值顯著減小,變幅降低,日均值顯著下降,Ci和WUE相應降低,進而影響到幼苗體內營養物質的積累,導致幼苗饑餓、生長滯緩,這與連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)[3]、美國黑莓(Rubussp.)[24]、黃瓜(Cucumissativus)[25]等偏陽性植物的光反應特征基本一致。

遮光對紅果榆幼苗的光合響應參數產生了顯著影響。全光下,紅果榆幼苗的LCP為27.17 μmol/(m2·s),盡管與L2處理下的LCP差異不顯著,但明顯高于L2、L3處理下的指標值;而全光下的LSP[389.94 μmol/(m2·s)]則顯著高于遮光下的測定值,這表明強度遮光將引起幼苗LCP和LSP的顯著降低,Pnmax和Rd也出現了類似的變化。這是紅果榆幼苗對低度光強的生理調節機制,因為LCP和Rd下降可以提高植物在弱光下的光合效率,以彌補植物正常生長對體內營養物質的消耗,這是植物自身適應環境的必然結果,也說明紅果榆對弱光環境具有一定的生態適應能力[26]。但是,強度遮光條件下(L3),盡管幼苗自身能夠充分利用弱光進行光合作用,由于弱光下Pnmax和Rd已經降低到只有全光下的0.87和0.78倍,Pn日均值則下降了69.12%,說明過低的外界光強已經形成了弱光脅迫,光強已無法滿足幼苗正常光合作用的需要,嚴重影響幼苗正常的營養積累和生長發育,這可能是郁閉度較高的自然林下紅果榆幼苗虧缺、更新不良的重要誘因。

葉肉是植物葉片內最發達和最重要的細胞組織,是植物進行光合作用的場所,同時也是葉內對外環境十分敏感的生理組織,表現為葉肉組織中的柵欄組織(PT)與海綿組織(ST)厚度、細胞層數、細胞形態、葉綠體分布數量等隨外界光照強度的改變呈現一定的適應性調節[27]。這一點已在楓香[28]、閩楠(Phoebebournei)[29]、卷瓣鳳梨(Alcantarea)[30]、白三葉(Trifoliumrepens)[20]等諸多植物的試驗結果中得到印證,說明長期弱光條件下適應性強的植物將啟動生理調節機制,適度改變自身生理結構,以滿足弱光條件下幼苗的生存需要。而植物自身生理調節能力的大小在一定程度上可以作為植物耐蔭性的參考標準,因此被一些學者所關注[31-32]。本研究結果表明,遮光條件下,紅果榆葉片厚度(LT)明顯變小,表皮細胞(EP)層數減少,PT和ST厚度降低,表明弱光條件下紅果榆葉片組織內細部結構的適應性調節能力較強,表現出有利于低光利用的生理特征。但遮光條件下單列導管數(VN)和導管列數(VC)的變化并不明顯,木質部莖向寬度(TWX)趨于減小,說明遮光對紅果榆葉脈中水分輸導組織的發育影響作用不強。

本試驗表明,遮光條件下紅果榆優苗的形態發生了顯著改變,表現為弱光下單葉面積增大,LMA減小,LAM增大,這與團花樹(Anthocephaluschinensis)[17]、滇南紅厚殼(Calophyllumpolyanthum)[17]、連香樹[3]等植物的研究結果基本一致。自然林內,樹冠郁閉降低了林內光合輻射強度,影響了幼苗的光合作用效率,最終會影響到紅果榆幼苗的生長形態,進而影響到與其他物種之間競爭力。一般而言,較耐蔭和生長勢強的物種占據有利空間,成為種間競爭的優勝者。野外觀察發現,現有紅果榆母樹多分布在地勢平緩的山腰或平地,但近距離分布有不利于種實定居的池塘和溝壑,成為紅果榆種實有效傳播的障礙。從種實形態來看,紅果榆為典型的翅果,外型輕小,長1.10～1.60 cm,寬0.9～1.30 cm,千粒重4.50～5.50 g,很容易隨天然下種隨風飛散,形成野外種子庫多變的時空分布格局,對種實萌發和幼苗定居帶來不確定因素。野外發現,風媒飛散后種實主要分布于凋落物層或土壤表層(0-2 cm)。如此土壤表層,特別是凋落物層的干濕變化劇烈往往不利于種子萌發和幼苗定居[32-35]。2021年春季的試驗表明,人工散播在凋落物上的紅果榆種子幾乎不能出苗,因此凋落物的存在也會成為紅果榆優苗成長的障礙。因此,光照條件可能僅僅是影響自然林內紅果榆幼苗發育和成苗的重要外因,種實發芽的環境障礙及自身生殖習性可能也是關系紅果榆野生種群天然更新成敗的重要條件。

4 結 論

不同光照條件下紅果榆幼苗的凈光合作用速率(Pn)日變化呈現出不對稱的凸型變化,表現為單峰曲線。全光下幼苗具有最高的Pn,無明顯的“午休”和光抑制。遮光下Pn明顯下降,峰值降低。Gs日變化則表現出先升高后降低的態勢,而Ci呈現先降后升的凹形變化。遮光影響紅果榆幼苗的光合響應參數。弱光條件下LCP、LSP顯著降低,Pnmax、Rd明顯下降,葉片變薄,單葉面積增加,比葉重減小,比葉面積增大,PT和ST變薄。輕度遮光不會對幼苗生長產生大的影響,重度遮光將會引起紅果榆幼苗生理限制,營養不良。生產實踐中,建議對密度過大的自然林實施適度疏伐,增進通風透光,適度清理凋落物,為野生種群的更新繁衍創造條件。