外源ABA對(duì)楸樹幼苗NaCl脅迫的緩解效應(yīng)及其生長生理響應(yīng)特征

張 鈺,陳 慧,王改萍

(南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,南京 210037)

目前,很多國家的土地正在遭受鹽堿化的迫害,中國的鹽漬土總面積可達(dá)3.6×107hm2,占可用耕地的4.88%,且有9.2×107hm2的耕地正面臨著鹽漬化的影響[1]。還有因長期的低標(biāo)準(zhǔn)田間灌溉導(dǎo)致泥質(zhì)濱海區(qū)域幾乎整體次生鹽漬化,地力日趨衰退[2]。重重壓力下,如何開發(fā)利用鹽堿地已成為世界性的問題。而栽種、培育能夠耐受鹽堿的植物不僅能改良土壤,減緩鹽漬化,還能實(shí)現(xiàn)對(duì)鹽堿地的利用[1]。因此,尋求適宜方法提高植物耐鹽性是關(guān)鍵,而利用外源物質(zhì)緩解鹽害、提高植物的耐鹽性是近些年的熱點(diǎn)研究。

鹽脅迫指生長在高鹽環(huán)境中的植物受到高滲透勢(shì)的影響,從而引發(fā)離子毒害和滲透脅迫,在生理、細(xì)胞和分子水平上受到損害[3]。鹽脅迫下由于葉綠素的分解和合成受到阻礙,植物的光合作用減弱,從而對(duì)光合性能產(chǎn)生一定影響[4]。細(xì)胞質(zhì)膜是植物體內(nèi)和外部的重要通道,鹽脅迫會(huì)使植物細(xì)胞失去水分發(fā)生質(zhì)壁分離,從而對(duì)細(xì)胞膜的選擇透性造成不良影響[5]。鹽脅迫還會(huì)使植物釋放大量對(duì)植物體造成氧化性損傷的活性氧[6],若不能及時(shí)清除,會(huì)對(duì)植物造成不可逆的損傷。對(duì)此,植物已進(jìn)化出一系列生理生化保護(hù)機(jī)制來適應(yīng)鹽脅迫,如通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成、抗氧化酶活性的提高等一系列響應(yīng)機(jī)制[7]。

ABA作為植物的生長抑制劑,在植物的生長發(fā)育中具有多重功能,如抑制種子萌發(fā),促進(jìn)植物葉片和果實(shí)的衰老脫落,抑制植物的生長,促進(jìn)植株休眠等[8]。ABA作為公認(rèn)的逆境激素或脅迫激素,在誘導(dǎo)提高植物抗逆性方面起著積極的調(diào)控作用,其作為一種信號(hào)物質(zhì),能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)抗逆基因的表達(dá),促進(jìn)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累,緩解鹽濃度過高造成的滲透脅迫和離子脅迫,維持細(xì)胞水分平衡,維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,提高保護(hù)性酶的活性,從而減輕鹽害[9]。

楸樹(Catalpabungei),為紫葳科梓樹屬,高大落葉喬木,原產(chǎn)于中國,至今已有2 000多年栽培歷史,在中國分布范圍廣泛,遍及暖溫帶及亞熱帶,尤以山東、江蘇、河南、湖北等省分布較多[10]。楸樹材質(zhì)優(yōu)良,是中國特有的珍貴用材林樹種[11]。由于楸樹質(zhì)地堅(jiān)韌致密,在生產(chǎn)工藝上具有優(yōu)良特性,被國家列為重要材種。經(jīng)前人研究發(fā)現(xiàn)楸樹有一定的耐鹽性[11-12],目前關(guān)于外源脫落酸和鹽脅迫共同影響楸樹幼苗生長的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)通過研究在鹽脅迫條件下,不同濃度外源脫落酸對(duì)楸樹幼苗生長生理特性的影響,探索重度鹽脅迫下適合楸樹幼苗生長的適宜外源脫落酸濃度,為楸樹在鹽堿地的栽培提供合理方案,為充分利用鹽堿地提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試楸樹(Catalpabungei)材料為‘008-1’和‘蘇楸1號(hào)’品種,經(jīng)前人研究成果發(fā)現(xiàn)對(duì)低濃度鹽脅迫具有較好的適應(yīng)性,2年生扦插苗,來源于南京林業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)科研基地;ABA來自合肥巴斯夫生物科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為盆栽試驗(yàn),以2年生楸樹扦插幼苗為研究對(duì)象,設(shè)置1個(gè)鹽濃度(0.5% NaCl)和3個(gè)ABA噴施濃度(15,25,35 mg/L)。單純鹽脅迫期間,分4個(gè)處理,分別為蘇楸1號(hào)空白對(duì)照組S0(只進(jìn)行清水處理);蘇楸1號(hào)鹽脅迫組S1(0.5% NaCl處理);008-1空白對(duì)照組Y0(只進(jìn)行清水處理);008-1鹽脅迫組Y1(0.5% NaCl處理)。外源ABA緩解期間分5個(gè)處理,分別為空白對(duì)照組CK1(只進(jìn)行清水處理);鹽脅迫對(duì)照組CK2(0.5% NaCl處理);ABA噴施組A1(0.5% NaCl+15 mg/L ABA),ABA噴施組A2(0.5% NaCl+25 mg/L ABA),ABA噴施組A3(0.5% NaCl+35 mg/L ABA)。

試驗(yàn)安排時(shí)間為2021年7-9月。7月上旬配制一定濃度的NaCl溶液,對(duì)長勢(shì)一致、無病蟲害、無損傷、生命力強(qiáng)的健康植株進(jìn)行澆灌。每次澆鹽水500 mL,分4次澆完,使土壤含鹽量達(dá)到0.5%。鹽害反應(yīng)到一定程度即鹽脅迫處理45 d后噴施外源激素ABA,外源物質(zhì)噴施狀態(tài)為液珠掛滿葉面,6 d內(nèi)噴3次(早晚噴施)。試驗(yàn)共計(jì)90 d。每處理設(shè)3個(gè)生物學(xué)重復(fù),每個(gè)重復(fù)9株。

1.3 測(cè)試指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)苗高地徑測(cè)定:使用卷尺和游標(biāo)卡尺于試驗(yàn)始末測(cè)量盆栽楸樹幼苗的苗高和地徑。苗高增量和地徑增量均為7月到10月的差值。

鹽害指數(shù)測(cè)定:鹽害指數(shù)=∑(鹽害級(jí)值×對(duì)應(yīng)鹽害級(jí)株數(shù))/(總株數(shù)×鹽害最高級(jí)值)×100。

葉片形態(tài)觀察:在鹽處理后的各個(gè)時(shí)期拍照記錄楸樹幼苗葉片狀態(tài)和葉色變化。

1.3.2 生理指標(biāo)葉片相對(duì)含水量(RWC)采用稱重法進(jìn)行測(cè)定;相對(duì)電導(dǎo)率(REC)采用電導(dǎo)率儀法進(jìn)行測(cè)定;光合色素葉綠素(Chl)采用乙醇浸提法進(jìn)行測(cè)定;游離脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮比色法測(cè)定;可溶性蛋白(SP)采用考馬斯亮藍(lán) G-520染色法測(cè)定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測(cè)定;過氧化氫酶(CAT)活性采用過氧化氫分解法測(cè)定;可溶性糖(SS)采用蒽酮比色法測(cè)定[6]。單鹽處理采樣時(shí)間分別為鹽脅迫后的7 d、14 d、21 d、28 d,ABA噴施處理采樣時(shí)間為新葉萌發(fā)30 d后,每次采取植株頂端新鮮葉片15～20片。

1.3.3 內(nèi)源激素含量測(cè)定楸樹葉片ABA、ZR、IAA、GA3含量由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)作物化學(xué)控制研究中心采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定。每個(gè)處理3次重復(fù),結(jié)果取平均值。于2021年9月19采樣,每份0.5 g,用錫紙包裹置于液氮速凍,30 min后放置-80 ℃冰箱保存待送樣。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用 SPSS 軟件進(jìn)行one-way ANOVA統(tǒng)計(jì)分析,采用Duncan方法進(jìn)行多重比較及差異顯著性檢驗(yàn),采用Excel軟件進(jìn)行整理數(shù)據(jù)與繪圖,采用Photoshop軟件進(jìn)行圖片整合。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)楸樹幼苗生長及生理特性的影響

2.1.1 NaCl脅迫下楸樹幼苗的鹽害指數(shù)和葉片形態(tài)觀察鹽脅迫期間,植物的形態(tài)變化是其受到脅迫的最直觀指標(biāo),能直接表現(xiàn)出鹽害程度。隨著脅迫時(shí)間延長,蘇楸1號(hào)和008-1在表型上分別表現(xiàn)出不同變化,主要表現(xiàn)為失水、萎蔫、失綠、卷曲、干枯、落葉等癥狀。在脅迫28 d時(shí),蘇楸1號(hào)有大部分枝枯、葉落、死亡現(xiàn)象,008-1大部分葉片有葉尖、葉緣焦枯、落葉和部分死亡現(xiàn)象。由圖1可知,在鹽脅迫期間,兩品種楸樹葉片逐漸呈現(xiàn)鹽害反應(yīng),其中008-1鹽害癥狀輕于蘇楸1號(hào),表1鹽害指數(shù)也反映了各個(gè)時(shí)期的鹽害程度。

圖1 鹽脅迫對(duì)楸樹幼苗生長的影響Fig.1 Effects of salt stress on growth C. bungei seedlings

表1 楸樹幼苗鹽脅迫鹽害指數(shù)Table 1 Salt stress and hazard index of C. bungei seedlings

2.1.2NaCl脅迫對(duì)楸樹幼苗葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率的影響

如表2所示,在脅迫14、21、28d時(shí),兩品種楸樹幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率相較于各自對(duì)照組均顯著上升,蘇楸1號(hào)分別增加6.37%、18.54%、17.83%,008-1分別增加7.96%、17.39%、13.77%;蘇楸1號(hào)鹽脅迫組的葉片相對(duì)含水量與對(duì)照組S0相比顯著下降,分別降低3.03%、12.43%、19.49%,008-1鹽脅迫組與對(duì)照組Y0相比變化不明顯。隨著脅迫時(shí)間的延長,蘇楸1號(hào)和008-1鹽脅迫組的相對(duì)電導(dǎo)率均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì),均在21 d達(dá)到峰值;兩脅迫組的葉片含水量均呈現(xiàn)降低趨勢(shì),其中蘇楸1號(hào)脅迫組的下降幅度大于008-1脅迫組。在脅迫21、28 d時(shí),蘇楸1號(hào)、008-1鹽脅迫組的葉綠素含量比對(duì)照組S0、Y0均顯著降低,其中蘇楸1號(hào)脅迫組分別降低了26.03%、31.65%,008-1脅迫組分別降低了19.28%、29.19%,隨著脅迫時(shí)間的延長,蘇楸1號(hào)和008-1鹽脅迫組的葉綠素含量均呈現(xiàn)降低趨勢(shì),但每個(gè)階段008-1脅迫組的葉綠素含量均高于蘇楸1號(hào)脅迫組。

表2 NaCl處理對(duì)楸樹幼苗葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率的影響Table 2 Effects of NaCl on relative water content, relative conductivity, and chlorophyll content of leaves of C. bungei seedlings

2.1.3 NaCl處理對(duì)楸樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

如圖2所示,在鹽脅迫7、14、21 d時(shí),蘇楸1號(hào)的可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著高于對(duì)照組,可溶性糖含量分別增加24.57%、62.32%、59.12%,可溶性蛋白含量分別增加22.72%、25.52%、81.93%,蘇楸1號(hào)和008-1脅迫組的游離脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照組,蘇楸1號(hào)脅迫組分別增加22.37%、29.81%、48.28%,008-1脅迫組分別增加16.91%、21.22%、21.37%。

圖2 NaCl處理對(duì)楸樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.2 Effects of NaCl on osmotic adjustment substances of C. bungei seedlings

在脅迫28 d時(shí),蘇楸1號(hào)的可溶性糖含量與對(duì)照組相比顯著降低了25.18%,可溶性蛋白含量與對(duì)照組相比顯著降低了49.29%。

整個(gè)脅迫期間008-1脅迫組的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均顯著高于對(duì)照,其中可溶性糖含量分別增加16.09%、66.59%、82.86%、18.59%,可溶性蛋白含量分別增加43.05%、57.62%、76.86%、39.05%。

隨脅迫時(shí)間延長,蘇楸1號(hào)脅迫組和008-1脅迫組的可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均呈現(xiàn)先上升后降低趨勢(shì),整個(gè)階段008-1脅迫組的可溶性糖、可溶性蛋白含量均顯著高于蘇楸1號(hào)脅迫組。

2.1.4 NaCl脅迫對(duì)楸樹幼苗保護(hù)酶活性的影響如圖3所示,鹽脅迫7、14、21 d時(shí),蘇楸1號(hào)脅迫組的SOD活性顯著高于對(duì)照組S0,分別增加2.07%、11.68%、17.96%,脅迫28 d時(shí),蘇楸1號(hào)脅迫組的SOD活性與對(duì)照組相比顯著降低26.61%。

圖3 NaCl處理對(duì)楸樹幼苗SOD活性的影響Fig.3 Effects of NaCl on SOD activity of C. bungei seedlings

整個(gè)脅迫期間008-1脅迫組的SOD活性均顯著高于對(duì)照,分別增加2.88%、15.67%、25.33%、1.62%。

隨著脅迫時(shí)間的延長,兩脅迫組的SOD活性均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì),并且均在21 d達(dá)到峰值。整個(gè)脅迫期間,008-1脅迫組的SOD活性均顯著高于蘇楸1號(hào)脅迫組。

2.2 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗的緩解作用

2.2.1 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗葉片表型及生長的影響如表3所示,在0.5% NaCl處理下,楸樹幼苗葉片的苗高增量和地徑增量與CK1對(duì)照組顯著差異,施加35 mg/L外源ABA時(shí)苗高增量與CK2組差異不顯著,而施加15和25 mg/L的外源ABA處理組與CK2對(duì)照組的苗高增量差異顯著,楸樹幼苗的地徑增量在施加15 mg/L、25 mg/L、35 mg/L濃度的外源ABA時(shí)與CK2組均無明顯差異。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長,各處理組表現(xiàn)出鹽害反應(yīng),老葉逐漸掉落,并開始生長新葉,激素處理組最先冒新葉,鹽脅迫對(duì)照組14 d之后方冒新葉,最終成活率除對(duì)照組CK1之外A2處理組最高。

表3 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗苗高、地徑、新葉萌發(fā)日期和成活率的影響Table 3 Effects of exogenous ABA on seedling height, ground diameter, germination date and survival rate of C. bungei seedlings under salt stress

2.2.2 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗葉片相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量的影響如表4所示,0.5% NaCl脅迫下,楸樹幼苗葉片含水量比CK1組顯著升高,升幅為30.57%,施加濃度為25 mg/L、35 mg/L的外源ABA時(shí)葉片含水量比CK1組有所上升,但差異不顯著。楸樹幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率在0.5% NaCl脅迫下比CK1顯著增加12.98%,施用外源ABA后各處理組相對(duì)電導(dǎo)率比CK2組均顯著下降,其中濃度25 mg/L時(shí)下降幅度最大,降幅為9.14%。與對(duì)照組CK1相比,CK2的葉綠素含量有所上升,但差異不顯著,施加外源ABA后各處理組的葉綠素含量均比CK2組有所增加但差異不顯著。

表4 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗葉片相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素含量的影響Table 4 Effects of exogenous ABA on relative water content, relative conductivity and chlorophyll content in leaves of C. bungei seedlings under salt stress

2.2.3 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響如圖4所示,0.5% NaCl脅迫下,楸樹幼苗可溶性糖含量顯著降低,而施加15 mg/L和25 mg/L的外源ABA處理組可溶性糖含量比CK2分別顯著增加32.96%和46.93%,當(dāng)外源ABA濃度為35 mg/L時(shí)與CK2無顯著差異。與對(duì)照組CK1相比,CK2的可溶性蛋白含量顯著下降,在施加外源ABA濃度為15 mg/L和25 mg/L時(shí)可溶性蛋白含量比CK2有所上升,但不顯著,其中濃度為35 mg/L時(shí)下降幅度較大,比CK2下降了24.86%。

圖4 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.4 Effects of exogenous ABA on osmotic adjustment substances of C. bungei seedlings under salt stress

楸樹幼苗的脯氨酸含量在0.5% NaCl脅迫下顯著下降,而施加外源ABA濃度為15 mg/L、25 mg/L的處理組脯氨酸含量比CK2分別顯著增加4.19%、16.07%,當(dāng)外源ABA濃度為35 mg/L時(shí)與CK2無顯著差異。

2.2.4 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗保護(hù)酶活性的影響如圖5所示,CK1對(duì)照組的SOD活性最高,0.5% NaCl脅迫下的SOD活性顯著下降,降幅為7.50%,加入外源ABA后,在濃度為15 mg/L、25 mg/L處理組中盆栽楸樹幼苗葉片SOD活性均有上升,15 mg/L處理組的上升不顯著,25 mg/L處理組的上升顯著,而濃度為35 mg/L處理與CK2無顯著差異。

圖5 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗抗氧化酶活性的影響Fig.5 Effects of exogenous ABA on antioxidant enzyme activities of C. bungei seedlings under salt stress

與對(duì)照組CK1相比,0.5% NaCl脅迫下的POD和CAT活性顯著下降,降幅分別為57.84%、46.87%,加入外源ABA后,在濃度為15 mg/L、25 mg/L處理組中盆栽楸樹幼苗葉片POD、CAT活性均顯著上升,而濃度為35 mg/L處理組與CK2無顯著差異。

2.2.5 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗葉片內(nèi)源激素含量的影響逆境環(huán)境下,植物可通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量來改變植物生長。由表5可得知,0.5% NaCl脅迫下,楸樹幼苗葉片的各內(nèi)源激素含量較CK1組顯著降低,施加外源ABA濃度為15 mg/L時(shí),IAA、GA3、ABA含量分別顯著提升31.73%、94.55%、69.34%,ZR含量無顯著變化;施加外源ABA濃度為25mg/L時(shí),IAA、GA3、ZR、ABA含量分別顯著提升54.91%、121.36%、72.70%、66.34%;施加外源ABA濃度為35mg/L時(shí),IAA含量顯著降低25.13%,GA3、ZR含量無顯著變化,ABA含量顯著上升9.85%。說明鹽脅迫條件下,噴施外源ABA能夠提高楸樹植株葉片的內(nèi)源激素含量,其中濃度為25 mg/L效果最佳,超過25 mg/L時(shí)效果不明顯甚至降低IAA含量。

表5 外源ABA對(duì)鹽脅迫下楸樹幼苗葉片內(nèi)源激素含量的影響Table 5 Effects of exogenous ABA on endogenous hormone contents of C. bungei seedlings under salt stress

3 討 論

鹽脅迫對(duì)植株的影響主要表現(xiàn)在對(duì)葉片性狀、生理代謝的抑制作用[13-14]。已有研究表明,鹽脅迫下,植物的生長會(huì)受到抑制,如銀邊吊蘭(Chlorophytumcomosumvar.variegatum)的葉面積、葉生物量下降[15],高羊茅(Festucaarundinacea)株高的下降[16]。顧恒等[17]研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下金桂(Osmanthusfragransvar.thunbergii)出現(xiàn)葉片枯黃、脫落甚至植株死亡的現(xiàn)象。本研究中,在0.5% NaCl脅迫下,兩品種楸樹幼苗隨著脅迫時(shí)間的延長在表型上表現(xiàn)出不同程度的鹽害反應(yīng),其中008-1品種的鹽害癥狀輕于蘇楸1號(hào),尤其脅迫28 d時(shí),蘇楸1號(hào)有大部分枝枯、葉落、死亡現(xiàn)象,008-1大部分葉片有葉尖、葉緣焦枯、落葉和部分死亡現(xiàn)象,表明008-1品種比蘇楸1號(hào)較耐鹽。

葉片相對(duì)含水量和相對(duì)電導(dǎo)率是反映脅迫條件下植物受害程度的重要指標(biāo),葉片相對(duì)含水量反映葉片水分狀況,而相對(duì)電導(dǎo)率反映葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性水平,鹽脅迫條件下,植物葉片相對(duì)含水量會(huì)降低,而相對(duì)電導(dǎo)率會(huì)提高[18-19]。本研究中蘇楸1號(hào)的葉片相對(duì)含水量顯著降低,隨著脅迫時(shí)間的延長下降幅度遠(yuǎn)大于008-1,表明蘇楸1號(hào)比008-1失水嚴(yán)重,生境中的大量鹽離子對(duì)其造成生理干旱[20]。兩品種楸樹幼苗相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加,同時(shí),植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶活性被激活,從而加大對(duì)細(xì)胞內(nèi)自由基的清除作用,提高其自身清除活性氧的能力,減輕膜脂過氧化的程度,其中,超氧化物歧化酶活性逐漸上升,在21 d后開始下降,可能是鹽脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧,細(xì)胞內(nèi)超氧化物岐化酶等保護(hù)酶系統(tǒng)也受到破壞,導(dǎo)致活性降低,膜系統(tǒng)的傷害指數(shù)隨之增加[21-22]。

植物體內(nèi)葉綠素含量的高低是衡量其光合能力和生長狀況的重要指標(biāo)之一,葉綠素含量下降就會(huì)導(dǎo)致光合能力下降,從而影響植物的生長,因此,植物受到鹽脅迫后,體內(nèi)葉綠素含量可以反映植物耐鹽的敏感性[23-24]。本研究中,隨著脅迫時(shí)間的延長,兩品種楸樹葉綠素含量均呈現(xiàn)降低趨勢(shì),這與魯少尉等研究發(fā)現(xiàn)[25]一致。蘇楸1號(hào)的葉綠素含量全程低于008-1,表明鹽脅迫對(duì)蘇楸1號(hào)葉綠素積累的抑制作用更大。

植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在鹽脅迫的適應(yīng)中起著重要作用,其中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸等一些代謝產(chǎn)物均發(fā)揮了重要作用。植物通過積累這些滲透保護(hù)物質(zhì)來響應(yīng)滲透脅迫,這些物質(zhì)存在于細(xì)胞質(zhì)中,在滲透脅迫下可以維持細(xì)胞膨脹[26]。林雙冀等[27]研究表明芙蓉菊(Crossostephiumchinense)的脯氨酸含量隨鹽脅迫時(shí)間延長增加,在脅迫15 d后下降。李娜娜等[28]研究表明菥蓂(Thlaspiarvense)的可溶性蛋白含量隨鹽脅迫時(shí)間的延長呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。丁燕等[29]研究表明隨鹽脅迫時(shí)間的延長菠蘿蜜(Artocarpusheteophyllus)葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)先增后降趨勢(shì)。本研究中兩品種楸樹幼苗在鹽脅迫條件下3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均隨著時(shí)間的延長呈先上升后降低趨勢(shì),其中蘇楸1號(hào)的3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均顯著低于008-1,可能是鹽脅迫前期植物積極調(diào)動(dòng)體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)抗鹽害,隨脅迫時(shí)間延長,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累能力減弱,這與童輝等[30]在黃瓜(Cucumissativus)上的研究結(jié)果一致。008-1品種的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累能力優(yōu)于蘇楸1號(hào),反映了前者比后者對(duì)鹽脅迫的耐受能力更強(qiáng)。

脫落酸作為公認(rèn)的逆境激素或脅迫激素,在誘導(dǎo)提高植物抗逆性方面起著積極的調(diào)控作用[31]。李振華等[32]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)噴施外源ABA能使鹽脅迫下高羊茅的葉長有所增加。本研究中,鹽脅迫下楸樹幼苗葉片逐漸損害,噴施外源ABA后,苗高增量有所提高,地徑增量無明顯變化,新葉萌發(fā)時(shí)間提前,表明外源ABA一定程度上緩解了鹽脅迫對(duì)楸樹幼苗生長的抑制,增強(qiáng)了楸樹幼苗對(duì)鹽脅迫的耐受能力。肖強(qiáng)等[33]研究發(fā)現(xiàn)對(duì)鹽脅迫下甘薯(Dioscoreaesculenta)幼苗噴施70 μmol/L ABA可以顯著降低相對(duì)電導(dǎo)率。本研究中,鹽脅迫下楸樹幼苗相對(duì)電導(dǎo)率顯著升高,噴施外源ABA后均顯著降低,其中濃度15 mg/L、25 mg/L處理降低幅度最大,表明施加外源ABA在一定程度能夠緩解鹽脅迫通過降低楸樹幼苗葉片細(xì)胞膜透性使電解質(zhì)滲透率提高而帶來的傷害。關(guān)于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),鹽脅迫下可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量均顯著下降,噴施外源ABA后,各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量有所上升,表明外源ABA能夠促進(jìn)楸樹幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累,增強(qiáng)楸樹幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力,從而使楸樹幼苗能夠適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境,其中25 mg/L處理調(diào)節(jié)效果最好,這與朱菲菲等[34]研究結(jié)果一致。SOD、POD和CAT是生物膜保護(hù)酶系統(tǒng)的重要成員,它們協(xié)同作用,防御活性氧或其他過氧自由基對(duì)膜系統(tǒng)的傷害,抑制膜脂過氧化減輕鹽脅迫等對(duì)細(xì)胞的傷害[35-37]。本研究發(fā)現(xiàn)外施ABA可以提高鹽脅迫下楸樹幼苗的SOD、POD和CAT活性,其中25 mg/L ABA處理的效果最好。植物內(nèi)源激素在調(diào)節(jié)植物對(duì)生物及非生物脅迫響應(yīng)中具有重要作用,逆境環(huán)境下,植物可通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量來改變植物的生長,主要包括脫落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)、生長素(IAA)、赤霉素(GA3)等[38-39]。本研究中,噴施外源ABA能夠提高楸樹植株葉片的內(nèi)源激素含量,其中濃度為25 mg/L效果最佳,超過25 mg/L時(shí)效果不明顯甚至降低IAA含量。

4 結(jié) 論

綜上所述,0.5% NaCl脅迫對(duì)蘇楸1號(hào)和008-1品種的盆栽楸樹幼苗植株生長具有一定的抑制作用,其中蘇楸1號(hào)鹽害反應(yīng)嚴(yán)重,008-1鹽害反應(yīng)較輕;添加外源ABA可在一定程度上緩解鹽脅迫,提高盆栽楸樹幼苗植株耐鹽性;其中,本次試驗(yàn)所擬定的3個(gè)外源ABA濃度,25 mg/L效果最佳,但ABA濃度超過35 mg/L時(shí)可能對(duì)楸樹幼苗產(chǎn)生新的脅迫,不利于楸樹幼苗生長。