外來入侵植物的繁殖生物學特性研究進展

王 悅, 張麗輝, 趙驥民,

(1.長春大學園林學院,吉林 長春130022;2.長春師范大學生命科學學院,吉林 長春130032)

外來植物是在其自然適應范圍和傳播潛力之外出現的非本地或外來生物。然而,當一些植物被有意或無意地引入其原棲息地以外的新地區,并在此表現出比本地植物更高的存活和生長能力,就會被認定為外來入侵植物[1-2]。外來入侵植物是外來入侵種中最具侵略性的種群,當它們與本地植物在資源獲取和消耗方式上產生競爭時,可能通過化感作用、改變生態系統過程或其他干擾機制等抑制甚至是取代本地植物[3-4]。由于國際貿易、旅游和交通的快速發展,外來入侵植物正變得越來越普遍。根據調查,目前在中國約有515種外來入侵植物,其中大部分來自南美洲,其次是北美洲。大部分外來入侵植物屬于菊科、豆科和禾本科,在這三個屬中,中國的外來入侵植物物種占222種。外來入侵植物對生態系統的影響已引起世界各地研究人員、管理人員和決策者的關注。

本文從植物的繁殖特性、適應特性等方面切入,分析外來入侵植物的繁殖生物學特性,以期為外來植物入侵機制研究,潛在傳播范圍預測和綜合防治提供理論基礎。

1 外來入侵植物的繁殖特性

繁殖特性,即與種子生產和傳播相關的特性,在決定外來植物種的入侵性方面起著至關重要的作用[5]。外來植物繁殖能力的強弱對入侵是否成功有重大意義[3]。繁殖是入侵種群建立的關鍵,而與繁殖相關的特征也會影響歸化和入侵的成功[6]。植物的繁殖類型可以分為有性繁殖和無性繁殖,外來植物的繁殖系統具有多樣性,幾乎所有的外來入侵植物都可以進行有性生殖和無性繁殖,如加拿大一枝黃花,不僅可以通過根莖克隆生長,還可以產生巨大的種子快速傳播。能成功入侵的植物,都具有很強的繁殖和擴散能力,它們的結實率高、產籽量大、發芽速度快,通過產生大量的種子建立優勢種群,擴大其入侵范圍,并快速占領新的空余生態位[7]。以鳳眼蓮為例,它每年釋放至少3 000顆種子,且擴散的速度比其他水生雜草都快[8]。能夠自花授粉的外來植物在沒有任何花粉載體的情況下進行繁殖,如果該植物是自交親和的并且沒有受到近親交配抑制,則會提高其繁殖保障。自交親和性是提高入侵性的一個重要因素,因為“自交”保證了合子的形成,提高了入侵植物的適應性[9]。Rambuda和Johnson對南非17種外來入侵植物的授粉控制實驗中發現,所有受試植物都是自交親和或無融合生殖的,其中72%的植物能夠自主授粉。HAO等[10]調查了中國具有入侵性的12種菊科植物的繁殖系統,發現在這12種菊科植物中約有66.7%的入侵物種是自交親和的。具有克隆繁殖能力的外來植物,可以根據單一植物或植物的一部分在入侵地區建立種群。例如薇甘菊和互花米草,薇甘菊可以通過植物碎片或地下根莖生長成完整的植株,互花米草也可以通過藤蔓和根狀莖生長成完整的植株,二者均采用克隆繁殖策略,與本地物種爭奪資源和空間,不斷地擴大其種群規模和地理分布范圍[11-12]。

2 外來入侵植物的適應特性

2.1 表型可塑性

表型可塑性是基因型響應不同環境條件產生不同表型的能力。本質上,表型可塑性是指各種環境誘導的表型變異,是一種可以對生物體表型的形態、生理和行為方面、生命史產生影響的因素[13]。表型可塑性被認為是全球變化情景下物種持續存在的重要策略,也是外來物種用來適應和入侵不同地理區域的主要機制。MORAVCOV等[5]研究表明,入侵植物比本地或非入侵性同類植物具備更高水平的可塑性,特別是當遇到新的環境條件時,其初始定植期間的存活率明顯提高。在過去的幾十年里,植物入侵已經引起了全世界生態系統結構和功能的巨大變化。一個外來物種到達新生境后,可能會建立小的繁殖種群并歸化,但當它分散到歸化區域之外,并在整個生境中建立可行的種群時,它就會成為入侵物種。對于那些在廣泛分布范圍內傳播的外來物種,表型可塑性經常被認為是入侵成功的重要因素[14]。

如空心蓮子草,原產于巴西,于20世紀30年代作為飼料作物被引入,在中國南方地區迅速蔓延。該種已被記錄為水稻、玉米、大豆、蔬菜、果樹和牧場的威脅雜草,導致作物減產。研究發現,該種具有較高的耐澇能力和光合能力,能夠在極端競爭環境中生存并表現出高度的表型可塑性,通過改變解剖結構、調節韌皮部纖維細胞壁等適應潮濕和干燥的環境[15]。除此之外,該種植物還可以從水中吸收氧氣,有效地利用擴散的氧氣以便在水淹環境下生存,并且在氮含量較高的污染環境下進行克隆擴散,沒有表現出任何毒性癥狀,反而從過量氮中受益[16-17]。

豚草,原產于北美,于20世紀30年代末傳入中國,在中國東部迅速蔓延,侵入了農田、果園和牧場,造成嚴重危害。研究發現,該種具有較強的水肥利用能力和生長繁殖能力,可以通過優先搶占水分、養分以及光照等資源,占據多樣化的生境。當其受到鹽度脅迫時,還可通過改變生物量分配去適應干旱脅迫和鹽脅迫環境[18]。

長刺蒺藜草,原產于美洲,于20世紀30年代在中國首次發現,侵入草場、牧場,其產生的刺苞還會對人畜造成傷害。該種具有極強的耐旱、耐貧瘠特性,還能通過自身調節來應對干旱。因此在受到干旱脅迫時,該種將快速地完成生命周期,提供充分時間來發育果實[19-20]。

2.2 遺傳分化

植物入侵通常涉及快速進化變化,有研究表明,通過快速進化變化的遺傳分化在植物入侵中是重要的。奠基者效應、雜交和對新環境的適應會導致本地和外來種群之間存在遺傳差異[21]。導致入侵物種進化的原因主要有三個:首先是在創始種群中可能存在遺傳漂變和近親繁殖的進化。其次是外來物種進入新地區時,種間或種內雜交產生新的基因型。最后是入侵新環境通常涉及選擇機制的劇烈變化,導致適應性進化[22]。其中雜交是影響入侵植物適應性進化的重要因素之一,雜交會導致進化的新穎性和遺傳變異的增加,其中任何一種都可以提供遺傳物質以便快速適應新的非生物和生物條件。此外,雜交還會使雜合性得到增加,這可能會提高適應性。雜交還能消除種群中的有害突變,克服自交不親和性,減少遺傳瓶頸和遺傳負荷,增強物種的入侵能力[23-24]。

日本虎杖和其親緣品種之間發生了廣泛的雜交,雜交種比親本物種具有更高的變異性。這些雜交種會產生大量隨風傳播的有活力的種子,這些種子在某些種群中的發芽率能達到100%,而且隨著溫度升高,它還會繼續擴展[25]。互花米草和其近緣品種在野外因其種間雜交形成侵入性雜交種大米草,其形成的大米草已經迅速入侵多個大陸的鹽沼,對當地的生物多樣性造成了重大影響[26]。

大部分入侵植物的遺傳變異通常存在于種群之間,多次引入的遺傳多樣性和基因重組賦予了外來物種更高的進化潛力和入侵性,使其在引入過程中占據了更廣泛的分布區域,并產生更大的危害[27-28]。與本地物種相比,具有內在優勢的外來物種可能在進化過程中具有更大的遺傳變異,發展出更適合不同環境條件的生態型,使用更多的資源或對外部環境壓力有更強的適應力,從而最終在競爭中獲得優勢或占據一些本地物種無法利用的生態位,從而成功入侵該地區[29]。

TANG等[30]研究發現,意大利蒼耳種群具有非常高的遺傳多樣性,8個ISSR引物在來自10個種群的185個個體中共產生了76條清晰的條帶,并且所有條帶都是多態性的(100%)。而且意大利蒼耳內部遺傳多樣性為0.367 3,在物種水平上的遺傳多樣性顯著高于同科植物,如粗毛牛膝菊和銀膠菊。意大利蒼耳遺傳變異主要發生在種群內部,但種群之間也存在相當大的遺傳變異,占總變異的22.72%,種群內的遺傳變異為77.28%。這可能是基因流動和環境選擇壓力的綜合影響。

李曉春等[31]研究發現,粗毛牛膝菊種群的遺傳多樣性較低,多態位點百分比平均為18.39% ,各地理種群間產生了一定程度的遺傳分化。這可能是由于粗毛牛膝菊在入侵過程中的奠基者效應和遺傳漂變及其繁殖生物學特性所致。

2.3 競爭對策

2.3.1 化感作用

化感作用是一種常見的入侵機制,最早由德國科學家Molish提出,指的是植物通過向環境釋放次生化學代謝物來抑制幼苗的建立和本地生物群其他生態生理特性的生長和發展[32]。化感作用對入侵物種通過不同機制入侵新地區時發揮了重要的作用[33]。

化感化學物質基本上是次級代謝產物:主要是酚類、萜類和倍半萜類,化感物質的產生、儲存和釋放是植物行為的關鍵機制,幾乎影響植物生態的所有方面[32,34]。在自然界中,與單一化學物質的作用相比,化感作用可能是由幾種化感物質聯合作用而產生的。化感物質會對其他生物的生長和行為產生影響,是植物的分泌物[35]。近年來,隨著科學技術的發展和進步,對化感物質的研究也有了很大的進展。目前,化感作用被廣泛用于提高作物產量、森林保護、植物保護和生物防控方面,對管理和控制外來有害雜草具有重要意義。

銀膠菊是最具侵略性的入侵雜草之一,釋放的化感物質能夠改變土壤的理化性質,對土壤含水量、溫度、pH值、有機物、碳、氮、磷和土壤微生物活性產生影響。由于化感物質的引入,土壤性質發生了變化,進而影響到附近其他植物的生殖、生長和存活。一般來說,銀膠菊通過入侵新的環境,以減少或完全取代本地物種,從而對生物多樣性構成嚴重威脅[36]。

馬纓丹包含多種化感物質,一些化感物質會在其殘留物分解過程中釋放到樹冠下的根際土壤和鄰近環境中,通過抑制本地植物物種的發芽和幼苗生長并增加其死亡率來中斷本地物種的再生過程,從而形成密集的單一物種群落[37]。

薇甘菊入侵了中國南方的許多森林,最近的研究表明,其水溶性化感物質會改變土壤養分的有效性,并對其他植物和土壤微生物群落產生化感作用。薇甘菊顯著影響土壤養分和氮素轉化,對供試植物的種子萌發有抑制作用[38]。

三裂葉豚草對大豆、小麥、水稻和其他農作物有強烈的化感作用,抑制其種子萌發[8],該種將化感物質以雨水淋濕的方式釋放到周圍環境中。該種還影響了玉米、大豆和向日葵中抗氧化酶的活性,如超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)[9]。此外,三裂葉豚草還對附近土壤中的微生物以及昆蟲的生長發育造成影響[39]。

美洲商陸對其群落中的伴生植物馬唐有強烈的化感作用,會抑制其種子萌發和幼苗生長[40-41]。

2.3.2 資源利用性競爭

競爭力在很大程度上是資源捕獲潛力的反映,具有最高資源捕獲潛力的物種是有競爭力的物種[3]。提高資源捕獲效率和降低資源捕獲成本是入侵種優勝本地物種的一種策略。入侵地區的生物和非生物因素都會影響入侵動態。許多研究表明,植物入侵通常發生在受到干擾的群落中,此類群落的環境條件和物種組成已經迅速改變,而入侵植物為在競爭中取得優勝,會表現出快速生長、壟斷營養和水分、多樣化的繁殖方式等生活史策略,會在生態上或遺傳上進行適應性調整[42]。

董周焱等[43]對林緣強光和林下蔭生環境下美洲商陸的光能利用效率、光合氮利用效率等生理生態指標進行對比,研究發現,美洲商陸能夠根據周圍環境的光照強度調整其形態和生理適應性,使其能夠在不同環境下充分利用豐富資源并最大限度地利用其有限的資源。

3 討論

外來植物想要從原來的棲息地迅速轉移到新的棲息地,并通過入侵來擴大其范圍,必須具備某些生物學上的先決條件:對異質棲息地的強烈適應性,多樣化的繁殖機制,強大的傳播能力和競爭力。這些機制相互影響、共同促進了外來植物的入侵。

繁殖特性,如繁殖體的數量和高傳播能力,不僅可以使種群大面積爆發,還會影響種群的遺傳多樣性。生物入侵往往是隨機事件,外來物種的種群可以迅速改變入侵環境。外來物種若同時具有有性繁殖和無性繁殖的能力,就可以實現入侵的第一步——定居,然后通過類似的方式繼續進行擴張。表型可塑性和遺傳分化是外來入侵植物用來幫助它們適應異質棲息地的兩個主要策略。大多數研究表明,外來植物的表型可塑性和遺傳多樣性水平與他們的入侵能力呈正相關,這對外來植物成功入侵和其種群的快速擴張具有重要意義。競爭能力反映了外來入侵植物的入侵性。由于外來入侵植物適應范圍廣、耐受性強、生長迅速、占用和利用資源的能力強,不僅可以與本地物種有效競爭資源,還可以通過化感作用抑制本地物種的正常生長和發育,從而成為群落中的優勢種群。