不同LED光質對煙草生長及養分積累的影響

陳軍　彭健健　吳家森

摘 要：為探究不同光質作為煙草生長光源的應用效果，在人工氣候室條件下，以本生煙草為試驗材料，設置3種不同光質光源LED-v1（R1.2/B1，R3.4/FR1）、LED-v2（R7.4/B1，R2.9/FR1）、LED-v1/v2（R2.3/B1，R3.1/FR1）處理，分析煙草的生長指標對不同光質的響應。結果表明：LED-v1/v2處理本生煙草的株高、莖粗、葉面積、葉片數、生物量顯著優于其他處理。低R/FR和低R/B光質能提高煙草葉片的含N量，有助于合成有機物及提高抗逆性，提高煙草的經濟品質。適當降低LED-v1/v2光質R/B和R/FR值更有利于煙草的生長和品質的提升。光合反應中心Ⅱ（ΦPSⅡ）、表觀電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）等葉綠素熒光指標在不同的處理間無顯著差異。綜上，煙草生長最適合的人工光源為LED-v1/v2（R2.3/B1，R3.1/FR1）。

關鍵詞：本生煙草；LED；光質；葉綠素熒光

中圖分類號：S 572 文獻標志碼：A 文章編號：0253-2301（2023）04-0052-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.04.008

Effects of Different LED Light Qualities on Tobacco Growth and Nutrient Accumulation

CHEN Jun1， 2， PENG Jian-jian1， WU Jia-sen1

（1. School of Environment and Resources， Zhejiang A & F University， Hangzhou， Zhejaing 311300， China;2. Hangzhou Liquan Technology Co.， Ltd.， Hangzhou， Zhejaing 311121， China）

Abstract： In order to explore the application effect of different light quality as the light source of tobacco growth， by taking Nicotiana benthamiana as the experimental material under the condition of artificial climate chamber， three light sources with different light quality， including LED-v1 （R1.2/B1， R3.4/FR1）， LED-v2 （R7.4/B1， R2.9/FR1）， and LED-v1/v2 （R2.3/B1， R3.1/FR1）， were set up to analyze the response of tobacco growth indicators to different light quality. The results showed that the plant height， stem thick， leaf area， blade number and biomass of Nicotiana benthamiana treated with LED-v1/v2 were significantly better than those of other treatments. Low R/FR and low R/B light quality could increase the N content in the leaves of tobacco， help to synthesize the organic matters and improve the stress resistance， and also improve the economic quality of tobacco. Appropriately reducing the R/B and R/FR values of LED-v1/v2 light quality was more conducive to the growth of f tobacco and its quality improvement. There was no significant difference in the chlorophyll fluorescence parameters such as photosynthetic reaction centre Ⅱ （ΦPSⅡ）， apparent electron transport rate （ETR）， PSⅡ maximal photochemical efficiency （Fv/Fm） among different treatments. In summary， the most suitable artificial light source for the growth of tobacco was LED-v1/v2 （R2.3/B1， R3.1/FR1）.

Key words： Nicotiana benthamiana； LED； Light quality； Chlorophyll fluorescence

光對植物的生長發育具有非常重要的作用，是植物光合作用的動力源泉。在不同光強光質的作用下，不同的植物會產生各種不同的光形態形成反應，并影響其發育的過程[1]。LED光源因節能高效被廣泛應用在植物生長領域，因為LED燈光質比較單一，可以研究不同的光質對植物生長發育的影響。在植物組織培養中，利用LED進行光照、調整光質和光量子通量密度（PPFD），有利于培育植株的成長、光循環、形態構建、縮減培育時間、提升質量。國內外對光質的研究對象多集中在作物上，LED光源已經在水稻[2-3]、小麥[4-5]、西瓜[6]、黃瓜[7-9]、擬南芥[10-12]、櫻桃蘿卜[13-14]、油麥菜[15]、梔子花[16]、蘆薈[17]、大豆[18]、番茄[19-22]、青蔥[23]、馬鈴薯[24]、辣椒[25]等研究，探討不同光質對不同植物生理生化及品質的影響。但由于植物材料和處理方法的不同，目前對于光質配比的研究結論不盡一致。

本生煙草Nicotiana benthamiana原產于澳洲，歸屬于茄科，是含有19條染色體的異源四倍體植物。本生煙草生長條件為每天16 h光照、8 h黑暗，濕度60%～70%，溫度在25℃左右，光照強度為2200 lx

[26]。煙草作為喜光植物，不同光質的光（白光、紅光、黃光、藍光和紫光）對煙葉的發展、外形構建、內在構造和光合作用等都有影響[27]。LED復合光對云煙組培苗叢芽的增殖效果比日光燈和LED單一光質效果好[28]。

在日光型氣候室中，紅色LED補光的煙苗光合速度、株高和莖粗均顯著高于藍色LED[29]，單色LED紅光處理的煙苗株高、莖粗、葉片數顯著高于藍光[30-31]。紅藍白的LED復合光質，對煙葉組培苗促進發育的作用高于單色紅光、單色藍光、單色白光會和紅藍復合光[32-33]。與單色LED光源相比，不同光質的LED光源組合能更好地促進煙苗的生長[34]，但藍光（450 nm）、紅光（660 nm）和遠紅光（730 nm）的比例更適合煙草的生長發育的影響還未見報道。本研究選用3種不同光質的LED光源，比較不同處理對本生煙草生長發育的影響，以期為LED光源煙草種植的推廣應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為本生煙草Nicotiana benthamiana。

1.2 試驗設計

在3種不同光質LED-v1[（PPFD=403.93 μmol·m-2·s-1），R1.2/B1，R3.4/FR1]、LED-v2[（PPFD=305.66 μmol·m-2·s-1），R7.4/B1，R2.9/FR1]、LED-v1/v2[（PPFD=379.95 μmol·m-2·s-1），R2.3/B1，R3.1/FR1]處理條件下，采用營養缽育苗。再到幼苗長至2葉1心時定植。每缽1株，每處理5株，重復3次。營養基質為泥炭∶珍珠巖∶蛭石=4∶1∶1。肥料為通用型水溶性復合肥花多多，氮磷鉀比為20∶20∶20，每隔7 d澆1次肥，濃度為1000 mg·kg-1。生長過程在人工氣候室內進行，人工氣候室溫度設置為25℃，相對濕度65%，每日光照時間14 h。為了保證溫濕度的一致性，把本生煙草全部放置在培養架的中間層面。培養架之間用遮光百葉分隔，即保證通風又保證氣候室空氣的正常流動。

1.3 指標測定

1.3.1 生長指標 （1）葉形態。分別取定植后20、30、40 d，從基座開始，第6、9、12片葉子，測量葉長和葉寬，將葉近視為橢圓形，以公式S=1/4×π×a×b（ a/b分別為葉長和葉寬）計算葉表面積。（2）株高。分別于定植后20、30、40 d測量植株高度。（3）莖粗。分別于定植后20、30、40 d測量植株莖粗，在莖高1 cm處測量。（4）葉片數。分別于定植后20、30、40 d測量植株葉片數。

1.3.2 植株生物量 定植60 d后收取整個植物，測植株的生物量鮮重和干重。

1.3.3 葉綠素熒光參數 定植6周后，用LI6400XT便攜式光合作用測定系統配置640040熒光葉室測定幼苗第12片葉光系統Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學量子產量（Fv/Fm）、有效光化學量子產量（ΦPSⅡ）、相對電子傳遞速率（ETR）、光化學猝滅系數（qP）和非光化學猝滅系數（qN）等葉綠素熒光參數，每處理隨機測量5株。

1.3.4 葉片養分含量 分析植株葉片N、P、K含量。本生煙草葉片樣品用去離子水洗凈，置于烘箱中105℃殺青30 min，然后在80℃條件下烘干至恒量[35]，取出，用高速粉碎機將樣品粉碎，過0.149 mm篩后，分別裝袋編號，待用。樣品經過H2SO4-H2O2處理，全氮采用半微量開氏法，全磷采用鉬藍比色法，全鉀采用火焰光度法[36]。

1.4 數據處理

數據使用Excel軟件處理，計算平均值和標準差，在a=0.05的顯著性水平上進行t檢驗后進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同LED光質對煙草生長指標的影響

2.1.1 不同LED光質對本生煙草株高的影響 由表1可知，在本生煙草生長的整個生長階段，LED-v1/v2處理本生煙草的株高顯著高于高R/B值的LED-v2處理。LED-v1/v2處理與LED-v1處理的煙草在20 d和40 d時株高差異不顯著，在30 d時差異顯著。

2.1.2 不同LED光質對煙草莖粗的影響 由表2可知，在本生煙草生長20 d時，3種不同光質處理煙草的莖粗無顯著差異。30、40 d時，LED-v1/v2處理與LED-v1、LED-v2處理的莖粗差異顯著，莖粗最大的是LED-v1/v2處理，最小的是LED-v2處理；LED-v1/v2處理的莖粗約是LED-v2處理的2倍。

2.1.3 不同LED光質對煙草葉片數的影響 由表3可知，LED-v1/v2處理本生煙草的葉片數在20 d左右時，與LED-v2處理差異顯著，與LED-v1處理差異不顯著；在30、40 d時，LED-v1/v2處理的葉片數與LED-v1、LED-v2處理差異顯著。在40 d時，葉片數量差異非常大，大小排序為LED-v1/v2＞LED-v1＞LED-v2；LED-v1/v2處理的分枝多，葉片也多，LED-v2幾乎沒有分枝。

2.1.4 不同LED光質對煙草葉形態的影響 由表4可知，不同光質LED處理對本生煙草葉形態的影響顯著。在20 d時，LED-v1/v2處理的煙草葉長、葉寬和葉面積顯著大于LED-v2處理，但與LED-v1處理的葉寬差異不顯著。在30、40 d時，LED-v1/v2處理的煙草葉長、葉寬和葉面積顯著大于LED-v1和LED-v2兩個處理。

2.1.5 不同LED光質對煙草干重含量的影響 由表5可知，LED-v1/v2處理的本生煙草鮮重、干重和鮮干重百分比都顯著高于LED-v1和LED-v2，其中以LED-v2處理煙草的鮮重和干重最小，LED-v1和LED-v2處理間無顯著差異。

2.2 不同LED光質對熒光參數的影響

由表6可知，不同光質光源處理下，本生煙草的ΦPSⅡ、qP沒有顯著差異。LED-v1/v2處理煙草的Fv/Fm顯著低于LED-v1和LED-v2處理。低R/B的LED-v1處理ETR顯著低于其他兩個處理。R/B相對較高的LED-v1/v2和LED-v2兩個處理的qN顯著低于LED-v1處理。

2.3 不同LED光質對葉片養分含量的影響

由表7可知，LED-v2處理本生煙葉的N含量顯著高于LED-v1/v2處理，LED-v1/v2處理煙草的P含量顯著高于LED-v1處理，LED-v1和LED-v2處理煙草的K含量顯著高于LED-v1/v2處理。

3 討論與結論

3.1 討論

植物的生長發育由紅光、遠紅光的光敏色素和藍光、近紫外光受體的隱花色素調節，光源中的紅藍光比和紅遠紅光比對植物生長起關鍵作用。本研究表明，不同的R/B光質對本生煙草植株形態有重要影響。在本生煙草生長周期，R/B低的LEDv1/v2和LED-v1處理本生煙草的株高、莖粗、葉片數、葉面積、鮮重和干重顯著優于高R/B的LED-v2處理；R2.3/B1的LED-v1/v2處理生長指標又顯著優于R1.2/B1的LED-v1處理。研究表明，紅光促進植物莖的伸長，R7.4/B的LED-v2處理株高顯著低于其他兩個低R/B值處理，原因可能是太高的R/B反而抑制了本生煙草的生長。從試驗過程也可以觀察到，高R/B的LED-v2處理煙草開花結實早于其他兩個處理，過早開花導致煙草從營養生長轉向生殖生長，消耗大量的營養物質，下層葉子早枯。煙草的葉子具有最重要經濟價值，葉面積的大小直接影響了煙草的表觀經濟特征，把R/B提高到一定范圍內，更能促進本生煙草的生長[34]。

有研究表明，低R/FR顯著提高大豆光合速率，促進物質的積累[18]，低R/FR的LED-v2處理煙草的干物質N、K含量高于或略高于其他兩個處理，這也表明低R/FR有利于本生煙草有機物質的形成和積累。另有研究表明，辣椒在藍光處理下分枝數最多[37]，本試驗中相對低R/B的兩個處理煙草的葉片數顯著高于高R/B的LED-v2處理，分枝也較多。過高藍光比抑制了葉片的發育[38]，還具有抑制節間生長的作用[39]，低R/B的LED-v1處理煙草的株高和葉面積顯著低于LED-v1/v2的處理。

在不同LED光質處理下，黃瓜在R4/B1[11]、辣椒在R5/B1[25]處理下的ΦPSⅡ反應中心開放程度較大，但3個不同煙草處理之間沒有顯著差異。LED-v1處理煙草的表觀電子傳遞速率（ETR）高于其他兩個處理，可能與不同處理的光合量子通量（PPFD）有一定的線性關系。低R/B的LED-v1處理煙草的非光化學猝滅系數（qN）顯著高于其他2個處理；而光化學猝滅系數（qP）在不同處理間無顯著差異，說明高PPFD值下，煙草用于熱能散失的能量占吸收光能的比率較高。

3.2 結論

在人工氣候室條件下，R2.3/B1的LED-v1/v2處理煙草的各項生長指標都優于R1.2/B1的LED-v1和R7.4/B1的LED-v2處理。R2.9/FR1的LED-v2處理煙草更有利于有機物質的積累；R1.2/B1的LED-v1處理能夠促進煙草含N有機物的合成，提高煙草品質。因此，適當降低LED-v1/v2光質R/B和R/FR值可能更有利于煙草生長和品質提升。

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（責任編輯：林玲娜）

收稿日期：2023-03-25

作者簡介：陳軍，男，1981年生，工程師，主要從事人工氣候室研發推廣工作。

*通信作者：吳家森，男，1972年生，教授級高級工程師，主要從事森林土壤與環境研究（E-mial：jswu@zafu.edu.cn）。

基金項目：杭州市臨安區農業農村局項目（LANY2022001）。