雷州半島尾巨桉人工林水分利用來源的旱雨季差異

王志超，許宇星，竹萬寬，杜阿朋

（中國林業科學研究院 速生樹木研究所 廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站，廣東 湛江 524022）

水分是影響植物生長和發育的重要環境因子，對植物的分布起著決定性作用[1]。全球氣候變化背景下，大氣降水格局不斷發生改變[2-4]，導致中國熱帶亞熱帶地區因降水時空分布不均引發的季節性干旱形勢越發嚴峻[5-6]，且氣候模型預測這一趨勢還將進一步加劇[7]，這會對該地區植被的生長、固碳及生態系統的穩定性產生巨大威脅[8]。植物吸收和利用水分來源的模式在一定程度上決定了其對環境水分狀況發生改變時的響應強度和結果[9-10]，也影響著在干旱脅迫期水分管理對策的選擇和判斷。因此，對植物水分利用來源特征的了解，不但有助于評估和預測降水格局變化對未來植被結構的影響，還對在水分脅迫期精準指導林分水分管理和調控具有重大意義。

氫氧穩定同位素示蹤技術是目前國內外確定植物水分來源及其吸收土壤水分層位最有效、最準確的方法[11-12]。基于除鹽生植物和超旱生植物外，植物根系從吸水到傳輸至葉片和未栓化枝條前氫氧穩定同位素不發生分餾的現象，通過測定植物木質部和潛在水分來源的氫氧同位素值，結合溯源混合模型，可以有效確定植物根系吸收水分的來源[12-13]。目前，該技術已在國內外廣泛應用，如王平元等[14]利用該技術發現：淺層土壤水是斜葉榕Ficustinctoria全年最主要的水分來源；STRATTON 等[15]利用該技術對夏威夷干旱森林中8 種木本植物水分利用來源研究發現：除常綠物種多型鐵心Metrosiderospolymorpha和干旱落葉物種夏威夷雷諾木Reynoldsiasandwicensis主要利用深層土壤水外，其他6 種植物均主要利用淺層土壤水。

桉樹是華南地區最重要的速生豐產林樹種，其巨大的林分生產力和碳匯功能關系著中國的木材供給安全和碳收支平衡。然而，研究卻發現：桉樹的生長受水分脅迫的限制比較嚴重[16-17]。全球氣候變化背景下桉樹種植區季節性干旱程度的不斷加劇[6]，使得桉樹人工林的生產力及其碳匯功能面臨嚴重下降的風險。在季節性干旱期制定科學合理的調控對策，對桉樹水分利用來源特征的了解勢在必行。尾巨桉Eucalyptusurophylla×E.grandis是中國最具代表性的桉樹，約占桉樹種植總面積的1/3，然而，利用氫氧穩定同位素對典型立地條件下尾巨桉人工林水分利用來源特征的研究鮮有報道。為此，本研究選取雷州半島尾巨桉人工林為研究對象，在旱雨季典型月份對尾巨桉人工林木質部水、土壤水、雨水和地下水氫穩定同位素值(δD)和氧穩定同位素值(δ18O)進行測定，分析尾巨桉人工林水分利用來源的旱雨季變化，揭示其適應季節性干旱的水分來源利用策略，為桉樹產業的可持續經營管理和水資源高效利用提供理論依據和數據支持。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

研究地設置在廣東湛江桉樹林生態系統國家定位觀測研究站內(21°16′N，110°05′E)，該區海拔為80～220 m，屬典型的海洋性季風氣候。研究區多年平均氣溫和降水量分別為23.1 ℃和1 319.5 mm，其中極端最低氣溫為1.4 ℃，常發生在1月，極端最高氣溫為38.1 ℃，常發生在7月。研究區降水時空分布極為不均，高度集中在5—10月(雨季)，占全年降水量的77%～85%[18]，是典型的季節性干旱脅迫區。根據世界土壤資源參考數據庫[19]，研究地點的土壤被歸類為磚紅壤(暗紅濕潤鐵鋁土，Rhodi-Udic Ferralosols)，由玄武巖的風化沉積物發展而成，呈酸性，0～80 cm 土層深度的平均pH 為4.9。

本研究的尾巨桉人工林營造于2012年7月，造林無性系為DH32-29，現存密度為1 345 株·hm-2，葉面積指數為1.82，平均胸徑為16.54 cm，平均樹高為19.74 m，平均冠幅為3.12 m。在試驗林內，設置3 個具有代表性的樣地，每個樣地面積為400 m2。試驗林林下植被豐富，主要灌木有野牡丹Melastomacandidum、馬櫻丹Lantanacamara等；主要草本植物有飛揚草Euphorbiahirta、飛機草Eupatoriumodoratum、蟛蜞菊Wedeliachinensis以及白花鬼針草HerbaBidentis等。

1.2 研究方法

1.2.1 氣象因子觀測 在尾巨桉人工林試驗區附近開闊地帶安置自動氣象觀測系統，裝有Campbell 公司CR3000 型數據采集器、HMP155A 空氣溫濕度傳感器、TE525MM 雨量筒及LI190SB 型光合有效輻射傳感器，可連續觀測試驗期間的大氣溫度(T,℃)、空氣相對濕度(HR,%)、降水量(R,mm)及光合有效輻射(PAR,μmol·s-1·m-2)等氣象指標特征，隔10 min 觀測1 次。

1.2.2 同位素樣品的采集和處理 木質部樣品：在3 個固定樣地內標記用于固定取樣的植物個體3 株，分別在雨季典型月份(6—8月)和旱季典型月份(12—2月)采集植株非綠色栓化枝條樣本(直徑為0.3～0.5 cm，長為3.0～5.0 cm)，每株3 個重復。迅速去除韌皮部，裝入12 mL 螺口玻璃采樣瓶中，用parafilm 膜密封，放入裝好干冰的干冰桶帶回。在進行水分抽提前放超低溫冰箱-20 ℃冷凍保存。

土壤樣品：采集植物樣本的同時，在采樣株附近挖取土壤剖面，分別在10、20、30、40、60、80、100、150 和200 cm 土層深處采集土壤樣品，裝入12 mL 的螺口玻璃瓶中，并用parafilm 膜密封，迅速放入裝好干冰的干冰桶帶回。在進行水分抽提前放超低溫冰箱-20 ℃冷凍保存。穩定同位素取樣的同時，對各土層進行環刀取土，用于準確測定各土層土壤含水量(烘干法)。

地下水樣品：取距研究點最近的井水代表地下水(水位觀測井)，每次3 個重復。將水裝入12 mL 螺口玻璃瓶中，parafilm 膜密封，迅速裝入4 ℃保溫箱中帶回實驗室。在樣品測定前放冰箱4 ℃冷藏保存。取樣日期及頻率與植物木質部取樣保持一致。

大氣降水樣品：該地區的降水均以雨水的形式出現。采用國際原子能機構全球大氣降水網絡計劃(GNIP)推薦的雨水收集裝置采集雨樣。收集過程中將蒸發作用的影響降到最低，盡量避免收集的雨水與外界空氣交換。對觀測期間所有單次雨量超過5 mm 的降水分別采樣記錄，于降水事件結束后從收集瓶內取出2 mL(＜2 mL 時全部取出)樣品裝入采樣瓶，parafilm 膜密封，迅速裝入4 ℃的保溫箱中帶回。在樣品測定前放冰箱4 ℃冷藏保存。

1.2.3 同位素樣品的測定 首先利用超低溫(-196 ℃)真空蒸餾抽提系統將植物木質部中的水和土壤樣品中的水抽提出來，其次利用穩定同位素質譜儀(Delta V Advantage，美國) 測定δD 和δ18O；液態水δD 和δ18O 均以V-SMOW (Vienna standard mean ocean water)為標準；樣品穩定同位素值計算公式為：δX=(Rsam/Rstd-1) ×1 000‰。其中：δX為測定的對應樣品的穩定同位素值，Rsam為樣品中元素的重輕同位素比值；Rstd為國際通用標準物中元素重輕同位素之比(如D/H，18O/16O)。

1.3 統計分析

在R 4.2.0 中使用貝葉斯混合模型(MixSIAR)計算尾巨桉對各潛在水分來源的相對利用比例。考慮到提取或根系吸收水分過程可能存在氫同位素分餾效應，本研究利用該模型基于各層土壤水及地下水的δ18O 實測值(source data)和莖木質部水的δ18O 的實測值(mixture data)運行，其中馬爾科夫鏈蒙特卡洛方法(Markov Chain Monte Carlo，MCMC)運行步長選擇“Very long”，模型誤差選取“Process+residual”，由此估算得到的每個水源對桉樹水分利用的貢獻率。

采用Excel 2016 處理數據和制作表格，利用SPSS 19.0 軟件對所有數據進行統計分析并檢驗差異的顯著性。用Origin 2020 進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 研究區降水分布及雨水同位素值特征

整個研究期間(2021年1月至2022年4月)總降水量為1 531.5 mm，降水主要在5—10月，其降水量為976.5 mm(圖1)，占2021年全年降水量(1 208.4 mm)的80.8%，旱雨季明顯。其中在旱季典型月份取樣期間的2月出現氣候反常，降水量達111.6 mm。另外，對研究期間降水的δ18O 監測發現：在1—4月δ18O 平均為-3.12‰，5—10月δ18O 平均為-6.75‰，11月至次年4月δ18O 平均為-2.98‰，表現為旱季數據偏正，雨季數據偏負的季節變化規律；同時根據當地降水的δ18O 和δD，線性擬合出當地大氣降水線方程(圖2)：δD=7.64δ18O+18.70 (R2=0.919，P＜0.001)，與全球大氣降水線方程相比，斜率偏小，表明當地大氣降水在降落過程中發生了蒸發富集現象。

圖1 研究期間研究降水量的分布和降水的δ18O值Figure 1 Distribution of precipitation and δ18O values of precipitation during the study period

圖2 研究區當地大氣降水線和全球大氣降水線比較Figure 2 Comparison of local meteoric water line in the study area and global meteoric water line

2.2 尾巨桉樣地各土層土壤含水量變化特征

由圖3可見：各月土壤含水量均隨土壤深度的增加而增加，且越靠近表層的土壤受蒸發的影響越劇烈，變化幅度越大。雨季典型月份7、8、9月土壤含水量為24.5%～32.1%，0～200 cm 土層平均含水量為29.2%，其中表層0～40 cm 的平均土壤含水量也高達27.5%，土壤水分較為充沛；而旱季典型月份12 和1月的土壤含水量為15.4%～26.8%，0～200 cm 土層平均含水量為22.9%，顯著小于雨季平均含水量(P＜0.05)，其表層0～40 cm 的平均土壤含水量僅為19.3%，顯著小于雨季表層土壤含水量及旱季深層土壤含水量25.8% (P＜0.05)，表明旱季水分較為虧缺，且淺層土壤虧缺較深層嚴重。旱季2月大量降水后(111.6 mm)，土壤水分得到迅速補充，平均土壤含水量為28.3%，表層0～40 cm 的平均土壤含水量提高到27.4%，已與雨季表層土壤含水量無顯著差異。

圖3 尾巨桉人工林不同月份土壤含水量變化特征Figure 3 Change characteristics of soil water content of E.urophylla×E. grandis plantation in different months

2.3 尾巨桉木質部及潛在水源δ18O 的變化及其水分來源定性分析

如圖4所示：受不同月份近期降水與土壤原有水分同位素差異的聯合影響，不同月份各土層中土壤水δ18O 的變化特征不同，但表層0～40 cm 土壤水的δ18O 均隨土層深度的增加而減小。這主要是由于雨水降落到地表并向土壤入滲的過程中發生了蒸發現象使得重同位素富集導致的。

圖4 不同取樣時間植物木質部水、各土層土壤水以及地下水的δ18O 值Figure 4 δ18O of stem water,soil water and groundwater at different sampling times

各月木質部水的δ18O 也有所不同，說明尾巨桉在不同月份的水分來源可能有差異。在雨季，7月尾巨桉木質部水的δ18O 與0～40 cm 土層土壤水δ18O 接近，且在30～40 cm 土層處有1 個交點，說明尾巨桉7月主要利用0～40 cm 土層的土壤水；8月尾巨桉木質部水的δ18O 與10 及60～100 cm 土層土壤水δ18O 接近，且分別在60 及80～100 cm 土層處各有1 個交點，說明尾巨桉8月主要利用10 及40～100 cm土層的土壤水；9月尾巨桉木質部水的δ18O 與0～20、80～100 cm 土層土壤水δ18O 接近，并分別相交于10～20 cm、80 及100 cm 附近，說明尾巨桉9月主要利用0～20 及80～100 cm 土層的土壤水。綜合雨季典型月份水分來源的定性分析可以看出，尾巨桉在雨季主要利用0～100 cm 土層的土壤水。

在旱季，12月尾巨桉木質部水的δ18O 與地下水、150～200 cm 土層土壤水δ18O 接近，并相交于150～200 cm 土層，表明尾巨桉12月主要利用150～200 cm 土層的土壤水和地下水；1月，尾巨桉木質部水的δ18O 分別在100～150 及150～200 cm 土層處相交，并與地下水、100 cm 土層土壤水、150 cm土層土壤水和200 cm 土層土壤水的δ18O 接近，說明尾巨桉1月主要利用100～200 cm 土層土壤水和地下水。2月，尾巨桉木質部水δ18O 與0～30 cm 土層處土壤水δ18O 接近，且在10～20、20～30 cm 土層處各有交點，說明尾巨桉2月主要利用0～30 cm 土層的土壤水。綜合旱季典型月份水分來源的定性分析可以看出：尾巨桉在旱季的干旱月份主要利用100～200 cm 土層的土壤水和地下水，但旱季水分得到補充后(2月)，又轉為主要利用0～30 cm 土層的土壤水。

2.4 桉樹人工林對各潛在水源的利用比例及旱雨季差異分析

根據同位素質量守恒原理，通過MixSIAR 模型對尾巨桉旱雨季典型月份的潛在水源利用比例進行定量估算(表1)，結果表明：不同月份尾巨桉對不同深度土壤水和地下水的利用比例存在一定差異。7月尾巨桉對0～40 cm 土層土壤水的利用比例最高，為45.5%，對其他土層水源的利用比例分別為12.1%(40～100 cm)、12.2% (100～150 cm)、11.7% (150～200 cm)和18.4% (地下水)；8月主要利用40～100 和100～150 cm 土層土壤水，利用比例分別為30.9%和22.5%，而對其他土層水源利用比例相對較低：0～40 cm 為15.8%、150～200 cm 為18.0%、地下水為12.8%；9月則主要利用0～40 和40～100 cm 土層的土壤水，利用比例分別為22.7%和29.8%，對其他土層水源的利用比例分別為15.2% (100～150 cm)、19.4%(150～200 cm)以及13.0% (地下水)。12月降水較少，取樣前僅為5.4 mm，此時尾巨桉主要利用150～200 cm 土層的土壤水和地下水，利用比例分別為39.6%和23.3%，而對淺層土壤水的利用比例較低，其中0～40 cm 土層為11.0%，40～100 cm 土層為11.2%，100～150 cm 土層為15.0%；1月同樣降水極少，僅為24.7 mm，其主要利用100 cm 土層以下的土壤水和地下水，利用比例分別為24.4% (100～150 cm)、20.3%(150～200 cm)和21.8% (地下水)。2月氣候反常，降水量達111.6 mm，土壤水分得到大量補充，此時尾巨桉對0～40 cm 土層土壤水的利用比例達27.9%，對其他土層水源利用比例相當，其中40～100 cm 土層為16.1%，100～150 cm 土層為19.1%，150～200 cm 土層為17.9%，地下水為19.0%。

表1 不同月份尾巨桉人工林對各潛在水源的利用比例Table 1 Proportions of potential water sources for E. urophylla × E.grandis plantation in different months

對尾巨桉旱季和雨季典型月份水分利用來源比例統計分析發現，尾巨桉旱雨季平均的主要水分利用來源存在明顯差異(圖5)。雨季尾巨桉主要利用0～40 和40～100 cm 土層土壤水，利用比例分別為28.0%和24.3%，而旱季則主要利用150～200 cm 土層的土壤水和地下水，利用比例分別為29.9%和22.6%；此外，旱季大量降水后，尾巨桉會增加對表層土壤水的利用比例，降低深層土壤水和地下水的利用比例，如2月大量降水后，對0～40 和40～100 cm 土層土壤水的利用比例較12 和1月的平均值分別增加了14.7% 和1.5%，達27.9% 和16.1%，提高率分別為111.4% 和10.3%。而對100～150、150～200 cm 土層的土壤水和地下水的利用率分別減少了0.6%、12.0%和3.6%。

圖5 尾巨桉人工林雨季、旱季及旱季大量補水后的各潛在水源的利用比例變化Figure 5 Changes in the proportion of each potential water source used in the wet and dry seasons and after substantial water supply in the dry season in E. urophylla × E. grandis plantations

3 討論

中國的雷州半島地區屬于典型的海洋性季風氣候，全年降水量主要在5—10月，旱雨季分明[20]。受低緯度高熱和高輻射的影響，該地區的雨水在下落過程中往往會發生蒸發作用，導致同位素富集，因此本研究得到的當地大氣降水線的斜率較全球大氣降水線小。這與曾祥明等[21]對貴州普定縣陳旗流域大氣降水線的研究結果相似。此外，本研究還發現：當地降水的δ18O 還表現出雨季偏負旱季偏正的季節性變化規律。這主要是由于雨季降水的水汽主要來源于低緯度海洋。受海洋水汽的影響，空氣濕潤且降水量大，蒸發作用較弱，重同位素富集作用輕，而旱季受大陸性氣團的影響，空氣干燥且降水量小，蒸發作用強，重同位素富集作用強導致的[22]。

林地的土壤水分及其同位素組成受降水、蒸發以及入滲等過程的綜合影響[23]，因此不同時間、不同地點及不同土層深度的土壤含水量及其δ18O 往往存在較大差異[24]。眾所周知，越接近地表的土壤受降水和蒸發等環境作用的影響就越大，因此表層土壤的含水量往往最小，且變化幅度最大。隨著土層的加深，受外界環境影響不斷減弱，土壤含水量逐漸增加并趨于穩定[25]。這與本研究對尾巨桉各土層深度土壤含水量的研究結果相符。受降水時空分配不均的影響，7—9月0～200 cm 土層平均土壤含水量顯著大于12 和1月(P＜0.05)，且越接近土壤表層這種差異越明顯，因此，旱季干旱月份淺層土壤的水分虧缺程度要比深層土壤更為嚴重，這也與表層土壤受到蒸發作用最為強烈有關。另外，地表土壤水分的蒸發，還會導致表層土壤水δ18O 的富集[26]，因此各月0～40 cm 土層的土壤δ18O 均隨土層的加深而逐漸偏負，表現為明顯的分餾效應。隨著土層深度的增加，這種蒸發分餾效應逐漸減弱，再加上深層土壤水δ18O 不但受近期降水的影響，還與更早降水入滲補給混合形成的新土壤水的原水分同位素有關[27-28]，因此，40～200 cm 土層土壤水的δ18O 變化規律各月有所不同，但基本遵循先增大后減小或趨于穩定的變化規律。綜合降水、入滲和蒸發的影響，尾巨桉人工林0～200 cm 土層土壤水分的δ18O 基本遵循先減小后增大再減小或趨于穩定的狀態，這與楊愛國等[12]對科爾沁沙地楊樹Populus土壤水以及靳宇蓉等[29]對黃土高原黃綿土土壤水δ18O 的分布特征的研究結果保持一致。

環境中可利用水資源在時間或空間上經常發生變化，植物往往會通過一定的水分利用來源策略來提升其適應水分脅迫的生存能力[30-32]，不同植物適應干旱的水分利用策略可能不同。本研究中尾巨桉雨季主要利用0～40 和40～100 cm 的淺層土壤水分，而旱季干旱月份則主要利用150～200 cm 的深層土壤水和地下水，并且在旱季土壤水分得到補充后尾巨桉又會增加淺層土壤水的利用比例，并降低深層土壤水和地下水的利用比例。這與丁亞麗等[33]對喀斯特地區3年生尾巨桉的水分利用深度有所不同，可能是由于林齡的不同尾巨桉根系分布特征也不同以及喀斯特地區土壤特性共同導致的[34-36]。由兩者的研究結論可以推測：尾巨桉可以隨著環境可利用水資源的變化靈活地改變其主要的水分利用來源的策略。這種策略對尾巨桉適應季節性干旱的意義重大[1,37]，同時也能最大程度減小根系吸收水分時的能量消耗[36,38]。相似的研究結論也在其他樹種中被發現，如北京山區的側柏Platycladusorientalis雨季主要利用表層0～20 cm 的土壤水，而旱季時期則主要利用深層土壤水[39]；在雨季，德國西南部的歐洲冷杉Abiesalba70%的水來自于淺層土壤，而旱季則主要利用深層土壤水[40]。與上述水分利用策略不同的是干旱區的物種面對季節性干旱可能采用更加保守的水分利用策略，如亞洲中部的紅柳Tamarixramosissima[30]以及西南亞高山地區的岷江冷杉Abiesfaxoniana[41]均主要依靠地下水生存，其生理活動和對地下水的利用比例均不受上層土壤水分含量變化的影響。古爾班通古特沙漠南緣的白梭梭Haloxylonpersicum無論春季、夏季和秋季均主要利用100～300 cm 的深層土壤水(42.6%～68.8%)[42-43]，但同一地區的梭梭H.ammodendron在水分充足期(春季)，主要利用0～40 cm 的淺層土壤水(62%～95%)[42-44]，這與尾巨桉雨季水分利用策略相似，但在干旱期(夏秋季)，梭梭對地下水的利用比例高達68%～100%，且在外界降水后并不能增加其對土壤水分利用比例[42-44]。這與本研究對尾巨桉旱季大量降水后水分利用來源的研究結果不同，顯示了梭梭在極端干旱條件下保守的水分利用策略。不同植物應對干旱時水分利用來源策略的差異，可能是其對環境長期適應的結果。全球氣候變化背景下，桉樹種植區的降水格局正在不斷發生變化。本研究對尾巨桉水分利用來源特征的定量研究，對于評估未來降水格局對桉樹產業的影響，精準指導桉樹產業的可持續經營管理和水資源高效利用均有重要意義。