浙江九龍山常綠闊葉林不同物種的徑級結構及空間關聯

劉菊蓮，韋博良，吳雁南,，鄭英茂，劉金亮，倪 健，于明堅，鄭子洪

（1.浙江九龍山國家級自然保護區管理中心，浙江 遂昌 323300；2.浙江大學 生命科學學院，浙江 杭州 310058；3.浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321004；4.溫州大學 生命與環境科學學院，浙江 溫州 325035）

在群落構建過程中，物種共現或排斥的格局一直吸引著生態學家[1]。雖然共存理論一直在發展，新的假說不斷出現，但此問題尚未完全解決[2]。徑級結構是種群最基本的特征，反映了特定時間內種群中個體在不同徑級下的配置狀況和發展趨勢[3]?？臻g格局是植物個體在空間中所處的位置和分布狀態，其形成與種群生物學特性、個體間相互作用和生境因子影響等諸多因素密切相關[4]。對不同種群的徑級結構及空間格局進行研究不僅可以反映種群的分布特征，更有助于揭示維持物種共存的潛在機制[5-6]。

以往對種群空間格局的研究多以群落中少數幾個常見種或優勢種作為主要研究對象[7-8]，但對群落中大多數物種的空間格局及種間相關性的分析較少。由于物種自身的屬性不同，其生態學特性也會存在差異，但同一類群的物種可能會存在一些相似的生態學特性。安璐等[9]研究發現：冠層木和灌木的成熟個體表現出聚集分布，而亞林層木在20 m 處由聚集分布轉為隨機分布。郭屹立等[10]發現：不同多度類群(稀有種、常見種和優勢種)或不同生活型之間的聚集度存在顯著差異。偶見種和稀有種作為群落的重要組分，常以較少的個體數貢獻較大的物種多樣性[4,11]。但由于其個體數較少，通常較難單獨分析。而對類群整體的研究可以解決單個物種個體數不足的問題，從而反映類群整體的一些生態學特征[12-13]。那么不同類群或物種在徑級結構以及資源利用上是否存在差異，生境異質性以及生態位分化是否會影響這些類群或物種的共存？鑒于此，本研究在浙江九龍山國家級自然保護區內巖坪1 hm2的固定樣地內，基于所有胸徑≥1 cm 木本植物個體的調查數據，根據物種的多度等屬性劃分類群(優勢種、常見種、偶見種與稀有種)，研究了不同種群或類群的徑級結構，探究其空間關聯以及生境偏好，以期進一步認識群落中的物種共存機制，并為制定相關的保護措施提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

九龍山國家級自然保護區(28°19′10″～28°24′43″N，118°49′38″～118°55′03″E)地處浙、閩、贛三省毗鄰地帶的浙江遂昌縣西南部，為武夷山系仙霞嶺山脈的一部分，總面積為55.25 hm2[14]。保護區處于中亞熱帶季風氣候帶，冬冷夏涼，四季分明，雨量充沛。年均氣溫為16.2 ℃，極端最高氣溫為36.5 ℃，極端最低氣溫為-10.5 ℃，年降水量為1 855.6 mm，相對濕度為80%，年日照時數為1 925.0 h[15]。

1.2 調查方法

參照美國熱帶森林研究中心(CTFS) 的方法[16]，在九龍山國家級自然保護區內巖坪(28°23′N，118°53′E，海拔為707～758 m)建立一個1 hm2(100 m × 100 m)的常綠闊葉林長期監測樣地。對樣地內胸徑(DBH)≥1 cm 的所有木本植物個體進行調查，記錄個體的種名、空間坐標、DBH、高度及生活狀態。樣地平均坡度為32.77°，坡向東南，平均巖石裸露率為27.33%，平均土層厚度為15.93 cm。樣地所在位置曾為杉木Cunninghamialanceolata林，在20世紀60年代前后經過中等程度的杉木采伐活動，隨后禁止人為干擾，自然演替為常綠闊葉林。

將1 hm2樣地均勻劃分為20 m × 20 m 的樣方，在各樣方的頂點及中心點于土層0～20 cm 位置取土樣，共計61 份土壤樣品。樣品除去根系，混合后裝入貼編號的封口袋中，將土壤樣品風干后過0.075 mm 篩，使用元素分析儀測定土壤的全碳和全氮，采用原子吸收光譜測定全磷等化學參數[17]。通過羅盤儀和卷尺在每個取樣點測量坡度、坡向和巖石裸露率等地形因子。

1.3 數據處理

以往研究將1 hm2內個體數≤1 株的物種定義為稀有種，＞1 株且≤10 株的物種為偶見種，＞10 株的物種稱為常見種[18]。由于優勢種通常對群落內的其他物種產生較大影響，本研究把樣地內重要值最大的物種——木荷Schimasuperba從常見種中獨立出來作為優勢種，然后對優勢種、常見種、偶見種與稀有種之間的關系和差異進行研究。

采用點格局分析中的g(r)函數分析群落內不同類群的空間格局。g(r)函數以中心樹為圓心，半徑為r，環寬為w的圓環中個體密度的期望，再除以格局的聚集強度λ計算得到[19]。為排除生境異質性效應對物種空間分布的影響，本研究采用完全空間隨機(CSR)模型和異質性泊松過程(HP)分析不同類群的空間格局[20]。其中CSR 模型假設個體在空間中任一位置出現的概率相同，其分布不受任何生物或非生物過程影響。而HP 模型是依據空間異質性強度函數λ(x,y)決定個體的分布，可以排除大尺度上生境異質性的影響。本研究采用高斯核函數進行密度估計，選取25 m 作為標準差排除大尺度上生境異質性對空間格局的影響[21]。不同類群間的空間關聯分析采用雙變量g12(r)函數分析，由于種間競爭是非對稱的，需分別檢驗物種1 對物種2 的影響和物種2 對物種1 的影響，為此采用先決條件零假設和環向位移零假設檢驗不同類群之間的空間關聯[8]。

通過199 次Monte Carlo 隨機模擬計算99%的置信區間，當某一尺度上的函數值高于上包跡線表示該類群在該尺度上為聚集分布或2 種類群間存在顯著正相關，低于下包跡線表示該類群在該尺度上為均勻分布或2 種類群間存在顯著負相關，在上下包跡線之間表示該類群在該尺度上為隨機分布或2 種類群間無顯著相關[22]。擬合優度檢驗用于檢驗模型對實際格局的擬合能力。計算0～25 m 尺度內觀測值和理論值的離差平方和，用秩檢驗檢測模型的顯著性，當觀測值的秩＜5 或＞195 時，說明觀測值在P=0.05 水平上顯著偏離理論值[23]。

將樣方內5 個原始環境數據的平均值作為該樣方自變量，樣方內某一類群的個體數作為因變量，構建全模型。使用具有特定空間相關結構的廣義最小二乘模型消除空間自相關的影響[24]。通過向后選擇法逐步回歸，根據赤池信息量準則(AIC)篩選最優模型，模型間的AIC 差值≥2 時認為模型具有顯著差異[25]。使用R 4.0.2 軟件[26]完成上述分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 徑級結構

本研究群落中共有132 種植物，5 015 株個體，其中個體數≥30 株的物種有25 種，個體數總計4 364 株，占群落中總個體數的87.02%。除優勢種木荷外的24 種植物的徑級結構見表1。其中：短尾越橘Vacciniumcarlesii、峨眉鼠刺Iteaomeiensis、格藥柃Euryamuricata、海桐山礬Symplocosheishanensis、紅楠Machilusthunbergii、檵木Loropetalumchinense、馬銀花Rhododendronovatum、毛花連蕊茶Camelliafraterna、擬赤楊Alniphyllumfortunei、青岡Quercusglauca、杉木、微毛柃Euryahebeclados、細枝柃Euryaloquaiana、窄基紅褐柃Euryarubiginosavar.attenuata和浙江新木姜子Neolitseaauratavar.chekiangensis的徑級結構呈“L”型分布。麂角杜鵑Rhododendronlatoucheae、山槐Albiziakalkora和小果冬青Ilexmicrococca的徑級結構近似正態分布。杜鵑Rhododendronsimsii、石斑木Rhaphiolepis indica和石木姜子Litseaelongatavar.faberi的個體胸徑集中在2～4 cm，徑級結構體呈現單柱型結構。南酸棗Choerospondiasaxillaris、石櫟Lithocarpusglaber和甜櫧Castanopsiseyrei的徑級結構為間歇型，小樹較多，大徑級個體間斷分布。

表1 24 種植物的空間格局Table 1 Spatial distribution patterns of 24 species

群落內優勢種木荷有402 株；常見種有45 種，4 330 株；偶見種有58 種，255 株；稀有種有28 種，28 株。優勢種的徑級結構近似正態分布，其胸徑＜10 cm 和＞30 cm 的樹種較少，而胸徑20 cm 的樹種較多。常見種和偶見種的小徑級個體較多，徑級結構為“L”型分布。稀有種的徑級結構也呈“L”型分布，但缺少胸徑＞20 cm 的個體(圖1)。

圖1 不同類群的徑級結構Figure 1 Size structure of different groups

2.2 不同類群的空間格局

如圖2所示：在完全空間隨機模型下，除了稀有種類群，其他3 個類群均表現出聚集分布；在排除生境異質性后，優勢種在＜10 m 的大多數尺度上以聚集分布為主，在＞10 m 的尺度上變為均勻分布；常見種在大多數尺度上表現為聚集分布，偶見種和稀有種均表現為隨機分布。擬合優度檢驗結果(圖2)顯示：所有類群的空間格局在0～25 m 的尺度上均顯著偏離完全空間隨機模型，表現為聚集分布；在異質性泊松過程下，優勢種和常見種顯著偏離模型，表現為聚集分布，而偶見種和稀有種符合模型，表現為隨機分布。

圖2 不同類群的空間格局變化Figure 2 Change of spatial distribution pattern of different groups

對樣地中除優勢種外的個體數≥30 株的24 種植物分析(表1)發現：海桐山礬、山槐和小果冬青在CSR 和HP 模型下均表現為隨機分布，其他21 種植物在CSR 模型下均表現出聚集分布。但在HP 模型下，短尾越橘、麂角杜鵑、南酸棗、石斑木、甜櫧和浙江新木姜子變為隨機分布，其他18 種植物表現出聚集的尺度數明顯減少。擬合優度檢驗結果顯示，僅有海桐山礬、山槐和小果冬青符合CSR 模型，表現為隨機分布，其余21 種植物均為聚集分布。而在HP 模型下，除了海桐山礬、麂角杜鵑、南酸棗、山槐、石斑木、甜櫧、小果冬青和浙江新木姜子表現為隨機分布外，其余16 種植物均為聚集分布。

由于徑級結構可能會對物種的空間格局產生較大影響，本研究進一步比較了不同徑級結構的物種空間格局差異。結果發現：“L”型分布的物種在CSR 模型下有93.33% 的物種表現為顯著的聚集分布(P＜0.05)，單柱型、間歇型的物種均表現為顯著的聚集分布，而穩定型的物種呈顯著聚集分布的物種百分比僅為33.33%。在排除了生境異質性后，“L”型分布的物種中仍有86.67% 的物種表現為聚集分布，而穩定型的物種則均表現為隨機分布。

2.3 不同類群間的空間關聯

如圖3所示：優勢種與常見種均在＜3 m 的尺度上存在正相關，與偶見種均在7 m 的尺度上呈現負相關，與稀有種均在10～15 m 的部分尺度上表現出負相關。常見種與偶見種均在＜3 m 的尺度上存在正相關，常見種與稀有種、稀有種與常見種分別在20 m 以及0～2 m 尺度上存在正相關。偶見種與稀有種互相均在＜10 m 以及15～20 m 的部分尺度上存在正相關。擬合優度檢驗結果顯示：優勢種與稀有種為不顯著負相關，常見種與稀有種為不顯著正相關，其他類群間的空間關聯均達到顯著水平。

圖3 不同類群之間的空間關聯變化Figure 3 Change of spatial association between each two different groups

不同類群與24 種植物的相關性存在較大差異(表2)?？傮w上，不同類群之間表現出顯著的相關性，并以正相關為主，同時小尺度(0～10 m)上的負相關幾乎沒有。全部尺度(0～25 m)與小尺度上的相關趨勢相同，正相關占比最高的是優勢種與24 種植物，其次為偶見種與24 種植物以及24 種植物之間，而稀有種與24 種植物之間的正相關占比最低。不同類群之間的負相關集中在大尺度(11～25 m)上，負相關占比最高的為優勢種與24 種植物，其次為稀有種與24 種植物，偶見種與24 種植物以及24 種植物之間的負相關占比最低。

表2 不同類群與24 種植物的空間關聯Table 2 Spatial association between different groups and 24 species

2.4 不同類群與生境因子間的相關性分析

不同類群與生境因子的相關性存在差異(表3)。優勢種與巖石裸露率之間呈顯著負相關，與碳含量的正相關達到邊緣顯著水平。常見種與磷含量呈顯著正相關，與巖石裸露率的負相關達到邊緣顯著水平。偶見種與坡向呈顯著正相關，與磷含量呈顯著負相關。稀有種與碳含量呈顯著負相關。

表3 不同類群與生境因子的相關性Table 3 Correlation between different groups and environmental factors

3 討論

3.1 不同類群的徑級結構差異

種群的徑級結構可以反映其更新類型和發展趨勢[3]。本研究樣地原為杉木林，在20世紀60年代前后受到杉木采伐活動，隨后自然演替為常綠闊葉林，目前屬于演替中期向后期過渡的階段。本研究中，優勢種木荷以及麂角杜鵑、山槐和小果冬青的徑級結構呈近似正態分布，這些物種的個體集中在中間徑級，種群結構比較穩定[27]。常見種和偶見種的徑級結構均為“L”型分布，同時24 種植物中有21 種的徑級結構呈“L”型分布、單柱型結構或間歇型結構，這些徑級結構都是小徑級個體較多，表明這些類群的小樹較多，更新狀況良好，種群數量會保持穩定或繼續增長[3,11]。稀有種的徑級結構為“L”型分布，但沒有胸徑＞20 cm 的個體，可見稀有種類群的小徑級個體數量較多，類群發展屬于增長型。群落中除了優勢種外的其他3 個類群以小徑級個體較多，表明群落中物種總體的更新狀況良好，多數物種在穩定增長。

周賽霞等[28]對后河自然保護區珍稀植物的研究表明：稀有瀕危植物壽命長，并且大多物種幼苗更新良好，由此推測稀有瀕危植物能長期穩定地存在于群落中。但就本研究稀有種類群中的28 種植物而言，每個物種僅有1 株個體，極易由于個體的死亡導致物種丟失。需加強對稀有種的保護，營造適合稀有種更新生長的生境。

3.2 不同模型下類群的空間格局變化

種群的空間分布格局通常是物種與生物和非生物因子長期相互作用的結果[4]。在CSR 模型下，優勢種和常見種均表現出聚集分布，在排除生境異質性后，優勢種和常見種在小尺度上仍然表現聚集分布，表明這2 個類群在大尺度上的聚集可能是生境異質性所致，而小尺度上的聚集可能主要與種子擴散限制等生物因素有關，這與前人的研究結果一致[7]。而偶見種則由聚集分布完全變為隨機分布，這表明偶見種偏向于在特定生境中聚集生存。稀有種在2 種模型下均表現為隨機分布，但擬合優度檢驗顯示：稀有種在CSR 模型下為聚集分布，而在HP 模型下為隨機分布，這表明稀有種在一定程度上受到生境異質性的影響，同時稀有種的隨機分布也可能是類群的衰退所致。李文良等[29]研究發現：隨著連香樹Cercidiphyllumjaponicum種群衰退加劇，格局由聚集分布向隨機分布轉變。

對24 種常見種進一步分析發現：有21 種在CSR 模型下表現為聚集分布，排除了生境異質性后，仍有多數物種表現為聚集分布，但聚集程度明顯減弱。這表明大多數常見種物種都為聚集分布，并且受到生境異質性的影響較大，這與常見種類群的結果較為一致。同時也表明對常見種類群整體空間格局的分析在一定程度上反映了多數常見種的格局。

在CSR 和HP 模型下，“L”型、單柱型和間歇型等具有眾多小徑級個體的物種比小徑級個體較少的穩定型物種更容易表現出聚集分布。表明小徑級個體通常更容易聚集分布，而這可能也是造成種群總體聚集分布的原因之一。前人研究同樣發現聚集程度隨徑級增大而明顯減弱[6,22]。這可能是由于擴散限制等原因使得小樹聚集分布于母樹附近[7]；而大徑級個體經歷了較強的種內競爭以及天敵等影響后，聚集程度有所減弱[19]。

3.3 類群間空間關聯及與生境相關性

優勢種作為群落中優勢度最大的物種，占據了大量的生存空間。優勢種與偶見種、稀有種均呈現負相關，這說明稀有種和偶見種均在特定尺度上受到優勢種的競爭排斥，在群落中的發展處于劣勢地位[30]。但從0～25 m 整體尺度來看，優勢種與稀有種之間的相關性并不顯著，說明稀有種受到優勢種的影響較為有限。偶見種與稀有種呈正相關，表明這2 個類群存在一定的種間互助，同時也可能因為都被優勢種排斥而均生長在優勢種較少的位置。常見種與其他幾個類群均存在正相關，一方面表明常見種與其他幾個類群間沒有明顯競爭關系，而且可能存在一定互助作用[31]；另一方面可能與其本身數量較大，在群落中隨處可見有關。

對24 種常見種分析發現：這些常見種與其他類群的空間關聯以正相關為主，這與常見種類群的結果較為一致。這些常見種與優勢種的正相關和負相關的占比均最高，表明群落中24 種植物與優勢種之間的相互作用比與偶見種或稀有種的相互作用更加強烈。同時24 種植物與其他類群在小尺度上的正相關表明群落中競爭較小，物種間存在互利作用。這可能與環境中資源較為豐富有關[6]。同時也可能是較強的種內競爭或密度制約減弱了種間競爭所致[32]。24 種植物與其他類群在大尺度上的負相關表明這些類群對生境利用存在分化，這進一步減弱了可能存在的種間競爭，同時也表明各種群暫時處于穩定發展的狀態。

樣地中不同類群均至少與一種生境因子呈顯著相關性，表明這些類群的分布均受到不同程度生境因素的影響。優勢種和常見種的大多數個體偏向于生長在巖石較少的地方。此外優勢種會生長在碳含量較高的地方，而常見種多生長在磷含量較高的環境中。偶見種主要生長在少磷的地方，而且在西坡的分布比東坡略多。而稀有種主要生長在少碳的環境中。不同類群對環境因子的偏好存在較大差異。同一群落中，不同類群在資源的利用上存在一定的相似性，但經過長時間的相互作用也產生一定的生態位分化，進而有利于物種共存[6,33]。

4 結論

本研究發現：樣地中多數物種或類群為聚集分布，并受到生境異質性的影響。相比小徑級個體較少的穩定型物種，具有眾多小徑級個體的“L”型等徑級結構的種群更容易表現出聚集分布。不同類群的結構和空間分布格局具有一些其特有的生態學性質，并且它們對資源利用的分化有利于其共存。光環境對物種空間分布也存在較大影響，今后應深入研究不同環境因子對不同生活型物種的影響。本研究僅使用了1 次的調查數據，在一定程度上反映了該類群組成物種的共性，還需進行長期觀測以及大尺度的研究。

5 致謝

浙江大學的張田田、吳倩倩、王瑩等同學以及浙江師范大學的劉曉彤、譚斌、樊海東、袁泉、王國敏、曹嘉瑜、徐佳參加了野外調查工作，謝雨初、王云泉、劉立斌和仲磊對論文的修改提供了意見和建議，一并致謝！