三峽庫區鰱年齡結構與生長特征

翟東東，田輝伍，郭 祺，王 東，劉紅艷，熊 飛，段辛斌

(1.江漢大學生命科學學院，湖北省漢江流域特色生物資源保護開發與利用工程技術研究中心，武漢 430056；2.中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223)

長江是四大家魚的主要分布區，且其種質資源優于珠江、黑龍江等水系[1]。然而，由于過度捕撈、水電開發、水體污染等因素的影響，從20世紀80年代起，長江四大家魚種群數量急劇下降，資源嚴重衰退，亟需保護[2，3]。

三峽庫區指三峽工程建壩成庫后，從湖北宜昌三峽大壩回水到重慶江津這一區域，干流長約660 km，一級支流消落帶長約1 400 km，水域面積約1 084 km2，總庫容393億 m3[4]。三峽大壩修建之前，庫區所在江段水流湍急，分布有9～11處四大家魚產卵場[5]。三峽大壩蓄水后，庫區流水生境減少，靜水生境增多，原有的四大家魚產卵場大部分被淹沒，在庫區上游及庫尾流水江段形成了新的產卵場，庫區則變成了四大家魚重要的育肥場、越冬場，對長江四大家魚的資源保護具有非常重要的作用[6，7]。

鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)隸屬于鯉形目鯉科鰱亞科鰱屬，是目前三峽庫區四大家魚中數量最多的種類[6-9]。目前，關于三峽庫區鰱的研究主要集中在資源調查[8，10]、遺傳多樣性[11，12]、早期資源[13，14]等方面，而關于其種群結構和生長狀況的研究還比較缺乏，不利于其資源保護。本研究以三峽庫區鰱為研究對象，分析其年齡結構與生長特征，探討其種群結構和生長特性變化趨勢，旨在為三峽庫區四大家魚資源保護和管理提供科學依據，也可為長江十年禁漁效果評估提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣點設置

在三峽庫區庫首、庫中和庫尾分別設置一個干流采樣點和一個支流采樣點。太平溪為庫首干流采樣點，袁水河水田壩鄉為庫首支流采樣點；云陽為庫中干流采樣點，小江高陽鎮為庫中支流采樣點；巴南為庫尾干流采樣點，箭灘河魚洞街道為庫尾支流采樣點(圖1)。

圖1 三峽庫區鰱樣本采樣圖Fig.1 Map of sampling sites of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

1.2 樣品采集與處理

2019年8月-2020年8月，按季度前往三峽庫區采集魚類樣本，總計采集了388尾鰱樣本，其中巴南38尾，箭灘河36尾，云陽73尾，小江48尾，太平溪47尾，袁水河83尾。調查網具為多網目復合刺網，規格為1、1.6、2、2.5、3.1、4、4.8、6、7.5、8.5、11、12.5 cm等12種不同網目的刺網拼接而成，每個網目的刺網長2.5 m，高2 m，復合刺網總長30 m。下網時間為傍晚18：00，收網時間為第二天早上06：00。

新鮮狀態下測量并記錄每尾魚的全長、體長、體質量等常規生物學數據(全長、體長精確到1.0 mm，體質量精確到0.1 g)。參照鄧中粦等[15]的方法制成魚類年齡鑒定玻片。待干燥之后，在解剖鏡下選擇形狀規則、環紋清晰的鱗片進行年齡鑒定和輪徑、鱗徑長度的測量。年齡的確認和計數參照鄧中粦等[15]的方法，輪徑rn為鱗焦至正側區年輪之間的距離，鱗徑R為鱗焦到正側區邊緣之間的距離(圖2)。由兩人分別鑒定測量，結果取兩者的平均值。

圖2 鰱鱗片結構及輪徑、鱗徑測量示意圖Fig.2 Schematic diagram of measurement of wheel diameter and scale diameter and scale structure of H.molitrix

1.3 數據分析

1.3.1 體長與體質量的關系

體長與體質量的關系采用冪函數W=a×Lb進行擬合，其中L表示體長(mm)，W表示體質量(g)，a為常數，b為冪指數[16]。運用t檢驗分析b值與3之間是否存在顯著性差異，從而判斷魚類種群是否為勻速生長類型[16]。

1.3.2 體長與鱗徑的關系、退算體長

體長與鱗徑的關系采用Rosa Lee、Einar Lea、蒙納斯蒂爾斯基等不同的方程進行擬合，選擇判定系數最大的為其最佳回歸方程，然后根據最佳回歸方程對魚類樣本進行體長退算[17]。

1.3.3 生長方程

采用Von Bertalanffy生長方程對魚類的生長特征進行描述，體長生長方程為：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)];體質量生長方程為:Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b,其中Lt和Wt分別代表t齡時的體長(mm)與體質量(g),L∞和W∞分別為漸近體長和漸近體重，t0為假設的理論生長起點年齡，k為生長系數，b為體長與體重關系式中的冪指數[16]。將生長方程求一階、二階導數分別得到生長速度方程與生長加速度方程。生長方程的參數L∞、t0、k通過最小二乘法得到，生長的拐點年齡通過d2W/dt2=0得出[18]。

數據的統計整理分析使用Microsoft Excel 2013和SPSS20.0軟件，圖表的制作使用Origin8.0軟件完成。

2 結果

2.1 群體組成

采集到的388尾鰱樣本的體長范圍為100～805 mm，平均體長為280.03 mm，主要分布在100～400 mm，占總數的84.54%，大于600 mm的個體較少，僅占總數的1.55%(圖3)。體質量范圍為0.015～9.170 kg，平均體質量為0.63 kg，主要分布在1.0 kg以下，占總數的82.22%，大于2 kg的個體較少，僅占總數的6.44%(圖4)。

圖3 三峽庫區鰱體長分布Fig.3 Body length distribution of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

圖4 三峽庫區鰱體質量分布Fig.4 Body weight distribution of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.2 年齡組成

鰱樣本的年齡組成為1～7齡，大部分個體為1～3齡，占總個體數的90.98%，4齡以上的個體(含4齡)較少，僅占9.02%(圖5)。

圖5 三峽庫區鰱年齡分布Fig.5 Age distribution of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.3 生長

2.3.1 體長-體質量關系、體長-鱗徑關系

三峽庫區鰱體長與體質量的關系呈顯著的冪函數關系：W=8×10-6L3.138 9(n=388，R2=0.981)(圖6)，經t檢驗，表明三峽庫區鰱為勻速生長類型。體長與鱗徑的關系呈顯著的線性函數關系：R=0.006 2L-0.083 4(n=388，R2=0.951)(圖7)。

圖6 三峽庫區鰱體長與體質量關系Fig.6 Relationship between body length and body weight of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

圖7 三峽庫區鰱體長與鱗徑關系Fig.7 Relationship between body length and scale diameter of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.3.2 退算體長

根據各齡魚對應的輪徑平均值以及體長與鱗徑的關系，計算鰱樣本各齡組的退算體長，得到1～6齡的平均退算體長分別為：172.51、310.27、424.92、521.47、601.71、675.47 mm。

表1 三峽庫區鰱各齡組的退算體長Tab.1 Back-calculated body length of different age groups of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

2.3.3 生長方程

根據體長與體質量關系，可知三峽庫區鰱屬于勻速生長類型，因而其生長方程可以用Von Bertalanffy方程擬合，故用最小二乘法根據退算體長求得鰱生長方程式中各參數分別為：L∞=1 014.50 mm；k=0.178 3；t0=-0.045 5齡；W∞=21 848.11 g。將各參數代入Von Bertalanfy方程得到鰱體長、體質量生長方程分別為：Lt=1 014.50[1-e-0.178 3(t+0.045 5)]；Wt=21 848.11[1-e-0.178 3(t+0.045 5)]3.138 9。如圖8所示，鰱的體長生長曲線沒有明顯的拐點，逐漸趨近于極限體長；而體質量生長曲線呈非對稱的“S”形，隨著年齡的增加，先呈現出加速的趨勢，而后生長速度逐漸下降并趨向于極限體質量。

圖8 三峽庫區鰱體長、體質量生長曲線Fig.8 Growth curve of body length and body weight of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

三峽庫區鰱體長、體質量生長速度和生長加速度方程如下：dL/dt=180.92×e-0.178 3(t+0.045 5)，d2L/dt2=-32.26×e-0.178 3(t+0.045 5)；dW/dt=12 227.64×e-0.178 3(t+0.045 5)(1-e-0.178 3(t+0.045 5))2.138 9，d2W/dt2=2 180.19×e-0.178 3(t+0.045 5)(1-e-0.178 3(t+0.045 5))1.138 9(3.138 9e-0.178 3(t+0.045 5)-1)。

鰱體長生長速度和加速度曲線都不具有明顯的拐點。體長生長速度隨著年齡的增長而呈現出遞減的趨勢，并無限趨近于0，而生長加速度隨著年齡的增長逐漸遞增，但是一直小于0，說明鰱的體長生長速度在出生時最高，隨著年齡的增大，其遞減速度漸趨緩慢(圖9)。鰱的體質量生長速度曲線具有明顯的拐點，體質量生長速度呈現出先升后降的特點，當體質量生長加速度為0時，體質量生長速度達到最大值，此為體質量生長拐點，拐點年齡為ti=6.4齡，之后加速度小于0，進入體質量增長遞減階段(圖10)。拐點年齡所對應的體長和體質量分別是：Lt=693.03 mm，Wt=6 605.67 g。

圖9 三峽庫區鰱體長生長速度、生長加速度曲線Fig.9 The growth rate and growth acceleration curves of body length of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir

圖10 三峽庫區鰱體質量生長速度、生長加速度曲線Fig.10 The growth rate and growth accelaration curves of body weight of H.molitrix in the Three Gorges Reservoir area

3 討論

3.1 三峽庫區的鰱小型化，生長性能下降

鰱是我國四大家魚之一，也是重要的經濟魚類，已有不少學者針對長江中上游鰱的生長特征展開了研究。20世紀80年代初，長江中上游鰱漁獲物群體年齡結構為2～7齡，優勢齡組為3～5齡[19]。20世紀90年代，長江中上游鰱漁獲物群體年齡范圍為1～5齡，優勢齡組為2～3齡[20]。2008-2010年長江上游江津段采集的鰱漁獲物年齡范圍為1～6齡，優勢齡組為2～5齡[21]。本研究2019-2020年在三峽庫區采集的鰱漁獲物年齡范圍為1～7齡，優勢齡組為1～3齡，年齡范圍與歷史數據沒有差異，但優勢齡組明顯變小，表明低齡魚個體增多。另外，通過收集不同時期長江中上游每個年齡段鰱個體的平均體長，得到圖11。從圖中的結果可知，與中上游其它時期鰱群體相比，本研究三峽庫區鰱同一年齡組平均體長最小。因此，三峽庫區鰱種群出現了小型化的趨勢，具體體現在小個體魚比例增加以及生長速度減慢。

圖11 不同時期長江鰱種群體長生長比較Fig.11 Comparison of body length growth of H.molitrix in the Yangtze River in different periods1959：文獻[24]；1983～1987：文獻[1]；1996～1999：文獻[20]；2008：文獻[25]；2008～2010：文獻[21]；2013～2014：文獻[26]；2019～2020：本研究。

整體上看，從20世紀50年代末到2020年，長江中上游鰱的同一年齡組平均體長隨時間推移有減小的趨勢，表明長江中上游鰱的生長性能在下降。過度捕撈可能是長江中上游鰱種群出現生長性能下降趨勢的主要原因。商業捕撈總是傾向于捕大留小，導致大個體在種群中的比例減少，同時大個體通常是生長較快的那部分魚類，長期的捕撈選擇，可能導致生長快的基因流失，生長慢的基因得以延續[22，23]。

3.2 不同鰱種群生長參數比較

體長和體質量關系式中的b值可以用來判斷魚類是否屬于勻速生長類型，當b值與3沒有顯著差異時，魚類生長為勻速生長類型，當b值與3有顯著差異時，則為異速生長類型[16]。表2顯示不同鰱種群的b值為2.755～3.139，根據對應文獻的顯著性檢驗結果，宜昌-荊州、黑龍江種群為異速生長類型，其它種群均為勻速生長類型，生長類型的不一致可能和每個種群所處的地理位置、餌料豐富度、采樣的樣本量以及采樣網具規格等有關系[27]。

表2 不同鰱種群生長參數比較Tab.2 Comparison of growth parameters of different H.molitrix populations

魚類生長方程描述了魚類種群的生長方式，可以用來比較不同地理種群的生長性能差異[16]。從表2看，不同鰱種群的k值為0.135～0.267，珠江中下游種群的生長系數k值最小，黑龍江種群的生長系數k值最大，本研究三峽庫區種群的生長系數大小處在中間，這可能和每個種群的種質資源、地理位置、餌料豐富度等有關系[28]。另外通過相關分析，得到表2中k值和L∞值存在顯著的負相關關系，至于這一關系是否永久成立，還是受樣本影響，需要進一步驗證。

表2列出了不同鰱種群的生長拐點年齡為4.2～7.5齡，長江中上游鰱的生長拐點年齡為5.0～6.4齡，對應的拐點體重為5 571～7 187 g，而所列文獻和本研究中的鰱漁獲物年齡絕大部分小于5齡，表明十年禁漁之前長江中上游鰱處于過度捕撈狀態。

致謝：江漢大學生命科學學院羅進勇、劉淑君、張偉、王小玉等學生參與了野外采樣，謹致謝意！