放牧對蘭坪縣云嶺省級自然保護區華山松及草本植物的影響

張傳晶，陳 堯，段華超，和育超*，黃志旁,4

（1.大理大學東喜馬拉雅研究院，云南大理 671003；2.云嶺省級自然保護區管護局，云南怒江 671400；3.云南省綠色環境發展基金會，云南昆明 650100；4.云嶺滇金絲猴云南省野外科學觀測研究站，云南大理 671003）

棲息地是野生動物生存和繁衍所必需的場所，良好的棲息地環境能為野生動物提供充足的食物資源、良好的遮蔽環境和生長發育繁衍的適宜條件[1]。然而，野生動物棲息地環境受人類干擾日益嚴重，棲息地的破碎化甚至喪失成為威脅野生動物生存和繁衍的重要因素。

棲息地植被恢復可解決珍稀瀕危野生動物棲息地破碎化和喪失問題，提高破碎化生境的連通性，是保護野生動物生存和繁衍的有效手段[2]。然而，當前部分動物棲息地與當地居民生產生活范圍存在空間重合，且受當地經濟發展水平的限制，部分保護地在開展棲息地植被恢復時保留了當地村民對保護地的利用模式，如放牧、林下采集和林下種植等。其中，放牧是持續時間最長、干擾強度最大的人為干擾形式之一[3-4]。高強度放牧會對植物生長和植物多樣性產生負面影響，牲畜會通過啃食和踩踏等途徑影響植物生長[5]。對于棲息地生境恢復來說，放牧是一種強烈的干擾形式，會導致群落演替進程緩慢甚至倒退，無法形成以喬木為主的群落結構，進而導致破碎化生境間的連通性難以恢復[6]。

基于此，對云南省怒江傈僳族自治州拉沙山蘭坪云嶺省級自然保護區珍稀瀕危野生動物滇金絲猴棲息地的人工種植恢復區開展植物調查，探究放牧對人工種植恢復區幼苗生長狀態和草本植物的影響及圍欄對植被恢復的保護作用，為開展珍稀瀕危動物棲息地植被恢復提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究樣地

選取云南省怒江傈僳族自治州蘭坪云嶺省級自然保護區（云嶺站）拉沙山片區1.1 hm2的華山松人工種植恢復區作為研究區域。該區域于2018 年人工種植華山松幼苗進行生態恢復工作，研究區域的華山松均為同一批次種植，種植幼苗的同時會將單株幼苗圍上高約0.4 m 的圍網。人工種植恢復前，該區域為人工開辟的牧場，自植被恢復至開展植被調查期間該區域均存在放牧活動，主要放牧牲畜為馬、綿羊、山羊和黃牛。在幼苗種植完成時架設高1.5 m的圍欄將該區域隔開，根據放牧是否受圍欄阻隔將研究區域劃分為有放牧區（無圍欄）和無放牧區（有圍欄）[7-8]。

1.2 華山松生長狀況和草本樣方調查

于2022 年10 月開展植物調查，在靠近圍欄兩側10 m 范圍內的有放牧區和無放牧區分別調查30 株華山松的生長狀況，對華山松的高度、近地面胸徑周長和冠直徑進行記錄。采用樣方調查法開展草本植物調查，有放牧區和無放牧區分別調查5 個1 m×1 m 草本樣方（2 個樣方之間的距離約為5 m），記錄樣方中的草本植物種類、數量和高度[9-10]。

1.3 數據分析

使用R 軟件的prop.test 功能進行組間比例差異顯著性卡方檢驗。使用vegan 包計算有放牧區和無放牧區的Shannon-Wiener 多樣性指數和Simpson 優勢度指數，使用wilcox.test 功能對多樣性指標進行差異顯著性檢驗。使用ggplot 包進行箱型圖的繪制，并根據t檢驗結果為圖形添加顯著性標識[11]。使用vegan 包的metaMDS 函數計算Bray-Curtis 指數，并基于ggplot包繪制群落結構NMDS 排序圖。以上統計分析均使用開源的R 軟件進行。

2 結果與分析

2.1 放牧對人工種植華山松生長狀況的影響

如圖1 所示，無放牧區人工種植華山松植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑顯著高于有放牧區（高度t=11.046，v=56，P＜0.001；近地面胸徑周長t=10.839，v=56，P＜0.001；冠直徑t=16.534，v=56，P＜0.001）。無放牧區植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑分別為（83.48±24.37）cm、（6.44±1.62）cm 和（50.41±12.78）cm，有放牧區植株高度、近地面胸徑周長和冠幅直徑分別為（30.21±8.97）cm、（3.01±0.52）cm 和（9.49±3.79）cm。

圖1 云南拉沙山無放牧區和有放牧區的華山松生長狀況

2.2 放牧對草本植物的影響

如表1 所示，有放牧區與無放牧區之間草本植物的物種數、Shannon-Wiener 多樣性指數和Simpson優勢度指數等多樣性指標均無顯著差異（物種數t=1.964，v=5.538，P=0.101；Shannon-Wiener 指 數t=1.703，v=5.094，P=0.127；Simpson 指 數t=1.463，v=4.826，P=0.205）；無放牧區和有放牧區的植株個體數無顯著差異（t=-0.874，v=6.567，P=0.413）；無放牧區的草本高度顯著高于有放牧區（t=4.111，v=89，P＜0.001）。

表1 云南拉沙山人工種植恢復區草本植物生長狀況和多樣性指標

如圖2 所示，有放牧區和無放牧區草本植物群落組成和結構存在分化。各樣點群落結構的脅強系數（Stress）為0.131，NMDS 分析的擬合效果較好。有放牧區和無放牧區草本植物群落結構在95%置信橢圓存在部分重合，顯示有放牧區和無放牧區草本植物群落結構存在一定相似性。同時，有部分樣方投影分布在重合區之外，顯示出有放牧區和無放牧區草本植物群落組成和結構存在差異分化。

圖2 云南拉沙山基于Bray-Curtis 指數的草本群落結構NMDS 排序

3 結論與討論

本研究結果表明，有放牧區的華山松和草本植物生長狀況均較差，放牧對植物生長具有抑制作用，這與當前放牧對植物影響的多數研究相符[12-13]。牲畜會通過啃食和踩踏對放牧區植物產生強烈干擾，其中取食作用會顯著減少植物地上生物量[14-15]。牲畜對植物嫩芽、嫩葉的啃食會導致植物的光合作用面積減少，進而影響植物營養物質的合成，使植株生長緩慢，植株矮小[16]。雖然植物被啃食后會出現一定程度的補償作用，但在較高強度的放牧條件下，補償生長并不能完全補償牲畜采食的生物量[17]。因此，持續高強度的放牧會導致植物植株普遍矮小，甚至會由于生物量持續降低且沒有獲得足夠的補償導致植株死亡[18]。

放牧不會降低人工種植恢復區的草本植物多樣性，但會改變草本植物群落組成[19-20]。過度放牧會抑制優勢物種的競爭力，為其他物種提供入侵機會[21]。同時，由于牲畜的取食偏好性和草本植物種間抗干擾能力差異，被牲畜取食較少且抗牧性較強的草本植物會獲得更多生存機會[22-23]。在放牧帶來的多重壓力的共同選擇下，有放牧區和無放牧區的草本植物群落組成逐漸出現差異分化。同時，由于放牧對優勢物種有強烈的抑制作用，原來由優勢物種持有的資源釋放出來為其他物種所利用，放牧區域的植物多樣性會維持不變甚至上升[24-25]。

高大圍欄布設對植被恢復有明顯的保護作用，建議在條件允許的情況下應布設足夠高度的圍欄或提高圍網高度。無放牧區植被恢復狀況較好，圍欄阻隔對植被恢復有明顯促進作用[26-27]。當華山松生長高度超過小圍網高度（0.4 m）后，小圍網無法為其后續生長提供足夠保護，華山松幼苗會遭受高強度啃食。因此，在放牧條件下的植被恢復初期，應布設足夠高度的圍欄或提高圍網高度為植物幼苗生長提供保護[28]。對于在放牧條件下如何調整圍網高度和持續時間才能為幼苗提供充足保護目前尚無定論，建議之后加強相關研究，在降低保護成本的同時提高保護成效。

放牧導致人工恢復區華山松植株的高度、近地面胸徑周長和冠直徑均低于非放牧區，且會改變草本植物群落結構，而架設高大圍欄對植被恢復具有明顯保護作用。因此，在經費允許的情況下，應布設足夠高度的圍欄或提高小圍網高度，以減少放牧對植被恢復的影響。