具有恐懼效應(yīng)的時(shí)滯捕食者-食餌模型

王 靈 芝

(陜西師范大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院,西安 710119)

0 引 言

捕食者和食餌之間的相互作用是數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的一個(gè)核心問(wèn)題.研究表明,捕食者通過(guò)直接殺戮可對(duì)食餌的種群數(shù)量產(chǎn)生直接影響[1-4],但每個(gè)物種也會(huì)對(duì)感知到的捕食風(fēng)險(xiǎn)作出各種反捕食反應(yīng)[5-11],包括棲息地、覓食、警惕性和生理的變化等.基于文獻(xiàn)[11-12]的工作,本文考慮具有恐懼效應(yīng)、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和捕食后生物量從食餌轉(zhuǎn)化到捕食者的時(shí)間延遲以及在轉(zhuǎn)化過(guò)程中捕食者的死亡率等因素的捕食者-食餌模型:

(1)

其中:u(t)和v(t)分別表示食餌和捕食者t時(shí)刻的種群密度;r為食餌的出生率;d和μ分別為食餌和捕食者的自然死亡率;a和α分別為食餌和捕食者因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致的死亡率;f(k,v)為恐懼因子,表示由于恐懼而導(dǎo)致的反捕食行為成本,k反映了驅(qū)動(dòng)食餌反捕食行為的恐懼程度;β和τ分別為捕食后生物量從食餌轉(zhuǎn)化到捕食者的轉(zhuǎn)化率和時(shí)間延遲; e-sτ為捕食者在生物量轉(zhuǎn)化過(guò)程中的存活率;g(u)為功能反應(yīng)函數(shù),且?u≥0,g(u)∈C(),g(0)=0,g′(u)>0.根據(jù)k和f(k,v)的生物學(xué)意義,本文做如下合理假設(shè)[10-11]:

由文獻(xiàn)[10]可知,當(dāng)r

(H2)r>d.

1 適定性與可行平衡點(diǎn)

當(dāng)τ>0時(shí),記C∶=([-τ,0],),其中C為從[-τ,0]映射到的連續(xù)函數(shù)全體構(gòu)成的Banach空間.對(duì)?φ∈C,定義范數(shù)記C+∶=([-τ,0],+)為C的非負(fù)錐.當(dāng)t=0時(shí),系統(tǒng)(1)的初始條件為

φ∈X∶=C+×C+.

(2)

定理1在初始條件(2)下,系統(tǒng)(1)的解具有非負(fù)性和最終有界性.即所有軌線最終進(jìn)入并保持在如下有界不變區(qū)域中:

證明: 由系統(tǒng)(1)的第一個(gè)方程得

從而可得

對(duì)于v的非負(fù)性,可利用反證法.假設(shè)t1>0是使得v(t)第一次為0的時(shí)刻,即v(t1)=0.由系統(tǒng)(1)的第二個(gè)方程可知

v′(t1)=βe-sτg(u(t1-τ))v(t1-τ)>0,

故存在ε>0,使得當(dāng)t∈(t1-ε,t1)時(shí),有v(t)<0.與當(dāng)t∈[0,t1)時(shí),v(t)>0矛盾,故v(t) ≥0.

下證最終有界性.由系統(tǒng)(1)的第一個(gè)方程及條件(H1)可知,

u′(t)≤rf(k,v)u-du-au2≤(r-d)u-au2,

其中δ=min{r-d,μ}.故

(3)

2 邊界平衡點(diǎn)的全局穩(wěn)定性

(4)

定理21) 若R(τ)≤1,則Eb是局部漸近穩(wěn)定的,進(jìn)一步,Eb在Γ{u=0}內(nèi)是全局漸近穩(wěn)定的;

2) 若R(τ)>1,則Eb是不穩(wěn)定的.

證明: 1) 顯然特征方程(4)有一個(gè)特征根λ1=-(r-d)<0,其他根由方程

(5)

考慮Lyapunov泛函[12]:

計(jì)算其沿系統(tǒng)(1)的導(dǎo)數(shù)為

2) 若R(τ)>1,則由文獻(xiàn)[13]中引理6可知式(5)存在一個(gè)正實(shí)部特征根,從而Eb是不穩(wěn)定的.

3 共存平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性與局部Hopf分支

(6)

下面討論當(dāng)R(τ)>1時(shí)系統(tǒng)(6)共存平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)的穩(wěn)定性.共存平衡點(diǎn)E*滿足的方程為

a2v2+a1v+a0=0,

(9)

其中

a2=k(aαesτ+c2β)>0,a1=aesτ(α+μk)+cβ(dk+c)>0,a0=aμesτ+cβ(d-r)<0.

λ2+b1λ+b0+(c1λ+c0)e-λτ=0,

(10)

其中

b1=μ+2αv*+au*>0,b0=au*(μ+2αv*)>0,

由于

故0不是方程(10)的特征根.當(dāng)τ=0時(shí),系統(tǒng)(6)變?yōu)槿缦鲁Ｎ⒎址匠?

(11)

證明: 當(dāng)τ=0時(shí),在共存平衡點(diǎn)E*處的特征方程(10)變?yōu)?/p>

λ2+(b1+c1)λ+(b0+c0)=0,

(12)

其中

b1+c1=au*+αv*>0,b0+c0>0.

由Routh-Hurwitz準(zhǔn)則可知式(12)的根均具有嚴(yán)格負(fù)實(shí)部,即當(dāng)τ=0時(shí),E*=(u*,v*)是局部漸近穩(wěn)定的.

下面考慮當(dāng)τ>0時(shí),特征方程(10)純虛根的存在性.假設(shè)λ=iω(ω>0)是方程(10)的一個(gè)根,將λ=iω代入方程(10)并分離實(shí)部和虛部可得

對(duì)方程(13)和(14)兩端取平方再相加,可得

(15)

其中

記

J(τ)=b0(τ)-c0(τ),I-={τ∈(0,τmax):J(τ)<0},I+={τ∈(0,τmax):J(τ)≥0}.

若I-=?,則對(duì)?τ∈(0,τmax),均有b0≥c0,即式(15)不存在正根,因此對(duì)?τ∈(0,τmax)沒(méi)有純虛特征根穿過(guò)虛軸,且式(10)的根始終保持在虛軸左側(cè),故?τ∈[0,τmax),共存平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的.若I-≠? ,則?τ*∈I-,使得b0(τ*)

(16)

從而特征方程(10)存在純虛特征根λ=iω(τ*),且純虛特征根需滿足

(17)

(18)

可知iω*(τ*)是特征方程(10)的純虛根當(dāng)且僅當(dāng)τ*為函數(shù)Sn的零解.由文獻(xiàn)[16]有

注意到

因此關(guān)于橫截條件的結(jié)論如下:

引理1若?τ*∈I-滿足Sn(τ*)=0(n∈),則當(dāng)τ=τ*時(shí),式(10)具有一對(duì)共軛純虛根λ(τ*)=±iω*(τ*).進(jìn)一步,若則在復(fù)平面上這對(duì)純虛根隨著τ的變化從左至右穿過(guò)虛軸; 反之,若則其從右至左穿過(guò)虛軸,其中

由式(18)可知Sn(0)<0,且對(duì)?τ∈I-,有Sn(τ)>Sn+1(τ),其中n∈.記

假設(shè)(H3)可保證存在一個(gè)K∈+,使得當(dāng)0≤i≤K-1(i∈)時(shí)每個(gè)Si(τ)存在兩個(gè)單根,記為τi和τ2K-i-1,且當(dāng)i≥K時(shí),Si(τ)沒(méi)有零點(diǎn),則對(duì)于所有的n∈,Sn(τ)只有2K個(gè)簡(jiǎn)單的零點(diǎn)τi,且進(jìn)一步,引理1表明,對(duì)于每個(gè)0≤i≤K-1(i∈),有從而一對(duì)純虛特征根±iw(τi)從左至右穿過(guò)虛軸,另一對(duì)純虛特征根±iω(τ2K-i-1)從右至左穿過(guò)虛軸.因此當(dāng)τ=τj(0≤j≤2K-1,j∈)時(shí),系統(tǒng)(6)在E*處經(jīng)歷了Hopf分支.進(jìn)一步,當(dāng)τ∈[0,τ0)∪時(shí)E*是局部漸近穩(wěn)定的,當(dāng)τ∈(τ0,τ2K-1)時(shí)E*是不穩(wěn)定的.

記Tj為在τj處分支出周期解的周期,對(duì)于0≤i≤K-1(i∈),有

因此,利用時(shí)滯微分方程Hopf分支理論[15],可得如下關(guān)于E*的穩(wěn)定性和局部Hopf分支的存在性結(jié)論.

定理4對(duì)于系統(tǒng)(6),如果R(τ)>1且I-≠? ,則下列結(jié)論成立:

4 全局Hopf分支

下面利用Wu[17]提出的全局Hopf分支定理討論系統(tǒng)(6)的全局Hopf分支.令x(t)=(u(τt),v(τt))T,則系統(tǒng)(6)可寫(xiě)成如下泛函微分方程:

(19)

(20)

(21)

當(dāng)R(τ)>1時(shí),0不是系統(tǒng)(19)任何駐解的特征值,故文獻(xiàn)[17]中條件(A2)成立.由式(20)知文獻(xiàn)[17]中光滑性條件(A3)成立.

由上述討論可知,?j∈[0,2K-1],駐解為(E*,τj,2π/(ωjτj)),其中j∈是系統(tǒng)(19)的孤立中心[17],ωj=ω(τj)是G(ω,τ)=0的唯一正根,如式(16)所示,且只有一對(duì)形式為的純虛特征根,其中由引理1可得每個(gè)中心處的橫截?cái)?shù)[17]為

(22)

記C(E*,τj,2π/(ωjτj))?Σ(F)是過(guò)(E*,τj,2π/(ωjτj))的連通分支,其中j∈[0,2K-1],j∈.由局部Hopf分支定理4可知,C(E*,τj,2π/(ωjτj))是Σ(F)的非空子集.

為進(jìn)一步給出存在周期解的τ區(qū)間,需證明系統(tǒng)(19)的一些性質(zhì).

引理2系統(tǒng)(19)的所有非平凡非負(fù)周期解x(t)一致有界.即對(duì)?t≥0,有0

(23)

證明: 系統(tǒng)(19)是由系統(tǒng)(6)經(jīng)無(wú)量綱變化所得,因此系統(tǒng)(19)的所有非平凡非負(fù)周期解x(t)等價(jià)于系統(tǒng)(6)的非平凡非負(fù)周期解u(t),v(t).下證系統(tǒng)(6)的非平凡非負(fù)周期解u(t),v(t),對(duì)?t≥0有0

因?yàn)閡(t)是非平凡非負(fù)的周期解,故存在t0>0,使得u(t0)>0.對(duì)u′(t)積分可得

則?t>t0,u(t)>0.又因?yàn)閡(t)具有周期性,故?t>0,u(t)>0.再由u(t),v(t)是非平凡非負(fù)的周期解,可得

并存在t1>0,使得v(t1)>0.考慮初值問(wèn)題

(24)

問(wèn)題(24)的解為

由比較原理知當(dāng)t>t1時(shí),v(t)≥y(t)>0,又因?yàn)関(t)具有周期性,故?t>0,v(t)>0.

其中T是周期解的周期,與u(t)最終有界矛盾,因此M為u(t)的一致上界.同理,M為v(t)的一致上界.

引理3系統(tǒng)(19)不存在周期為1的非平凡周期解.

證明: 反證法.設(shè)x(t)是系統(tǒng)(19)周期為1的非平凡周期解,則(u(t),v(t))為系統(tǒng)(6)周期為τ的非平凡周期解,故u(t-τ)=u(t),v(t-τ)=v(t),因此(u(t),v(t))也為常微分方程(11)的周期解,但由定理3知系統(tǒng)(11)不存在周期解,矛盾.從而系統(tǒng)(19)不存在周期為1的非平凡周期解.

定理5對(duì)?j∈[1,2K-2](j∈+),關(guān)于系統(tǒng)(19)下列結(jié)論成立:

1) 所有的連通分支C(E*,τj,2π/(ωjτj))是有界的;

2) 兩個(gè)全局Hopf分支C(E*,τn,2π/(ωnτn))和C(E*,τ2K-n-1,2π/(ω2K-n-1τ2K-n-1))相連,連接一對(duì)Hopf分支值τn和τ2K-n-1.進(jìn)一步,對(duì)于每個(gè)τ∈(τn,τ2K-n-1),系統(tǒng)(19)至少存在一個(gè)周期屬于(1/(n+1),1/n)的周期解,其中1≤n≤K-1,n∈+.

證明: 根據(jù)引理2可知C(E*,τj,2π/(ωjτj))在X上的投影有界.又因?yàn)橄到y(tǒng)(19)不存在周期為1的周期解,故對(duì)?m∈+,系統(tǒng)(19)不存在周期為1/m或1/(m+1)的周期解.由定理4可知,對(duì)?n∈[1,K-1],n∈+,在連通分支C(E*,τn,2π/(ωnτn))(resp.C(E*,τ2K-n-1,2π/(ω2K-n-1τ2K-n-1)))上周期解的周期Tn滿足

故對(duì)?j∈[1,2K-2](j∈+),C(E*,τj,2π/(ωjτj))在T-空間上的投影有界.又因?yàn)闉橛薪鐓^(qū)間,所以對(duì)?j∈[1,2K-2](j∈+),C(E*,τj,2 π/(ωjτj))在+上有界.

(25)

5 數(shù)值模擬

圖1 函數(shù)S0,S1,S2在區(qū)間上的圖像(A)和系統(tǒng)(19)所有的全局Hopf分支(B)及其周期解的周期(C)Fig.1 Images of functions S0,S1,S2 on (A),all global Hopf bifurcations of system (19) (B) and periods of periodic solutions (C)

當(dāng)分支參數(shù)τ在更大范圍內(nèi)變化時(shí),全局Hopf分支由局部Hopf分支從Hopf分支值延拓而得.圖1(B)為兩個(gè)全局Hopf分支C(E*,τk,2π/(ωkτk))(0≤k≤1),且每個(gè)全局Hopf分支連接了一對(duì)Hopf分支值.圖1(C)為全局Hopf分支中周期解的周期.由圖1(C)可知,?τ∈(τ1,τ2),系統(tǒng)(19)至少在全局Hopf分支C(E*,τ1,2π/(ω1τ1))上存在一個(gè)周期為T(mén)1∈(τ/2,τ)的周期解,因此與定理5結(jié)論相符.

圖2(A)為兩個(gè)全局Hopf分支上周期解Floquet乘子的最大模,以反映周期解的穩(wěn)定性.由圖2(A)可見(jiàn),第一支全局Hopf分支C(E*,τ0,2π/(ω0τ0))上的周期解隨著τ的增加呈現(xiàn)“穩(wěn)定-不穩(wěn)定-穩(wěn)定”的狀態(tài)變化,第二支全局Hopf分支C(E*,τ1,2π/(ω1τ1))上的周期解均為不穩(wěn)定狀態(tài).圖2(B)為以τ為分支參數(shù)的分支圖,進(jìn)一步驗(yàn)證了定理4以及圖2(A)中周期解的性質(zhì).當(dāng)τ∈[0,τ0)∪(τ3,τmax)時(shí),唯一的共存平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的; 當(dāng)τ∈(τ0,τ3)時(shí),E*是不穩(wěn)定的,并產(chǎn)生Hopf分支,且Hopf分支上的周期解從穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)入混沌狀態(tài)又恢復(fù)穩(wěn)定狀態(tài).此外,當(dāng)τ>τmax≈34.778時(shí),系統(tǒng)(19)不存在共存平衡點(diǎn),此時(shí)邊界平衡點(diǎn)Eb全局漸近穩(wěn)定.

圖2 Hopf分支上周期解Floquet乘子的最大模(A)及以τ為分支參數(shù)的分支圖(B)Fig.2 Maximum modulus of Floquet multipliers of periodic solutions on Hopf bifurcations (A) and bifurcation diagram with τ as bifurcation parameter (B)

為分析恐懼程度k和時(shí)滯τ對(duì)系統(tǒng)(19)的綜合影響,基于文獻(xiàn)[10-11]的數(shù)值模擬選擇如下一組參數(shù):r=0.6,d=0.05,a=0.05,c=0.4,β=0.5,s=0.16,μ=0.08,α=0.05.利用DDE-BIFTOOL工具包繪制雙參數(shù)Hopf分支,如圖3(A)所示.由圖3(A)可見(jiàn),在區(qū)域S中共存平衡點(diǎn)E*局部漸近穩(wěn)定,在區(qū)域U中共存平衡點(diǎn)不穩(wěn)定,且在E*附近發(fā)生Hopf分支,存在周期解.由圖3(A)可知: 當(dāng)時(shí)滯τ較小(τ∈[0,τ4))或較大(τ∈(τ7,τmax))時(shí),恐懼程度k對(duì)系統(tǒng)(19)的穩(wěn)定性無(wú)影響,當(dāng)時(shí)滯τ∈(τ4,τ7)時(shí),系統(tǒng)(19)的穩(wěn)定性將受食餌對(duì)捕食者恐懼的影響,當(dāng)捕食者引起的恐懼處于低水平時(shí),E*不穩(wěn)定,產(chǎn)生Hopf分支,當(dāng)捕食者引起的恐懼處于高水平時(shí),E*為穩(wěn)定狀態(tài).圖3(B)為在選取τ=2.3∈(τ5,τ6)時(shí),k作為分支參數(shù)的分支圖.由圖3(B)可見(jiàn): 當(dāng)k較小時(shí),E*不穩(wěn)定,在其附近產(chǎn)生穩(wěn)定的周期解; 當(dāng)k較大時(shí),E*又恢復(fù)穩(wěn)定狀態(tài).對(duì)這種現(xiàn)象的合理生物學(xué)解釋[18]是: 當(dāng)食餌非常害怕捕食者時(shí),它們會(huì)減少覓食活動(dòng)并適應(yīng)不同的防御機(jī)制以避免被捕食.恐懼效應(yīng)可極大地幫助捕食者物種增加其生物量,因此,從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看,還有助于捕食者物種的持久性并提高整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定性.

圖3 以k,τ為分支參數(shù)的雙參數(shù)Hopf分支圖(A)及當(dāng)τ=2.3∈(τ5,τ6)時(shí)k作為分支參數(shù)的分支圖(B)Fig.3 Two parameters Hopf bifurcation diagram with k and τ as bifurcation parameters (A) and bifurcation diagram with k as bifurcation parameter when τ=2.3∈(τ5,τ6) (B)