秘魯外海莖柔魚索餌場棲息地研究

劉必林,陳新軍,田思泉

( 1.上海海洋大學 海洋科學學院,上海 201306; 2.國家遠洋漁業工程技術研究中心,上海 201306; 3.大洋漁業資源可持續教育部重點實驗室,上海 201306; 4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室,上海 201306; 5.農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站,上海 201306 )

莖柔魚(Dosidicusgigas)為大洋性淺海種,廣泛分布于東太平洋北美洲北部N 40°至智利南部S 47°,是世界上最主要的頭足類資源之一,在我國遠洋魷釣漁業中占據著極為重要的地位,其年產量約占我國遠洋魷釣產量的1/3以上。我國于2001年6—9月在秘魯外海對莖柔魚資源進行了首次生產性調查,并取得了成功,最高年產量突破20萬t。廣義加性模型最先由Hastie等[1]提出,之后被廣泛應用到漁業資源的研究中[2-9]。兩步廣義加性模型作為廣義加性模型的擴展[10-11],能夠在建模過程中保留漁業生產中產量為零的數據,因此近年來被廣泛用于預測漁業資源的棲息地分布。

目前有關莖柔魚的棲息地研究主要采用棲息地適宜性指數模型[12-16],而該模型無法解決產量為零的數據。筆者根據2006—2010年秘魯外海莖柔魚魷釣生產數據以及海洋環境數據,利用兩步廣義加性模型分析莖柔魚適宜索餌場棲息環境,預測其索餌場棲息地并進行驗證。

1 材料與方法

1.1 漁業生產數據獲取

2006—2010年東南太平洋W 74°～86°,S 8°～30°海域莖柔魚魷釣生產數據由上海海洋大學魷釣技術組提供,包括生產日期(每年1—12月)、經度、緯度、產量、作業船數(年均200余艘)和平均日產量。其時間分辨率為d,空間分辨率為0.5°×0.5°。單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)計算公式如下:

(1)

式中,∑m為0.5°×0.5°內所有漁船的產量(t),∑t為0.5°×0.5°范圍內所有漁船的總作業時間(d)。

1.2 環境數據獲取

莖柔魚洄游特性明顯,其資源量會發生季節性變化,從而呈現季節性分布,因此筆者按春、夏、秋、冬4個季節研究其分布與主要環境因子的關系。海表面溫度和海表面高度是影響莖柔魚空間分布的重要指標[12-16]。此外,葉綠素a代表初級生產力,其含量高低直接影響莖柔魚幼魚的豐度,進而影響成魚的補充量。環境數據取自網站http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset,其中:海表面溫度時間分辨率為周,空間分辨率為0.1°×0.1°;海表面高度時間分辨率為周,空間分辨率為0.3°×0.3°;葉綠素a時間分辨率為周,空間分辨率為0.05°×0.05°。為了與生產數據相匹配,環境數據按年、月、日的時間分辨率及0.5°×0.5°的空間分辨率進行整合。

1.3 索餌場推測

1.3.1 模型建立

采用兩步廣義加性模型[10-11,17]預測和分析春、夏、秋、冬4個季節的莖柔魚的分布。廣義加性模型1利用二項式分布的邏輯連接方程估算莖柔魚存在的概率(P),廣義加性模型2利用高斯分布估算取對數后的莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量(y),最后取對數的綜合單位捕撈努力量漁獲量(豐度)(D)等于廣義加性模型1和廣義加性模型2兩者所得概率相乘。廣義加性模型1(GAM1)和廣義加性模型2(GAM2)計算方程如下:

GAM1: logit (P)=s(Lon)+s(Lat)+s(TSS)+s(hSS)+s(ρChla)+s(Inter)+ε

(2)

GAM2: ln (y)=s(Lon)+s(Lat)+s(TSS)+s(hSS)+s(ρChla)+s(Inter)+ε

(3)

ln (D)=p×ln (y)

(4)

式中,Lon為經度(°),Lat為緯度(°),TSS為海表面溫度(℃),hSS為海表面高度(cm),ρChla為葉綠素a質量濃度(mg/m3),Inter為交互項,s為平滑函數。

對樣本經度、緯度、單位捕撈努力量漁獲量、海表面溫度、海表面高度、葉綠素a等6個因子進行相關性分析,結果顯示,經度與緯度相關性達到0.82,因此兩者當中只選擇緯度放入模型中計算。

廣義加性模型估算采用R軟件mgcv程序包。運用卡方檢驗和F統計檢驗對廣義加性模型1和廣義加性模型2的主效應因子及交互效應因子進行檢驗。

1.3.2 模型驗證

兩步廣義加性模型估算的結果用來預測各捕撈地點的莖柔魚的豐度。預測的莖柔魚豐度(D′)與觀察豐度(D)回歸方程如下:

ln (D)=a+b×ln (D′)

(5)

式中,系數a代表系統誤差,系數b越接近1表示預測值與觀察越接近,預測越準確。系數檢驗采用雙尾檢驗,H0:a=0,H0:b=1。

1.3.3 模型預測

為了預測適合的索餌場,將生產海區的環境數據代入所建立的兩步廣義加性模型,以此生成對應的豐度,然后利用ArcGIS 9.0軟件繪圖。

2 結 果

2.1 影響因子的選擇

春、夏、秋、冬廣義加性模型1解釋莖柔魚存在概率的離差為24.1%～42.4%,廣義加性模型2解釋莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量的離差為23.3%～41.7%。春季,用于廣義加性模型1分析的所有空間和環境因子均不顯著,用于廣義加性模型2分析的緯度因子顯著(表1);夏季,用于廣義加性模型1分析的海表面溫度和單位捕撈努力量漁獲量因子顯著,用于廣義加性模型2分析的緯度、海表面溫度和葉綠素a顯著;秋季,用于廣義加性模型1分析的緯度和海表面溫度因子顯著,用于廣義加性模型2分析的海表面溫度、葉綠素a和海表面高度因子顯著;冬季,用于廣義加性模型1分析的緯度因子顯著,用于廣義加性模型2分析的緯度和海表面高度因子顯著。

表1 莖柔魚4個季節存在概率(廣義加性模型1)和單位捕撈努力量漁獲量(廣義加性模型2)分析結果Tab.1 Summary results of the ‘GAM1=probability of presence model’ and ‘GAM2=CPUE model’ for Jumbo flying squid D. gigas in the four modeling seasons

2.2 模型擬合診斷

模型擬合診斷結果顯示,殘差的數據點分布在正態Q-Q圖上基本呈線性重合(圖1),散點分布圖比較均勻,表明單位捕撈努力量漁獲量數據適合用廣義加性模型分析。

圖1 春季(a)、夏季(b)、秋季(c)、冬季(d)莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量擬合優度的Q-Q診斷圖Fig.1 Q-Q plots for the goodness-of-fit GAM model to the CPUE data of jumbo flying squid D. gigas for spring(a), summer(b),autumn(c) and winter(d)

2.3 索餌場棲息環境

春季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,主要作業漁場位于S 11°～15°,隨著緯度降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響明顯下降(P<0.001,表1、圖2a)。從單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關系可以看出,作業海表面溫度為16.5～20.5 ℃,海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響略呈上升趨勢(P>0.05,表1、圖2b)。單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a質量濃度(0.2～0.4 mg/m3)關系顯示,葉綠素a質量濃度對單位捕撈努力量漁獲量影響不顯著(P>0.05,表1、圖2c)。海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯示,主要海表面高度為20～30 cm,海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖2d)。

圖2 春季索餌場各空間和環境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應Fig.2 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in spring虛線為95%置信區間;橫軸內側刻度表示數據點相對密度;下同.Dashed lines indicate 95% confidence intervals; the relative density of data points are shown by the rug on the abscissa; et sequentia.

夏季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,主要作業漁場位于S 12°～17°,隨著緯度的降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響逐漸減小(P<0.001,表1、圖3a)。從單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關系可以看出,主要作業海表面溫度為20.5～25.0 ℃,海表面溫度在20.5～21.5 ℃時對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯著(P<0.001,表1、圖3b)。單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a關系顯示,葉綠素a質量濃度在0.2～0.3 mg/m3對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈升高趨勢(P<0.05,表1、圖3c)。海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯示,主要海表面高度為24～31 cm,海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖3d)。

圖3 夏季索餌場各空間和環境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應Fig.3 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in summer

秋季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,作業漁場范圍擴大到S 12°～30°,雖然隨著緯度的降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響逐漸下降,但是由于95%置信區間過大而存在較大的不確定性(P>0.05,表1、圖4a)。從單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關系可以看出,主要作業海表面溫度為20.5～26.0 ℃,海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響明顯逐漸下降(P<0.001,表1、圖4b)。

圖4 秋季索餌場各空間和環境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應Fig.4 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in autumn

單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a關系顯示,葉綠素a質量濃度對單位捕撈努力量漁獲量的影響逐漸升高(P<0.05,表1、圖4c)。海表面高度對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯示,主要海表面高度為20～32 cm,海表面高度在28～32 cm時對單位捕撈努力量漁獲量的影響最大(P<0.001,表1、圖4d)。

冬季,空間分布對單位捕撈努力量漁獲量影響表明,雖然主要作業漁場位于S 12°～18°,隨著緯度的降低,對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈明顯升高的趨勢(P<0.001,表1、圖5a)。由單位捕撈努力量漁獲量與海表面溫度關系可以看出,主要作業海表面溫度為17～20 ℃,海表面溫度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖5b)。單位捕撈努力量漁獲量與葉綠素a質量濃度關系顯示,葉綠素a質量濃度對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著(P>0.05,表1、圖5c)。海表面高度對與單位捕撈努力量漁獲量關系顯示,10～26 cm對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈下降趨勢,主要海表面高度為20～32 cm,對單位捕撈努力量漁獲量的影響呈拋物線狀,即海表面高度在20～28 cm段對單位捕撈努力量漁獲量的影響不顯著,在28～32 cm對單位捕撈努力量漁獲量的影響顯著(P<0.001,表1、圖5d)。

圖5 冬季索餌場各空間和環境要素對單位捕撈努力量漁獲量的相對效應Fig.5 Relative effects of spatial and environmental factors on CPUE in feeding ground in winter

2.4 索餌場位置預測

春季,大部分海域單位捕撈努力量漁獲量都很低,S 15°,W 77°附近海域單位捕撈努力量漁獲量較高,可能是莖柔魚適合的索餌場(圖6a);夏季,S 22°以北海域單位捕撈努力量漁獲量低,S 22°以南單位捕撈努力量漁獲量較高,S 24～26°,W 75～78°海域單位捕撈努力量漁獲量最高,是莖柔魚適合的索餌場(圖6b);秋季秘魯沿岸S 12～16°和智利中北部S 28°附近海域單位捕撈努力量漁獲量較高,是莖柔魚的適合索餌場(圖6c);冬季秘魯沿岸高單位捕撈努力量漁獲量海區基本不變,而智利沿岸則消失(圖6d)。

圖6 預測2006—2010年春季(a)、夏季(b)、秋季(c)和冬季(d)秘魯莖柔魚單位捕撈努力量漁獲量分布Fig.6 Predicted CPUE distributions of Jumbo flying squid D. gigas in spring (a), summer (b), autumn (c) and winter (d) from 2006 to 2010

2.5 模型驗證

單位捕撈努力量漁獲量觀察值與預測值回歸分析顯示,截距接近0(P<0.05),斜率接近1(P<0.05),說明模型預測效果較好(表2)。

表2 莖柔魚4個季節觀察單位捕撈努力量漁獲量與預測單位捕撈努力量漁獲量回歸分析結果Tab.2 Summary results of the regression analysis of the observed CPUE and the predicted CPUE for the four modeling seasons

3 討 論

3.1 廣義加性模型優越性

近年來,統計回歸模型被廣泛應用于魚類的棲息地預測及與環境關系的分析研究中[11,17-20]。廣義加性模型最早由Hastie等[1]提出,是最常見的回歸模型[3]。國外學者較早地將廣義加性模型應用到漁業資源的研究中[3-6]。近年來,國內學者也開始將廣義加性模型應用到漁業資源與環境關系的研究中[7-9]。研究認為,廣義加性模型因其靈活性,要比其他線性和非線性模型更適合用來研究魚類分布與海洋環境的關系[21-22]。兩步廣義加性模型作為廣義加性模型的擴展,它分兩步對漁業資源進行分析,首先分析哪里有或者哪里沒有漁業資源的分布,其次再分析有資源分布的地方的分布密度是多少[10-11]。該方法的優點在于能夠在建模過程中保留漁業生產中產量為零的數據。

3.2 單位捕撈努力量漁獲量與環境因子關系

莖柔魚為大洋性廣溫種,適宜生存溫度15～28 ℃[23],所能忍受的極限溫度下限為4 ℃,上限為32 ℃[24]。已有的研究表明,海表面溫度是影響莖柔魚資源分布的關鍵因子[12-15],北半球溫度24～29 ℃、南半球溫度17～23 ℃時莖柔魚資源密度最高[23,25-30]。夏季和秋季作業海表面溫度在20～26 ℃,廣義加性模型分析顯示,海表面溫度變化對莖柔魚資源密度影響明顯,21 ℃附近單位捕撈努力量漁獲量最高;冬季和春季作業海表面溫度主要在16～20 ℃,廣義加性模型分析顯示,海表面溫度變化對莖柔魚資源密度無明顯影響。葉綠素a含量的高低反應初級生產力狀況,因此將其看作是指示莖柔魚產卵場的重要環境因子[31],然而對成魚的分析發現,葉綠素a含量對單位捕撈努力量漁獲量的影響不是特別明顯,這是因為作業漁場通常位于索餌場,這一結論與胡振明等[12]在秘魯外海的研究結論一致。

3.3 索餌場預測

通過單位捕撈努力量漁獲量與海洋環境關系的分析,可以推測春季莖柔魚的索餌場位于S 15°,W 77°附近海域,而生產數據表明這一區域正是單位捕撈努力量漁獲量最高的海區。已有的研究認為,莖柔魚在加利福尼亞至智利北部370～460 km海域內的資源密度最為豐富[24],筆者推測莖柔魚秋季索餌場主要位于秘魯沿岸S 12°～16°和智利中北部沿岸S 28°附近,冬季位于秘魯沿岸S 13°～18°,而夏季索餌場位于智利北部的S 24°～26°公海海域。

4 結 論

春季莖柔魚索餌場位于S 15°,W 77°附近海域,夏季位于S 24°～26°,W 75°～78°海域,秋季位于秘魯沿岸S 12°～16°和智利中部S 28°附近海域,冬季位于秘魯沿岸S 13°～18°海域。莖柔魚屬高度洄游的大洋性頭足類,其資源、漁場的變動與海洋環境及氣候變化的關系復雜,尤其在東太平洋海域受厄爾尼諾/拉尼娜直接影響,而本研究中用于索餌場棲息地研究的環境數據只包括海表面溫度、海表面高度和葉綠素a,缺少鹽度、恩索指數等環境數據,加上用于分析的漁業數據時間序列太短,因此筆者只是得到了初步的研究結果。今后將在獲得多年的漁業生產數據和足夠的環境數據的基礎上,進一步系統深入研究。