漢江支流堵河梯級水庫馬口魚年齡與生長研究

胡飛飛,李佳蔭,李學梅,孟子豪,陳 康,楊德國

( 1.中國水產科學研究院 長江水產研究所,農業農村部淡水魚類種質資源與生物技術重點實驗室,湖北 武漢 430223; 2.湖北省十堰市竹山縣水產局,湖北 十堰 442200 )

馬口魚(Opsariichthysbidens),屬鯉形目鯉科雅羅魚亞科馬口魚屬,別名桃花魚、桃花板、桃花郎、紅翅子等,廣泛分布于中國各地淡水水域。馬口魚是一種小型的兇猛肉食性魚類,主要以小魚小蝦和水生無脊椎動物為食,適應性強、生殖力大、易捕撈、營養價值高,有著極高的開發利用價值[1-3]。

堵河水系位于湖北省西北部,干流全長343 km,流域面積約1.2×104km2,多年平均徑流量6×109m3,水資源豐富,是漢江的第一大支流[4]。梯級水庫可以充分利用河流落差,最大限度地開發河流的水能資源,成為當前水電開發利用的主要方式[5]。目前堵河水系已先后建成龍背灣、松樹嶺、潘口等梯級電站,不僅承擔著南水北調中線的供水任務,還兼顧防洪、發電、養殖等功能。然而,梯級水庫的建設阻隔了河流的連通性,改變了河流的水文狀況,對流域內的水生生物,尤其是魚類的生長、繁殖造成一定的影響[6]。王曉臣等[7]對漢江梯級電站喜河庫區魚類群落的調查結果顯示,建壩等干擾活動嚴重影響了激流產卵型魚類的生長繁殖,對魚類生活史循環造成不利的影響。

目前國內外有關馬口魚的研究主要集中在系統分類學[1,8-9]、養殖技術[10-11]、人工繁殖[12-14]以及個體繁殖力[15-16]等方面,對其個體生物學的相關研究較少[2,17]。筆者通過研究堵河上游龍背灣、松樹嶺、潘口3個梯級水庫馬口魚個體年齡結構與生長特征,系統表征梯級水庫間馬口魚個體年齡與生長差異性,探討梯級水庫建設對馬口魚生長的影響,為堵河水系馬口魚自然種質資源的保護與開發利用提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

堵河水系上游梯級水庫群依次由龍背灣、松樹嶺和潘口3個梯級水庫組成,梯級水庫間落差大,分別為118.9、43.1 m。龍背灣水庫為堵河水系竹山縣境內第一級電站、龍頭水庫,水庫壩址以上流域面積2155.0 km2,水域面積15.0 km2,正常水位520.0 m,平均水深66.4 m,最大水深109.2 m,總容量8.3×108m3。松樹嶺水庫匯水面積2447.0 km2,水域面積2.7 km2,正常水位394.0 m,平均水深23.2 m,最大水深31.8 m,總容量0.6×108m3。潘口水庫壩址以上流域面積8950.0 km2,水域面積61.0 km2,正常水位355.0 m,平均水深38.3 m,最大水深84.6 m,總容量23.4×108m3。2018年9月的水環境調查結果見表1。

表1 堵河水系梯級水庫水環境調查(2018年9月)Tab.1 Water environment survey among cascade reservoirs in Duhe River (September 2018)

1.2 樣點設置及調查方法

2018年6月—2019年5月,在竹山縣境內堵河水系干流梯級水庫(龍背灣水庫、松樹嶺水庫、潘口水庫)的庫區共設置4個采樣區域(圖1),使用3層流刺網(長200 m,高5 m,內網網目3、4、5、6 cm)、地籠(40 cm×40 cm,長15 m,網目1 cm)等漁具開展漁獲物的逐月調查。對采集到的漁獲物現場測量體長(精確到0.1 cm)、體質量(精確到0.1 g)等生物學數據,解剖鑒定性別,每尾采集背鰭前下方與側線之間5～10片鱗片保存帶回實驗室進行年齡鑒定。

圖1 堵河水系及馬口魚采樣區域示意Fig.1 The sampling areas of Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

鱗片用2%NaOH溶液浸泡24 h后,挑選5片保存較好的鱗片封片,參照文獻[18]的方法,于解剖鏡下進行年齡的觀察與統計。其中,0+、1+、2+等依次記為1齡、2齡、3齡。

1.3 數據處理

1.3.1 種群結構分析

使用可重復雙因素方差分析方法,對馬口魚的種群結構在各梯級水庫間的差異性進行分析。以體長、年齡數據作為因變量,分析不同水庫間馬口魚種群結構是否存在差異,利用最小顯著差數法對結果進行兩兩比較[19-20]。

1.3.2 生長特性比較

運用冪函數模型對馬口魚體長與體質量的關系進行回歸分析,計算公式如下:

m=aLb

式中,m為體質量(g),L為體長(cm),a、b為常數,a為生長的條件因子,b為冪指數系數。b可以用來判斷是否為勻速生長,當b遠離3時為異速生長,接近或等于3時為勻速生長。

運用von Bertalanfly生長方程擬合馬口魚體長、體質量的生長方程,體長、生長速度方程、生長加速度方程,并計算拐點年齡,各計算公式如下:

體長生長方程:Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]

體質量生長方程:mt=m∞[1-e-k(t-t0)]

拐點年齡:ti=lnb/k+t0

式中,k為擬合常數,t為年齡,t0和ti分別為假設的理論生長起點年齡和拐點年齡,Lt和mt分別為t齡時的平均體長(cm)和平均體質量(g),L∞和m∞分別為體長和體質量的極限值。

采用Chen等[21]提出的方法,檢驗體長和體質量關系、年齡與體長的關系在水庫間是否有顯著差異。檢驗方法為:(1)將數據按照水庫和性別進行分類,分別擬合體長和體質量關系、年齡與體長的關系式,求得各關系式的殘差平方和(RSSi)和自由度(dfi)。(2)對數據總體擬合上述關系式,求各關系式的總平方和(RSSp)和自由度(dfp)。(3)計算F值,公式為:

F值服從自由度為(dfi-∑dfi,∑dfi)的F分布,通過比較F值與臨界值F0.05的關系,可知體長和體質量關系、年齡與體長的關系在不同水庫、不同性別間是否有顯著差異,其中F

運用Excel 2013、R 3.6.1、ArcGis 10.2軟件進行數據分析處理和圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 體長、體質量分布

本次調查共采集馬口魚619尾,其中雌性278尾、雄性341尾,雌、雄比例為0.82∶1。體長為8.4～21.8 cm,平均為(13.1±2.2) cm,優勢體長為10.1～15.2 cm,占比77.27%;體質量為8.5～217.0 g,平均為(39.7±23.7) g,優勢體質量為10.0～50.0 g,占比76.95%。雄性體長為8.6～21.8 cm,平均為(13.9±2.2) cm,優勢體長為11.8～15.2 cm,占比55.91%;雄性體質量為9.4～217.0 g,平均為(47.2±26.9) g,優勢體質量為10.0～60.0 g,占比80.69%。雌性體長為8.4～18.4 cm,平均為(12.1±1.8) cm,優勢體長為10.1～13.5 cm,占比70.92%;雌性體質量為8.5～104.1 g,平均為(30.5±14.4) g,優勢體質量為10.0～40.0 g,占比83.33%。

雌、雄個體的體長、體質量頻率分布存在顯著差異(P<0.05)(圖2)。雄性個體的最大體長、平均體長和優勢體長組體長較雌性個體更高。雄性個體的最大體質量、平均體質量和優勢體質量組體質量均比雌性個體更高。

圖2 堵河水系馬口魚體長、體質量頻率分布Fig.2 Frequency distribution of the body length and body weight in Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

方差分析表明,馬口魚體長在不同水庫間存在顯著差異(P<0.05)。其中,龍背灣水庫馬口魚體長顯著低于潘口水庫(P<0.05),龍背灣水庫與松樹嶺水庫、松樹嶺水庫與潘口水庫馬口魚體長差異不顯著(P>0.05,表2)。

表2 堵河水系梯級水庫馬口魚體長差異分析Tab.2 Difference analysis of body length for Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

2.2 年齡組成

共有456尾魚類鱗片用以分析馬口魚年齡結構,其中雄性280尾,雌性176尾。結果顯示,馬口魚個體由1、2、3、4齡4個年齡組成,其中2齡為優勢年齡組,占樣本總個體數的56.4%。雌、雄個體最大年齡分別為3齡和4齡,個體年齡組間差異顯著(P<0.05),均以低齡(1、2齡)個體為主,但雄性高齡(3、4齡)個體占比(21.1%)明顯多于雌性個體(8.5%)。不同水庫間馬口魚年齡組成不存在顯著差異(P>0.05),各水庫均以低齡(1、2齡)為主(表3)。

表3 堵河水系梯級水庫馬口魚年齡組成Tab.3 Age composition of Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

2.3 體長與體質量關系

運用冪函數模型擬合不同水庫、不同性別馬口魚個體的體長-體質量方程,擬合參數結果見表4。馬口魚的體長體質量關系在不同水庫間差異不顯著(F=14.10>F0.05=2.38,df1=3,df2=619)。不同性別間,馬口魚雌、雄個體的體長體質量關系差異不顯著(F=3.80>F0.05=3.01,df1=2,df2=619)。因此,將馬口魚雌、雄個體體長與體質量生長方程合并為m=0.0169L2.981,其中b(2.981)接近3,表明堵河水系馬口魚呈現勻速生長的方式。

表4 堵河水系梯級水庫馬口魚體長-體質量擬合參數Tab.4 The fitting parameters between Length-Weight of Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

2.4 生長特性

根據最小二乘法分別求得不同水庫、不同性別馬口魚個體的漸進體長(L∞)、生長系數(k)和理論生長起始年齡(t0)等生長參數(表5)。馬口魚個體體長生長方程在不同水庫間差異性不顯著(F=15.44>F0.05=2.62,df1=3,df2=456)。不同性別間,馬口魚雌、雄個體體長生長方程差異性不顯著(F=8.62>F0.05=3.02,df1=2,df2=456)。將不同水庫、不同性別的馬口魚個體體長生長方程合并為一個總的關系式來表示馬口魚的體長生長特性。體長、體質量生長方程分別為Lt=18.38[1-e-0.8093(t+0.079)]、mt=99.27[1-e-0.8093(t+0.079)],生長曲線見圖3。

表5 堵河水系梯級水庫馬口魚體長生長參數Tab.5 Growth parameters of the body length for Chinese hook snout carp O. bidens among cascade reservoirs in Duhe River

圖3 堵河水系馬口魚的體長和體質量生長曲線Fig.3 Growth curve of Lt and mt for Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

體長和體質量的生長曲線值反映了馬口魚生長過程的總和。為分析馬口魚各年齡段的生長情況,計算得到馬口魚體長、體質量的生長速度、生長加速度方程:

體長的生長速度:dL/dt=14.8731e-0.8093(t+0.079)

體質量的生長速度:dm/dt=239.4710e-0.8093(t+0.079)[1-e-0.8093(t+0.079)]1.981

根據體長、體質量的生長速度和加速度方程分別繪制馬口魚體長、體質量生長速度和加速度曲線(圖4、5)。由圖4可見,馬口魚體長生長速度、加速度曲線沒有拐點,隨著年齡的增加生長速度逐漸降低,生長加速度逐漸升高。由圖5可見,馬口魚體質量生長速度、加速度曲線均具有拐點。當生長加速度為0時生長速度達到最大值,此時的年齡為1.27齡,稱為拐點年齡,對應的體長、體質量分別為12.2 cm和26.2 g。

圖4 堵河水系馬口魚體長生長速度和加速度曲線Fig.4 Growth rate and acceleration rate curves of body length for Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

圖5 堵河水系馬口魚體質量生長速度和加速度曲線Fig.5 Growth rate and acceleration rate curves of body weight for Chinese hook snout carp O. bidens in Duhe River

3 討 論

3.1 年齡

魚類的年齡讀取主要通過鑒定鱗片、耳石及脊椎骨等各種骨骼組織上留存的輪紋標志來實現。相對于其他年齡鑒定材料而言,鱗片具有易獲取、讀數簡單等優點,而且更適用于生長速度快、年齡結構簡單的魚類[22-24]。筆者使用鱗片作為年齡鑒定材料,分析了堵河水系馬口魚的年齡組成結構,結果顯示,各水庫馬口魚個體年齡結構無明顯差異,年齡組成相對簡單,主要由1～4齡組成,1齡、2齡個體占絕對優勢(85.0%)。這表明馬口魚的補充群體數量較多,種群恢復力強,在受到人為干擾后,能快速適應環境變化。梯級水庫建成后,庫區面積大幅增加,在沿岸水流緩慢、水草豐盛的區域形成了新的產卵場,適宜在淺水區生活且產黏性卵的魚類繁殖,如馬口魚、寬鰭(Zaccoplatypus)、棒花魚(Abbottinarivularis)、唇(Hemibarbuslabeo)等[25-26]。

3.2 生長特性

魚類的生長是由內源遺傳因子和外源環境條件共同驅動的,分布區域和生長環境等是造成魚類種群生長差異的重要因素[27]。堵河水系梯級水庫馬口魚的最大體長、全長和體質量均低于遼寧鐵甲水庫群體(全長5.9～31.3 cm、體長4.5～26.4 cm、體質量1.3～412.0 g)[17],但二者均高于青弋江群體(全長7.3～22.1 cm、體質量4.7～116.1 g)[2]。梯級水庫間體長對比發現,龍背灣水庫馬口魚體長顯著低于潘口水庫,其他水庫兩兩之間不存在顯著差異。筆者對比3個水庫的地理環境認為,產生這種差異的原因有兩點:(1)地理環境。龍背灣、松樹嶺水庫均為狹長的山谷型水庫,兩岸多為山脊懸崖,水面狹窄,受光面積小,水溫較低;潘口水庫地處松樹嶺水庫下游,兩岸山坡坡度較小,水面開闊,水溫較高,有利于浮游生物和魚類的生長。餌料生物的增多使馬口魚的體型變得更加“豐滿”。(2)捕撈壓力。龍背灣、潘口水庫附近均有鄉鎮,沿岸漁民較多,馬口魚種群資源遭受的捕撈壓力要高于人煙罕至的松樹嶺水庫[28]。

筆者發現,堵河水系馬口魚種群雄性個體的平均體長、最大體長、優勢體長組都顯著高于雌性個體。分析認為馬口魚種群為了更好地生存,雌性個體將大部分能量用于性腺發育,雄性個體則主要用于生長,這種生存策略更能提高種群的競爭力[29],在與馬口魚同科的寬鰭魚的研究中也得到了相似結果[30]。

此外,堵河水系馬口魚體長-體質量關系在不同水庫、不同性別間差異不顯著,合并擬合,其中b為2.981,表明堵河水系馬口魚呈勻速生長,這與青弋江的馬口魚群體一致[2]。van Bertalanffy生長方程可準確地描述種群的生長特性,被廣泛地用于描述魚類的生長特征[31-33]。筆者通過使用van Bertalanffy生長方程描述馬口魚的生長特征,發現馬口魚的生長速度隨著年齡的增加逐漸減小,體長生長速度和加速度不具有拐點,體質量生長具有拐點。當年齡小于拐點年齡時,馬口魚體質量的生長速度隨著年齡的增加而加快,體質量快速升高;當年齡超過拐點年齡后,體質量的生長隨時間的增長逐漸減弱。堵河水系馬口魚的體質量拐點年齡為1.27齡,此時的拐點體長、體質量分別為12.2 cm和26.2 g。對比發現,堵河水系馬口魚的拐點年齡顯著小于青弋江的馬口魚群體[2]。堵河水系馬口魚的年齡結構以低齡為主,表明該地的馬口魚群體遭遇過度捕撈,種內調節迫使幼魚提前成熟,參加繁殖以維持種群的生存延續。

3.3 堵河水系馬口魚資源利用與保護對策

研究結果表明,堵河水系梯級水庫建成后的生態條件能夠滿足馬口魚的生存需求,同時馬口魚種群呈現出明顯的低齡化,1齡、2齡個體在群體中占絕對優勢。產生這一結果主要因為種群遭遇過度捕撈,個體數量急速減少,建議漁業、漁政等相關部門嚴格監控水系內的漁業行為,加大對非法捕撈的打擊力度,制定科學的漁業開發策略,更為合理地利用和保護堵河水系馬口魚的資源。

4 結 論

筆者對漢江支流堵河梯級水庫馬口魚種群資源進行了調查,描述了堵河水系馬口魚的年齡結構和生長特性,并對其梯級水庫間是否存在差異進行比較。結果顯示,地理環境與承受捕撈壓力的不同使得梯級水庫間馬口魚體長出現明顯差異,但不同水庫間馬口魚的年齡組成及生長特性未產生明顯不同,均以勻速生長的低齡化個體為主。這一現象表明馬口魚種群恢復力強,能夠快速適應水域生境的改變,梯級水庫建設對其造成的影響較小。