春、夏季浙江南部近海日本鯖資源分布特征及其環境影響因子

葉 深,馬 穩,陳偉峰,劉偉成

( 1.浙江省海洋水產養殖研究所,浙江 溫州 325005; 2.浙江省近岸水域生物資源開發與保護重點實驗室,浙江 溫州 325005; 3.上海海洋大學 海洋科學學院,上海 201306 )

日本鯖(Scomberjaponicas),又稱鮐魚(Pneumatophorusjaponicas),屬鱸形目鯖科鯖屬,廣泛分布于東海、黃海以及太平洋海域[1],是燈光圍網作業的主要捕撈對象[2]。日本鯖攝食種類廣泛,常以橈足類、甲殼類為主要食物來源[2],在食物鏈中起著承上啟下的作用,對魚類群落結構的穩定性至關重要。近年來,受人類捕撈活動等多因素影響,我國近海日本鯖的漁獲個體小型化現象加劇,資源水平處于過度捕撈狀態[3]。因此,應科學利用日本鯖資源,更應加強關乎其管理策略制訂的種群動態特征研究。

魚類種群分布特征與環境因子之間的關系一直是漁業研究領域的重點[4-6],而通過模型手段分析時空數據、漁業資源與環境因子之間的關系近些年來被廣泛關注。其中,廣義加性模型中的解釋變量被光滑函數代替,可以處理響應變量和多個解釋變量之間復雜的非線性關系[7],主要應用于漁業資源的分布預測[8]、單位捕撈努力量漁獲量標準化[7]、漁業資源與環境因素的關系[9]等方面。在漁業資源調查中,日本鯖等魚類資源分布通常具有不均勻性,且采樣零值出現情況較多,因此基于常規分布族的廣義加性模型不能很好地模擬此類情況下漁業資源分布與環境因子之間的關系。兩階段廣義加性模型是對廣義加性模型的擴展[10],在處理漁業資源常見的零膨脹問題時得到廣泛應用[11-14]。Li等[12]利用兩階段廣義加性模型分析了定點采樣對美洲螯龍蝦(Homarusamericanus)的監測效果;Liu等[13]等利用多年的調查數據,分析了浙江南部近海黃鯽(Setipinnataty)資源分布與環境因子的關系;尹潔等[14]利用兩階段廣義加性模型分析了海州灣及其鄰近海域小黃魚(Larimichthyspolyactis)魚卵的時空分布特征。

浙江南部近海位于我國東海中南部,在臺灣暖流、閩浙沿岸水等多種海流水團的共同影響下,營養鹽和浮游生物充足,漁業資源較為豐富[1-2]。浙江南部近海主要包括溫臺漁場和魚山漁場,二者是東海水域日本鯖的重要產卵場[2]。較多研究表明,環境因子對漁業資源分布具有十分重要的影響,例如:水溫對漁期的早晚、漁汛時間的長短以及魚類生長發育具有重要影響[15];鹽度對魚類的生活史具有重要影響,影響魚類分布與洄游等過程[16]。目前,該水域重要經濟魚類日本鯖分布與環境因子的關系尚不明確,因此研究浙江南部近海日本鯖的資源分布特征和環境因子的關系,有助于了解和掌握漁業資源狀況及其環境因子變化時漁業資源的響應機制。筆者根據2016、2019、2020年春、夏季在浙江南部近海進行的漁業獨立調查數據,研究日本鯖資源的時空分布特征,并應用兩階段廣義加性模型分析資源與環境因子之間的關系,以期為浙江南部近海日本鯖的可持續利用和科學管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

數據來源于2016、2019、2020年5月(春季)、8 月(夏季)浙江南部近海漁業資源和水文環境調查。調查海域主要為魚山漁場和溫臺漁場,調查區域為E 120.93°～E 122.95°,N 27.21°～N 28.97°(圖1),調查船為“浙洞漁 10109號”,網板類型為飛碟型鑄鐵,總噸位800 t,主機功率為403 kW,調查網具為底拖網,網具全長約95 m,網口寬40 m,高7.5 m,拖速為2～4 kn,每站的作業時間為1 h。水質樣品的采集、測定和分析依據GB/T 12763.6—2007《海洋調查規范》[17]和GB 17378.3—2007《海洋監測規范》[18]進行。在每個調查站點,同步使用水質分析儀(型號:WTW-Multi 3630)對水溫、鹽度、pH環境數據進行采集,受調查天氣、海況等因素影響,2016、2019年分別有10、3個站點未進行調查,除2016年春季外,未調查站點均低于調查站點總數的15%。此外,采用的葉綠素均來源于美國國家海洋和大氣管理局官方網站(https://www.noaa.gov),該數據為月平均數據,空間分辨率為0.05°×0.05°,由于相關網站的環境數據與魚類資源數據尺度不一致,因此通過克里金插值法將獲取的水文環境數據分辨率統一轉化為0.25°×0.25°。

圖1 浙江南部近海漁業資源采樣站點分布Fig.1 Distribution of sampling sites in offshore waters in southern Zhejiang

1.2 數據分析

單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)可以較好地反映漁業資源量或資源密度的相對大小,因此筆者選用單位捕撈努力量漁獲量作為日本鯖資源密度的相對指標[19]。單位捕撈努力量漁獲量定義為某站點單位時間內獲得魚類漁獲總質量,具體的表達式為:

(1)

式中,CPUEk為第k個站點的魚類單位捕撈努力量漁獲量(g/h),mk為第k個站點的魚類漁獲總量(g),tk為第k個站點的作業時間(h)。

1.3 模型方法

利用兩階段廣義加性模型分析日本鯖資源分布和環境因子的關系。該模型的構建包含兩個主要過程:第一階段廣義加性模型,通過使用誤差符合二項分布的logit鏈接函數,來估計日本鯖的采樣出現率(P);第二階段廣義加性模型,通過使用誤差符合高斯分布的自然對數鏈接函數來估計對數變換的日本鯖資源密度。

(2)

(3)

式中,α為截距項,xi為第i個解釋變量,Si為樣條平滑函數,殘差ε=σ2且E(ε)=0,Y為單位捕撈努力量漁獲量(g/h),即各調查站位拖網時間為1 h及拖速為3 kn的漁獲量。

1.4 因子的篩選

鑒于日本鯖季節性遠距離生殖洄游和越冬洄游習性[20],選用經度和緯度作為日本鯖空間分布的影響因子,同時,水溫、鹽度與日本鯖資源密切相關且可以影響漁場分布[21],pH和葉綠素驅動了魚類在不同季節的時空變異[22],日本鯖為中上層魚類且考慮到年際間存在差異,因此筆者選用表層水文環境數據,以年份、葉綠素、水溫、鹽度、pH、經度和緯度7個影響因子,探討日本鯖資源分布與環境影響因子的關系。

通過方差膨脹因子進行因子間共線性檢驗,當方差膨脹系數>10時認為存在共線性[23],否則不存在共線性。當只有一個因子的方差膨脹系數>10時,移除該因子,對其余因子進行共線性檢驗,如方差膨脹系數均<10,則認為影響因子間不存在共線性;當多個環境因子的方差膨脹系數>10時,移除方差膨脹系數最大的影響因子再次進行共線性檢驗,如方差膨脹系數均<10,則認為影響因子間不存在共線性。對經過篩選的變量因子進行排列組合,分別建立影響因子與單位捕撈努力量漁獲量之間的關系。

赤池信息準則(AIC)可以用來衡量多組模型的擬合優度[24],赤池信息準則越小,模型的擬合優度越好。筆者將環境因子進行排列組合,根據赤池信息準則對不同季節建立的第一階段廣義加性模型和第二階段廣義加性模型進行檢驗,選取赤池信息準則最小的模型為該季節該階段的最佳擬合模型。其中赤池信息準則的計算方法如下:

AIC=2k-2lnL

(4)

式中,k是參數個數,L是似然函數。

本研究的所有統計分析均在R語言軟件(V3.6.0)中進行,兩階段廣義加性模型通過“mgcv”模塊實現;站點以及資源分布圖在Arcmap 10.2中進行繪制。

2 結果與分析

2.1 日本鯖資源分布

日本鯖資源密度存在明顯的年際季節變化,具體表現為2016、2020年春季的日本鯖出現頻率較2019年偏高,夏季與之相反(圖2)。3年的空間分布模式大體一致,即:在春季日本鯖主要集中在近岸水域,具體表現為近岸水域的資源密度大于外海水域;而夏季與之相反,呈現出外海水域大于近岸水域的分布特征。

圖2 浙江南部近海海域日本鯖時空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of Pacific chub mackerel S. japonicas in the offshore waters in southern Zhejiang

2.2 廣義加性模型

筆者選取的影響因子中,春季的經度和緯度、夏季的緯度的方差膨脹系數均>10,鹽度、水溫等其他4個環境因子的方差膨脹系數均<10。分別移除各季節廣義加性模型中方差膨脹系數最大的影響因子后,各影響因子的方差膨脹系數均<10(表1)。

表1 預測變量共線性檢驗結果Tab.1 Collinearity test for predictor variables

將篩選后的環境因子進行排列組合,以選擇最佳模型。根據赤池信息準則對模型中的因子進行篩選,春、夏季最佳的兩階段廣義加性模型為:

春季:

第一階段廣義加性模型:Logit(P)=Y+s(E)+s(S)

第二階段廣義加性模型:ln(D)=Y+s(E)+s(T)+s(S)+s(C)

夏季:

第一階段廣義加性模型:Logit(P)=Y+s(E)

第二階段廣義加性模型:ln(D)=Y+s(T)+s(S)+s(C)

式中,P表示出現概率,D表示單位捕撈努力量漁獲量,E表示緯度,T表示水溫,C表示葉綠素,S表示鹽度。

在春季的兩階段廣義加性模型中,第一階段廣義加性模型的偏差解釋率為27.6%,其中經度、年份和鹽度貢獻率分別為11.70%、9.65%、6.25%;第二階段廣義加性模型的偏差解釋率為69.30%,其中葉綠素的貢獻率最大,為24.5%,其次是鹽度、水溫、年份和經度,分別為12.89%、7.60%、4.21%、0.70%。在夏季的兩階段廣義加性模型中,第一階段廣義加性模型的偏差解釋率為15.9%,其中經度和年份的貢獻率分別為8.71%和7.19%;第二階段廣義加性模型的偏差解釋率為67.8%,其中水溫的貢獻率最大,為38.92%,其次為鹽度、葉綠素和年份,分別為15.5%、7.0%和6.38%(表2)。

表2 各季節最佳擬合模型結果及各因子相對貢獻率Tab.2 Results of optimal fitting model and relative contribution rate of each factor in each season

2.3 資源變量分布和環境因子的關系

年份、經度時空因子對日本鯖的分布有明顯的影響(圖3)。春季,2016年日本鯖出現概率最高,2019年最低,這與資源密度分布規律相一致(圖3a、圖3b);夏季,日本鯖出現概率和資源密度分別在2020年和2016年達到最低值,在2019年達到最高值,這與春季分布規律存在一定的差異(圖3c、圖3d)。春季,經度對日本鯖的出現概率影響較為顯著,在經度為E 121°～123°時,日本鯖出現的概率隨著經度的增加而逐漸較小,呈明顯負相關線性關系(圖3e);在水溫為19.5～24.5 ℃時,資源密度隨著水溫的增加而逐漸增加(圖3f);在鹽度為26～33時,日本鯖資源密度與鹽度呈非線性負相關關系(圖3g)。夏季,日本鯖出現的概率隨著經度的增加而逐漸增加,與春季的關系截然相反(圖3h);在水溫為27～31.5 ℃時,資源密度隨著水溫的增加呈先增后降的趨勢,在29.4 ℃時達到峰值(圖3i);在鹽度為28～34時,日本鯖的資源密度隨著鹽度增加而逐漸降低(圖3j)。

圖3 日本鯖資源密度與環境因子的關系Fig.3 Relationship between density of Pacific chub mackerel S. japonicas and environmental factors

3 討 論

3.1 日本鯖資源時空分布特征

本研究結果顯示,日本鯖的資源密度在不同季節存在顯著的空間分布差異:春季近岸水域日本鯖的資源密度大于外海水域,而夏季則與之相反,呈現出外海水域資源密度大于近岸水域的格局。日本鯖季節性洄游習性是產生這一現象的主要原因。浙江南部近海近岸水域是沿岸流和臺灣暖流交匯區域,水域內營養鹽豐富[25],是眾多魚類的產卵場和索餌場。每年3—5月,即將性成熟的日本鯖群體伴隨水溫回升和暖流勢力增強,自東海中南部外海越冬場開始進行生殖洄游,到達東海中部以及浙江近岸,性腺成熟的日本鯖即開始產卵,性腺未成熟的日本鯖則繼續向北洄游[26],這或能解釋部分調查年份春季北部海域為何出現日本鯖資源密度較高的情況;夏季日本鯖個體明顯增大,逐漸移向外海水域進行攝食索餌[2],因而呈現出春、夏季資源密度的空間分布差異。廣義加性模型結果顯示,春季日本鯖的出現概率隨著經度的增加而減小,而夏季反之,這也說明了日本鯖在夏季存在向海洄游的情況。10月以后,隨著冷空氣南下,水溫下降,暖流北上勢力逐漸減弱,使得東海日本鯖逐漸向東海中南部進行越冬洄游,近岸水域幾乎無分布[2]。

3.2 環境因子與日本鯖資源密度的關系

水溫、鹽度和pH等被認為是影響魚類資源分布的重要環境因素[14,27-28],基于兩階段廣義加性模型建模,筆者發現,水溫和鹽度是影響浙江南部近海日本鯖資源密度的主要環境因子。水溫對日本鯖的產卵、洄游、集群等行為具有重要的影響[29]。本研究結果顯示,春季日本鯖資源密度與水溫呈正相關的線性關系,這與王從軍等[30]探索東海、黃海日本鯖資源密度與環境因子關系時的結論相一致,這可能是因為一定范圍的水溫升高促進了性腺發育速度,導致產卵的親體數量也大量增加[31],同時相對較高的水溫也為幼魚的生長提供必要的環境條件,提高了幼魚的成活率[30]。此外其他有關日本鯖的研究也表明,水溫是影響日本鯖產卵時期資源密度變動的關鍵因素[27,30,32],多數研究者認為產卵季節較高的水溫有利于資源密度的增加[27,33-35],但也有部分研究者持不同觀點[36,37],如崔科等[36]研究表明,在東海南部海域,4—5月水溫與作業漁場單位捕撈努力量漁獲量呈負相關關系。官文江等[27]認為,這種差異可能是由于研究的海域存在差異以及海表水溫變化會對洄游路線產生影響,引起資源不均勻分布,從而使日本鯖資源量與海表水溫呈不同關系所致。

鹽度對浙江南部近海日本鯖資源密度以及分布有著較為重要的作用。鹽度不僅對魚類的攝食、生長速率等生活習性產生影響[16],還可以影響其洄游、繁殖等生活史過程,甚至可以支配魚類的洄游集群等行為[15]。相關研究表明,浙江南部近海海域常年受到高溫高鹽的臺灣暖流和浙江沿岸流雙重影響[38],在水平方向上,臺灣暖流的西側為低鹽的浙江沿岸流[4],這就使得受沿岸流影響大的近岸水域鹽度較低,而受臺灣暖流影響較大的外海水域鹽度較高。廣義加性模型結果顯示,日本鯖在春季主要分布在低鹽區,這就使得鹽度較低的近海水域日本鯖資源密度相對較高,外海水域資源密度相對較低。夏季,日本鯖資源密度也隨著鹽度的增加而逐漸減小,這與洄游性魚類的索餌群體以成魚為主時有趨于高鹽水域索餌[39]的結論存在差異,可能是由于本研究分階段建立模型,僅考慮了鹽度對于資源密度為非零值的影響所導致。此外,鄭波等[40]發現,日本鯖適宜的鹽度為33.3～34.3,與本研究結論存在較大差異,可能是因為筆者探索不同季節日本鯖資源密度與環境因子的關系,相對以月份為時間序列探討年際間關系而言,更加凸顯了鹽度在各季節對日本鯖資源密度的影響。

3.3 廣義加性模型

Barry等[10]研究發現,目標物種的低資源水平、采樣時間和范圍設置的不同、捕撈水層和捕撈網具與目標物種不適應等均會導致大量零值的出現。網具在漁業調查中對物種具有明顯選擇作用[41],日本鯖的常用捕撈方式為圍網作業[1,32-42],而筆者是通過底拖網進行調查的,調查水層深度與日本鯖的棲息水層未完全匹配,可能導致某些站位出現采樣零值。此外,日本鯖游泳速度較快,對于網具的拖速要求較高,且近年來受過度捕撈影響,資源量處于較低水平[7],這些都可能會導致大量零值出現。零值的出現在一定程度上會降低模型對日本鯖出現概率預測的準確性。兩階段廣義加性模型在探索存在零值的魚類資源密度與環境因子之間關系時效果較好,已在一些研究中得以應用和證實[13]。

本研究結果顯示,同一季節、不同階段模型的解釋率存在一定差異,第一階段廣義加性模型的偏差解釋率小于第二階段廣義加性模型,這與研究對象的生活習性和采樣設計方案有關。春季和夏季分別為日本鯖的產卵和索餌季節,對環境的選擇性較強,生物因子(如餌料生物)[8]和生物之間的相互關系(如捕食與被捕食)[43]對日本鯖出現概率均會產生一定影響。此外,本調查按照季節采樣,時間序列較短且不連續,存在較大不確定性,也會使得第一階段廣義加性模型的偏差解釋率較低。日本鯖在索餌洄游、生殖洄游具有明顯的集群分布特征[44],資源密度較高的區域在一定程度上代表著日本鯖適宜的生存環境,因此使得第二階段廣義加性模型的偏差解釋率相對較高。數據的質量決定了模型預測結果的好壞,Li等[12]研究表明,隨機站點采樣優于固定站點采樣,固定站點采樣可能會低估資源密度的真實值,因此,后續研究中有必要優化采樣方案,以獲得更準確的數據,提高模型的擬合能力。

4 結 論

筆者通過2016、2019、2020年浙江南部近海海域春、夏季漁業獨立調查數據,建立了兩階段廣義加性模型,在同一季節、不同年份日本鯖資源分布存在較高的一致性,即春季近岸水域日本鯖的資源密度要大于外海水域,而夏季則與之相反。此外,筆者還發現,春季經度、水溫和鹽度等環境因子在不同程度上影響著日本鯖的分布,研究認為,經度是影響春、夏季日本鯖出現概率的關鍵因子,水溫、鹽度和葉綠素是影響日本鯖資源密度的關鍵因子。春季,在水溫為19.5～24.5 ℃時,資源密度隨著水溫的增加而逐漸增加;在鹽度為26～33時,日本鯖資源密度隨著鹽度的增加而逐漸減小。夏季資源密度在水溫為27～31.5 ℃時呈現出先增后降的趨勢,在29.4 ℃時達到峰值。研究結果表明,環境因子對春、夏季浙江南部近海海域日本鯖的資源分布具有重要作用。