大田不同播種間距單株小麥根長密度動態(tài)研究

孫啟濱，王建楠，李毅念，何瑞銀，丁啟朔

大田不同播種間距單株小麥根長密度動態(tài)研究

1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)工學(xué)院/江蘇省智能化農(nóng)業(yè)裝備重點(diǎn)實(shí)驗室，南京 210031；2農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南京農(nóng)業(yè)機(jī)械化研究所，南京 210031

【目的】為探明單粒精播種植方式種間距對小麥根系的土層分布影響，構(gòu)建了基于根系數(shù)字化儀實(shí)測根系3D拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)下MATLAB分割分析復(fù)合型小麥根長密度（RLD）定量技術(shù)，獲取大田條件不同種間距單株稻茬麥RLD在不同土層的分布特征和相對根長密度（NRLD）分布模型。【方法】選用寧麥13為試驗材料，采用免耕等距單粒線播法，分別于2020和2021年進(jìn)行稻茬小麥的免耕種植試驗，設(shè)置單粒精播種間距 1.5、3.0、4.5、6.7、9.0 cm共5個處理（JT1.5、JT3、JT4.5、JT6.7、JT9），行距20 cm。RLD分析采用根系構(gòu)型數(shù)字化儀實(shí)測根系3D拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)配合Pro-E軟件數(shù)字重構(gòu)，輔以MATLAB實(shí)現(xiàn)基于“空間voxel元技術(shù)”的根系生長空間3 cm3精細(xì)分割和定量分析，跟蹤各土層RLD分布動態(tài)和NRLD模型。【結(jié)果】不同處理的單株稻茬麥根長密度隨土層深度的增加而逐步減小，0—9 cm土層深度內(nèi)分布的稻茬麥根系達(dá)總根量95%以上，超過9 cm土層深度小麥根系急劇減小；單株小麥根系擴(kuò)展面積隨土層深度的增加先增加后減小，根構(gòu)型以種子位作為中心點(diǎn)向四周拓展，且表現(xiàn)出明顯的拓展方向性和約束性。群體稻茬麥RLD隨種間距增加先增加后減小，且在JT4.5最大；RLD擴(kuò)展面積隨種間距的增大而不斷增加，最大可達(dá)22 972 mm2。過高與過低的群體都造成不良的根構(gòu)型影響，適宜的播種密度才能創(chuàng)建最佳的根系3D分布，實(shí)現(xiàn)土壤空間資源的高效利用。經(jīng)歸一化處理后0—20 cm土層NRLD分布同時符合三次多項式和指數(shù)模型，兩模型的擬合效果均極好（2＞0.99，＜0.1），但指數(shù)模型更符合隨土層深度的RLD特征實(shí)際。【結(jié)論】融合根系數(shù)字化儀實(shí)測根系3D拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與MATLAB分割分析的復(fù)合型小麥根長密度定量技術(shù)實(shí)現(xiàn)了單粒精播稻茬麥不同種間距的單株及群體雙尺度的根長密度分布動態(tài)的定量描述，所得結(jié)果可為今后開展小麥精確耕種、水肥精準(zhǔn)運(yùn)籌、根構(gòu)型調(diào)控等研究提供方法學(xué)借鑒。

稻茬麥；種間距；根系分割；根長密度；模型

0 引言

【研究意義】合理的作物群體結(jié)構(gòu)受植株數(shù)量、空間排列、分布及株間生理狀態(tài)的耦合程度等多重因素影響[1-6]。因此，采用等距單粒線播等大田試驗方法精確調(diào)控小麥群體有利于提供可預(yù)期、可定量的個體-群體關(guān)系[7]，從而利于揭示小麥個體-群體的地下部生理生態(tài)過程。鑒于小麥根系不僅起著固定植株的作用，還有吸收養(yǎng)分、水分等作用，同時也參與物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化過程[8- 9]，因此，基于小麥根系構(gòu)型優(yōu)化的資源利用[10-14]等議題需要更為精準(zhǔn)的小麥根構(gòu)型定量方法。然而，描述根系的指標(biāo)眾多，其中的一個重要指標(biāo)是根長密度（RLD）[15]，RLD反映單位體積土體中的根系總長度，是根系數(shù)量的定量反映，該指標(biāo)被廣泛應(yīng)用于模擬作物生長、土層水分和養(yǎng)分運(yùn)移[16]。不過已有的報道多集中于溫室可控條件的RLD分布及其時空動態(tài)，大田條件的RLD原位研究尚不多見[17-18]。優(yōu)化稻茬麥群體根構(gòu)型、提高小麥產(chǎn)量潛力需要適配的地下部調(diào)控技術(shù)。因此，基于精確測量的單株稻茬麥RLD原位數(shù)據(jù)并配合現(xiàn)代分析技術(shù)獲取大田生產(chǎn)條件下的相對根長密度（NRLD）模型可用于指導(dǎo)群體稻茬麥精確種植、田間水肥管控、作物生長模擬和根系吸水吸收養(yǎng)分等重要議題[19-22]。【前人研究進(jìn)展】種植密度對小麥生理生態(tài)的影響已有較多研究，前人研究表明隨種植密度的增加小麥產(chǎn)量先增加后減少[23-24]。近年來小麥根系構(gòu)型的研究也已成為受關(guān)注的重點(diǎn)和熱點(diǎn)，涉及小麥根系形態(tài)與生理及其與地上部之間的關(guān)系[25-26]、根系生長發(fā)育與調(diào)控[27-30]、環(huán)境因子對根系的影響[31-32]等諸多議題。作物地下部的根際研究方法眾多，各種技術(shù)間的差異性及適用性差別巨大，例如土層根鉆技術(shù)、微根窗、CT掃描等[33-34]。根鉆技術(shù)難于處理土層根系分布的空間異質(zhì)性，取樣受選點(diǎn)、樣本量及根鉆內(nèi)徑的影響，且兼顧采樣量和樣本的代表性困難，導(dǎo)致RLD估值偏大或偏小，不適用于田間根系生長的原位監(jiān)測[35]。微根窗技術(shù)使用埋在土層中的透明PVC管獲取周圍土層的根系信息，不僅可以實(shí)現(xiàn)作物根系生長動態(tài)的可視化[36]，還可以實(shí)現(xiàn)對生長發(fā)育趨勢的長期監(jiān)測[37]。微根窗系統(tǒng)主要用于受控條件的研究且其流行趨勢明顯[38]。但根際生態(tài)學(xué)研究者也指出了該方法的局限性，包括根的自由生長受到根管邊界影響從而難于觀察到大田作物的實(shí)體RLD特征[39-40]。微根窗也面臨觀測直徑小和樣本數(shù)量少等因素，嚴(yán)重影響土層樣品的代表性[35]，此外，微根窗也限于平面觀察而無法獲得RLD的測量值和土層體積分布信息。更新近的技術(shù)涉及斷層掃描、CT等實(shí)現(xiàn)作物根系結(jié)構(gòu)的3D可視化[41-45]。這些技術(shù)需要專業(yè)的高性能圖像分析和計算軟件，且通常局限于均質(zhì)生長介質(zhì)的根系研究，尚少見直接用于田間小麥及群體配置的研究。【本研究切入點(diǎn)】盡管種植密度調(diào)控是最基本的小麥生理生態(tài)指標(biāo)，且生產(chǎn)中多參考該指標(biāo)調(diào)控畝基本苗數(shù)，但實(shí)踐中很少見到基于單粒精播技術(shù)的精確個體-群體精準(zhǔn)根構(gòu)型發(fā)育動態(tài)及RLD模型的報道。小麥的水肥運(yùn)籌與根長密度聯(lián)系緊密[16,32,46]，關(guān)于大田生產(chǎn)條件下不同種間距單株稻茬麥根長密度的精確信息研究較少。為此本文基于前人的單株小麥根構(gòu)型數(shù)字化技術(shù)研究基礎(chǔ)[47-48]，進(jìn)一步通過MATLAB分割重構(gòu)后3D根構(gòu)型[49-50]，構(gòu)建出大田生產(chǎn)條件下不同種間距單株稻茬麥RLD特征及其空間分布狀態(tài)。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究擬構(gòu)建基于根系數(shù)字化儀實(shí)測根系3D拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)與MATLAB分割分析的復(fù)合型小麥根長密度定量技術(shù)，用于跟蹤大田條件不同種間距單株稻茬麥RLD在三維土體空間中的分布動態(tài)和NRLD模型。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

田間試驗于江蘇省南京市八百橋（118° 59' E，32° 38' N）進(jìn)行，試驗地周年稻麥輪作土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土。耕層（0—20 cm）土壤理化指標(biāo)如表1所示。

稻茬麥播種前清除地表殘茬，播前施復(fù)合肥（N-P2O5-K2O：15-15-15）750 kg·hm-2。供試品種為寧麥13，播種時間分別為2020年11月10日和2021年11月7日，小區(qū)化種植，各小區(qū)面積為15 m2（3 m×5 m），隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)旁設(shè)30 cm深排水灌溉溝渠，稻茬麥田間管理參照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)。采用自主設(shè)計的小區(qū)播種臺架播種，種間距設(shè)置1.5、3.0、4.5、6.7和9.0 cm 5個水平[7,47,51-52]（JT1.5、JT3、JT4.5、JT6.7、JT9），對應(yīng)公頃基本苗數(shù)分別為330、165、112、75、55.5萬。

表1 試驗小區(qū)土層理化性質(zhì)

1.2 根系構(gòu)型的數(shù)字化和Pro-E模型構(gòu)建

拔節(jié)期（2021-03-28、2022-04-01）測試稻茬麥根系構(gòu)型。使用根構(gòu)型整體取樣方法[52]，將完整植株連同根際土層取出帶回實(shí)驗室測量，為規(guī)避邊界條件影響，僅測試樣框中間的連續(xù)3株稻茬麥根構(gòu)型。根據(jù)韓秋萍等[51]、陳信信等[53]提供的小麥根系3D構(gòu)型數(shù)字化及構(gòu)型方法，獲取根系的絕對空間坐標(biāo)。將所得數(shù)據(jù)導(dǎo)入Pro-e中虛擬重構(gòu)，即可生成小麥根系的3D構(gòu)型。

1.3 MATLAB根系空間分割方法

利用空間voxel元技術(shù)[49-50]在MATLAB中編寫程序分割根系土壤空間，鑒于根系3D構(gòu)型數(shù)據(jù)的獲取是通過逐層清除土壤并測試根系在各層土壤的空間坐標(biāo)，因此重構(gòu)的小麥虛擬根系仍然保留田間真實(shí)根系的空間拓?fù)洌?D構(gòu)型）。依次計算各獨(dú)立空間的RLD，最后導(dǎo)出RLD空間分布數(shù)據(jù)。根際空間的分割方法如下：將種子根與土層表面的接觸點(diǎn)坐標(biāo)設(shè)為（0，0，0），Z軸自此為始分割為0—3、3—6、6—9、9—12、12—20 cm 5層土層空間（S1、S2、S3、S4、S5）；X、Y軸以（0，0）為中心分別以1cm為單位向四象限分割至±20 cm處（圖1）。

1.4 RLD擴(kuò)展面積測定方法

MATLAB在每土層以1 cm2分割根系3D構(gòu)型數(shù)據(jù)，導(dǎo)出分割數(shù)據(jù)并使用surfer作圖后，圖中存在數(shù)值即為小麥根系真實(shí)拓展空間，故定義surfer作圖后存在數(shù)值的面積即為擴(kuò)展面積。

土層擴(kuò)展面積占比按下式計算得出：

式中，S為第土層擴(kuò)展面積、∑S為所有土層擴(kuò)展面積之和。

1.5 稻茬麥根系分布模型的構(gòu)建與驗證

已有RLD模型研究多采用不同水肥運(yùn)籌進(jìn)行根系調(diào)控或直接使用模擬值擬合分析，此類定量方法局限，造成大田環(huán)境下不同種間距單株稻茬麥根系動態(tài)數(shù)據(jù)的缺失。為此，本文使用Wu等[47]提出的RLD歸一化計算方法，將稻茬麥RLD進(jìn)行歸一化處理后，得出RLD分布模型并驗證其擬合效果[16,46]。

圖1 根系空間分割示意圖

NRLD計算公式：

式中，Z表示標(biāo)準(zhǔn)化扎根深度，介于0—1之間；L(Z)為在Z處的RLD值（cm·cm-3）；L(Z)為相對RLD值，無量綱。

模型擬合參考Ning等[18]和Wu等[47]提出的方法，對不同處理稻茬麥拔節(jié)期相對取樣深度Z處各橫向位置L(Z)平均值進(jìn)行2個模型擬合：

L(Z)=×(-×Z) （3）

L(Z)=+×Z+e×2×3（4）

式中，、為指數(shù)參數(shù)；、、、為多項式參數(shù)，其中、表示地表處NRLD值。

本文采用均方根誤差（）、標(biāo)準(zhǔn)化均方根誤差（）及決定系數(shù)（2）進(jìn)行模型評價：

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用MATLAB對數(shù)字化重構(gòu)后根系進(jìn)行空間分割，分割完成的數(shù)據(jù)使用Surfer作圖，采用Excel2019、SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，使用單因素（one-way ANOVA）和 Duncan’s 法進(jìn)行方差分析和多重比較。利用回歸擬合方法對根長數(shù)據(jù)建立NRLD分布模型，使用Origin2019b作圖。

2 結(jié)果

2.1 稻茬麥不同土層RLD的土壤空間分布

2.1.1 單株小麥RLD分布特征 基于根構(gòu)型數(shù)字化儀與MATLAB空間分割分析的方法能夠清楚描述大田條件單株小麥根系的RLD土層空間分布與動態(tài)，尤其是不同土層RLD的分布特征及其直觀的圖像（以JT3處理下單株小麥根系構(gòu)型為例，圖2）。稻茬麥根系第一層土壤空間內(nèi)以種子位作基點(diǎn)密集生長且相對均勻地向四周擴(kuò)展，RLD值與擴(kuò)展面積分別為1.84 cm·cm-3、6 605 mm2，占比分別為58.4%、12.5%；第二層土壤空間內(nèi)的RLD較第一層大幅減小，僅為S1的48.1%，但其拓展面積卻顯著性增加，為S1的228.2%，并較第一土層表現(xiàn)出突出的拓展方向選擇性；第三土層的RLD與空間分布面積分別為S1的18.9%與201.1%，但其空間拓展方向性的突出特征是向前兩層沒有擴(kuò)展的（0，-100）區(qū)域搜尋；在第四土層，RLD與空間分布面積分別為S1的3.8%與174.6%，轉(zhuǎn)而向（-100，-50）區(qū)域擴(kuò)展；第五土層RLD與空間分布面積分別為S1的0.3%與94.2%。此后，RLD隨土層深度的增加而不斷減小，根系擴(kuò)展面積則先增大后減少。S2的根系拓展面積達(dá)到峰值15 078 mm2（圖3）。結(jié)合圖2-平均可見，植株根構(gòu)型以種子位作中心向四周拓展，但拓展的方向選擇性及反映出的約束性條件較有規(guī)律，既受群體條件影響和制約，同時兼有土層間的影響。結(jié)合以往根構(gòu)型與養(yǎng)分異質(zhì)性及斑塊動態(tài)的研究成果，本研究進(jìn)一步表明根構(gòu)型的空間拓?fù)渚哂袉沃?群體-土層-養(yǎng)分四維耦合性的動態(tài)特點(diǎn)。

圖2 單株小麥不同土層深度RLD分布

圖3 單株小麥不同土層的RLD及擴(kuò)展面積

2.1.2 群體小麥的RLD分布特征 使用2.1.1方法分析不同處理的單株稻茬麥根構(gòu)型并匯總得到群體稻茬麥的RLD。圖4顯示不同土層內(nèi)RLD的變化趨勢。各處理的RLD均隨土層深度不斷減少，且超過80%的根系分布在S1-2土層。JT4.5處理的小麥在兩個年度RLD值最優(yōu)，而JT1.5處理下的小麥根系生長狀況最差。在2020年度 JT1.5處理各土層RLD值分別為JT4.5處理的0.61、0.86、0.86、0.96、1.29倍；在2021年度分別為0.66、0.74、0.67、0.36、2.40倍；可見過度減少單粒精播的種間距能夠抑制根系發(fā)育。

S1土層RLD在2020年度分別為S2、S3、S4、S5土層的2.33、6.40、24.67、251.07倍；2021年度則分別為2.14、4.80、23.66、466.27倍。S1、S2、S3的RLD差異顯著；S3、S4在2020年度無差異、2021年度差異顯著。兩年度數(shù)據(jù)表明，稻茬麥在S1-3土層分布較為密集，同時以較為均勻較少，超過9 cm土層，稻茬麥根系急劇減小，這進(jìn)一步表明稻麥輪作區(qū)長期旋耕導(dǎo)致耕層變淺、根系深扎受限的生產(chǎn)問題。過淺的土層不利于根構(gòu)型的3D拓展，也會在一定程度上放大種間距減小導(dǎo)致RLD變化顯著、反應(yīng)強(qiáng)烈。

大寫字母標(biāo)注2020年，小寫字母為2021年；同一年的不同字母表示根長密度在 5%水平差異顯著。a、b：不同種間距下RLD；c：不同土層下RLD

2.2 不同種間距對稻茬麥RLD的影響及根系占比

各播種密度下稻茬麥RLD空間分布如圖5所示，高密度處理限制根系的發(fā)展空間，JT1.5處理的根系都被限制在6 627 mm2范圍，而JT9的拓展面積卻達(dá)到了22 156 mm2。隨播種密度的減少稻茬麥根系更加趨向于向外擴(kuò)展，其余處理的擴(kuò)展面積分別為JT1.5處理的1.59、2.09、2.51、3.34倍；為JT9處理的0.29、0.47、0.62、0.75倍，2021年度各處理均顯著差異。結(jié)合圖6、圖7，高密度處理JT1.5、JT3、JT4.5的根系空間拓展面積與RLD值都隨密度的降低而提高，并在JT4.5處理時RLD達(dá)到最大，為0.62 cm·cm-3。隨播種密度的進(jìn)一步降低，稻茬麥根系在空間拓展的面積會繼續(xù)增加，RLD值卻逐漸變小，低密度的JT6.7、JT9處理雖然在空間擴(kuò)展的面積較JT4.5處理高，但RLD值并沒有JT4.5大。在獲得充足的生長空間后，植物會擴(kuò)展根系空間卻不會生長出過多的根系，在根系構(gòu)型方面降低了土壤空間資源的利用率。2020年度JT1.5處理與JT9、JT3及JT6.7處理的RLD差異不顯著。兩年度結(jié)果表明過高（JT1.5）與過低（JT9）的群體都造成不良的影響，只有最佳的播種密度（JT4.5）才能使RLD達(dá)到最大，同時根構(gòu)型的周向拓展較為均衡，形成最佳的根系3D分布，實(shí)現(xiàn)土壤空間資源的高效利用。

每張圖為單株小麥根長密度分布圖，每種處理1、2、3表示不同種間距下第1、2、3株小麥

Each picture shows the distribution of root length density of single plant of wheat, each treatment 1, 2 and 3 represents the first, second and third wheat under different species spacing

圖5 不同種間距下RLD的平面分布

Fig. 5 Plane distribution of RLD under different spacing

圖6 不同種間距下根系擴(kuò)展面積

圖7 不同種間距下稻茬麥RLD

2.3 稻茬麥NRLD分布模型

2.3.1 NRLD垂直分布模型構(gòu)建 式2、3的擬合結(jié)果如圖8所示，所用指數(shù)和多項式模型都能較好地描述NRLD的變化特征。指數(shù)模型在JT1.5、JT3、JT4.5、JT6.7、JT9處理下的決定系數(shù)（2）分別為0.972、0.998、0.996、0.993、0.999，三次多項式模型分別為0.982、0.960、0.997、0.999、0.987。但結(jié)合實(shí)際情況發(fā)現(xiàn)二者的差異性明顯，指數(shù)模型更符合稻茬麥RLD隨土層深度不斷減少的變化趨勢；而多項式模型雖然在S1-2土層的擬合數(shù)據(jù)最優(yōu)，難于表達(dá)RLD隨土層深度不斷減少的趨勢。

結(jié)合圖2可見，在根系爆發(fā)期的拔節(jié)階段，根系數(shù)量迅速增加，并向四周拓展與深土層深扎，隨土層深度加深而逐漸減小的RLD正符合指數(shù)模型的總體特征，因此指數(shù)模型能更好地擬合拔節(jié)期稻茬麥RLD的空間分布特征。

圖8 不同種間距下稻茬麥的模型擬合

2.3.2 NRLD分布的模型驗證 基于根系數(shù)字化儀實(shí)測根系3D拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)與MATLAB分割RLD值和RLD分布模型的擬合值相比較發(fā)現(xiàn)（圖9），兩個模型對稻茬麥關(guān)鍵生育期NRLD分布的模擬偏差均介于20%之內(nèi)，模型模擬達(dá)較好水平。除JT1.5三次多項式模型與JT4.5指數(shù)模型處理偏差大于10%，模型模擬性能較好外，其余處理模型偏差均于10%之內(nèi)，模擬效果達(dá)極好水平。表明基于MATLAB實(shí)測的RLD值進(jìn)行的兩種模型擬合能夠極好地描述稻茬麥RLD的分布。

圖9 RLD模擬值與實(shí)測值標(biāo)準(zhǔn)化均方根誤差（n-RMSE）統(tǒng)計結(jié)果

3 討論

3.1 基于數(shù)字重構(gòu)RLD特點(diǎn)

小麥RLD分布對水肥的利用密切相關(guān)[11,32,48]，常見的RLD研究方法有土層根鉆技術(shù)、微根窗等。但由于田間環(huán)境高度的空間異質(zhì)性[54]和土壤中根直徑的非正態(tài)分布[55]，根系研究特別容易受到采樣誤差的影響。Kumar等[56]使用3種內(nèi)徑鉆頭（5、7.5、10 cm）進(jìn)行不同取樣點(diǎn)的實(shí)驗，各處理結(jié)果差異顯著；劉鳳山等[57]采用3孔、5孔和7孔對棉花根系進(jìn)行取樣分析，各處理差異顯著。另外，微根窗由于觀測直徑小和樣本數(shù)量少等因素，嚴(yán)重影響土層樣品的代表性[36]。本文基于根系數(shù)字化儀實(shí)測根系3D拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)與MATLAB分割分析的復(fù)合型RLD測量技術(shù)，可完整獲取單株小麥根構(gòu)型數(shù)據(jù)并保留田間真實(shí)根系的空間拓?fù)洌?D構(gòu)型），避免了采樣誤差的影響，同時還可觀測小麥不同土層水平面根系分布動態(tài)。

3.2 RLD分布動態(tài)

作物垂直方向RLD的分布變化是近年的研究熱點(diǎn)。邱新強(qiáng)等[10]、廖榮偉等[58]研究發(fā)現(xiàn)稻茬小麥RLD隨土層深度的增加而不斷減小；這與本研究得出垂直土層RLD變化趨勢一致，同時筆者發(fā)現(xiàn)超過9 cm土層，稻茬麥根系急劇減小，這進(jìn)一步表明稻麥輪作區(qū)長期旋耕導(dǎo)致耕層變淺、根系深扎受限的問題。除此之外，針對RLD在水平面的分布擴(kuò)展動態(tài)信息的缺失，本研究采用創(chuàng)新的技術(shù)發(fā)現(xiàn)基于土層深度的精細(xì)分割與RLD定量方法能夠發(fā)現(xiàn)根構(gòu)型搜尋土壤空間時存在“土層間規(guī)避性”的動態(tài)特征。表明植株根構(gòu)型以種子位作中心的拓展方向性和約束性有其特定的規(guī)律，既受群體條件影響和制約，同時兼有土層間的影響，構(gòu)成了個體-群體-土層-養(yǎng)分四維耦合的系統(tǒng)動態(tài)。

適宜的播種密度是保證小麥高產(chǎn)的必要條件，過小的播種密度造成土地浪費(fèi)，密度過大則影響幼苗發(fā)育，導(dǎo)致生長緩慢[59]。這些生理生態(tài)及產(chǎn)量變化規(guī)律多為地上部研究所闡明，如劉東軍等[23]、梁翠麗等[24]得出隨播種密度的逐步增加導(dǎo)致小麥產(chǎn)量先增加后減小。作物地下部的密度調(diào)控及根構(gòu)型發(fā)育規(guī)律依然缺少關(guān)注，常規(guī)的基于水肥調(diào)控策略的作物RLD研究方法僅提供宏觀的統(tǒng)計性信息，類似研究包括史雙月等[60]對不同密度麥苗分布下小麥根長的報道。本文所集成應(yīng)用的RLD研究方法結(jié)合2年結(jié)果表明過高與過低的群體都造成不良的影響，該影響十分清晰地表現(xiàn)為根構(gòu)型定量指標(biāo)的變化，只有最佳的種間距才令RLD達(dá)到最大，同時根構(gòu)型的周向拓展較為均衡，形成最佳的根系3D分布，實(shí)現(xiàn)土壤空間資源的高效利用。

3.3 RLD分布模型

陳智勇等[11]、馬忠明等[61]基于土層垂向剖面的小麥植株根系研究方向，根量主要分布于 0—20 cm土層。但由于取樣方法的限制，難于揭示0—20 cm土層根系分布動態(tài)。數(shù)據(jù)歸一化處理有利于定量植株不同生育期的發(fā)育進(jìn)程和動態(tài)比較，WU等[47]提出根系數(shù)據(jù)的歸一化方法后，鄒海洋等[16]、賈彪等[46]利用歸一化方法建立玉米RLD三次多項式分布模型并取得較好效果；NING等[18]利用歸一化處理建立了小麥RLD的指數(shù)模型。本文對拔節(jié)初期的稻茬小麥構(gòu)建三次多項式及指數(shù)模型，兩個模型擬合效果分別與WU等[47]、NING等[18]研究結(jié)果一致，且模型的和決定系數(shù)2更優(yōu)。對比分析兩個模型可得出，在拔節(jié)初期0—20 cm土層空間，隨土層深度加深而逐漸減小的RLD正符合指數(shù)模型的總體特征，因此指數(shù)模型能更好地擬合拔節(jié)期稻茬麥RLD的空間分布特征。

4 結(jié)論

構(gòu)建了基于根系數(shù)字化儀實(shí)測與MATLAB仿真的復(fù)合型小麥RLD定量技術(shù)，避免了由大田空間異質(zhì)性造成的取樣誤差和影響，實(shí)現(xiàn)單株根構(gòu)型的完整數(shù)據(jù)展示。

單株及群體小麥的根構(gòu)型結(jié)果表明稻茬麥RLD隨土層深度不斷變小，且超過9 cm土層根量急劇減小。表明稻麥輪作區(qū)長期旋耕導(dǎo)致耕層變淺、根系深扎受限的生產(chǎn)問題。過淺的根區(qū)土層不利于根構(gòu)型的3D拓展，也會在一定程度上放大種間距減小導(dǎo)致RLD變化顯著、反應(yīng)強(qiáng)烈。

兩年度結(jié)果表明植株根構(gòu)型以種子位作中心向四周拓展的方向性和約束性表現(xiàn)較為突出，既受群體條件制約，同時兼有土層間的影響，表明根構(gòu)型的空間拓?fù)渚哂袉沃?群體-土層-養(yǎng)分四維耦合動態(tài)的特點(diǎn)。只有適宜的播種密度才能令RLD達(dá)到最大，同時根構(gòu)型的周向拓展較為均衡，形成最佳的根系3D分布，實(shí)現(xiàn)土壤空間資源的高效利用。

構(gòu)建并驗證了三次多項式和指數(shù)擬合模型，兩模型擬合效果較好（決定系數(shù)2＞0.96、＜0.2），但指數(shù)模型更能夠反映出RLD隨土層深度逐級減小的總體特征，因此指數(shù)模型能更好地擬合拔節(jié)期稻茬麥RLD的空間分布特征。

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Study on the dynamics of root length density in soil layers of single plant wheat under controlled seed-to-seed distance

1College of Engineering, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Intelligent Agricultural Equipment of Jiangsu Province, Nanjing 210031;2Nanjing Institute of Agricultural Mechanization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing 210031

【Objective】In order to quantify the influence of seed-to-seed distance on wheat root development in soil layers under single seed precision sowing, an integrated technique combining root architecture digitizer and MATLAB simulation was developed to quantify wheat root length density (RLD) and relative root length density (NRLD), as well as related models in each soil layer in the field.【Method】Ningmai 13 was used as experiment marital and the seed was sown with single seed precision sowing method in no-till paddy soil. The experiment was carried out in 2020 and 2021, respectively. Five treatments (JT1.5, JT3, JT4.5, JT6.7, and JT9) with row spacing of 1.5, 3.0, 4.5, 6.7 and 9.0 cm were introduced for field stand control. RLD was analyzed with combined technologies, i.e. root architecture digitizer and 3D root system architecture reconstruction with Pro-E, supplemented with MATLAB simulation, which facilitated fine segmentation and analysis of the rhizosphere dynamics under soil space voxel resolution of 3 mm3, and this further results quantified RLD distribution dynamics and the development of NRLD models along soil layers.【Result】The post-paddy wheat RLD decreased gradually along the soil layers under different treatments. As much as 95% of the root system was confined within the top soil layer in 0-9 cm, below which, root length decreased rapidly. The wheat root expansion area of a single plant first increased along the soil layers and then decreased. Root expansion started from the seed site as its central point, and revealed an obvious directional and constraining effects induced by the soil environment. With the increase of seed-to-seed distance, wheat RLD experienced first an increasing and then a decreasing trend, and the maximum value of which was found at JT4.5. The expansion area of wheat RLD increased with the increased seed-to-seed distance, and the maximum value of which was 22 972 mm2. Either the too high or the too low density stand was found adversely impacts the efficiency of root configuration. Only the most suitable sowing density led to the best 3D distribution of wheat root system, which has been considered as the primary mechanism for efficient utilization of soil spatial resources. The NRLD distribution within 0-20 cm soil layers satisfied both cubic polynomial and exponential models well (2＞0.99,＜0.1), but when considered the field state root system architecture, it was found that the exponential model was more realistic and fit the field wheat RLD the best along the soil layers.【Conclusion】An integrated technique combining root architecture digitizer and MATLAB simulation was developed to quantify wheat RLD and NRLD in the field, which satisfactorily illustrated the influence of seed-to-seed distance on RLD and NRLD along the soil layers. The results showed that the proposed method could be applicable for studies of wheat precision cultivation, precise water and fertilizer management, root configuration regulation and so on in the future.

post-paddy rice; seed-to-seed distance; root segmentation; root length density; model development

2022-08-08；

2023-01-08

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃“糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新”重點(diǎn)專項（2016YFD0300900）、江蘇省蘇北科技專項（SZ-LYG2017008）

孫啟濱，E-mail：qibsun@stu.njau.edu.cn。通信作者丁啟朔，E-mail：qsding@njau.edu.cn

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.08.003

（責(zé)任編輯 楊鑫浩，岳梅）