黃淮海不同類型玉米干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運特征

王昌亮, 吳西利, 常建智, 李彥昌, 閆麗慧, 王芬霞, 王幫太, 趙連峰

(1.鶴壁市農(nóng)業(yè)科學院,河南鶴壁 458031; 2.鶴壁市科學技術(shù)情報研究所,河南鶴壁 458031)

玉米是多元化作物,在國家糧食安全發(fā)展和國民經(jīng)濟中起著重要作用[1]。提高玉米種植密度,增加玉米群體量,是提高玉米單產(chǎn)的有效途徑[2],而玉米較高的干物質(zhì)積累量是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),一定范圍內(nèi),籽粒產(chǎn)量與干物質(zhì)量呈正相關(guān)[3-4];而玉米群體干物質(zhì)積累量隨種植密度的增加而增加,但單株干物質(zhì)積累量與種植密度卻呈負相關(guān)[5]。目前關(guān)于種植密度對營養(yǎng)器官物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運及其對籽粒增產(chǎn)貢獻的研究較多,陳國平等的研究表明莖鞘中的干物質(zhì)對子粒的轉(zhuǎn)移率和貢獻率隨密度增加而增加[6];王慶祥等指出莖鞘和葉片等器官的干物質(zhì)分配比例隨密度的增加而增加,單株籽粒的比例下降[7];王錫平等認為,隨著密度的增加,植株中上部莖鞘干質(zhì)量分配比例增加[8];而王佳旭等的研究表明灌漿前干物質(zhì)在各器官中的分配不受密度影響,灌漿后受密度影響變大[9]。此外,有研究認為玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對產(chǎn)量形成的貢獻率受玉米品種影響[10],同時干物質(zhì)轉(zhuǎn)運也受當?shù)毓鉁厮鷳B(tài)條件影響[11]。由于試驗材料、試驗區(qū)生態(tài)條件不同,研究者得出的結(jié)論也會存在差異,分析前人的研究結(jié)果可以推斷,不同類型玉米品種,受光溫條件的影響,其干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運對種植密度的響應(yīng)也會不同。

河南省是我國主要糧食大省[12],該區(qū)域農(nóng)民為了追求玉米最高產(chǎn)量,長期以來中晚熟玉米品種種植較多,受小麥與玉米輪作模式的限制,玉米生育期相對較短,收獲時難以達到生理成熟。但隨著全程機械化的廣泛應(yīng)用,一批生育期短且適宜機械粒收的品種相繼審定,加速了本區(qū)域品種替代進程。同時宜機械粒收品種多為耐密型玉米,密植又是提高玉米單產(chǎn)的有效途徑,此外玉米對密度的影響程度存在區(qū)域和品種的差異,前人研究較多的是生育期長、熟期晚的傳統(tǒng)品種在不同種植密度、種植方式及肥料等情況下干物質(zhì)積累分配的特征,對密植型玉米品種的研究較少,尤其黃淮海區(qū)域不同類型玉米對密度的響應(yīng)的報道較少。因此,明確該區(qū)域種植密度對不同類型玉米品種干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量的影響,對加速本區(qū)域密植型機械化收獲玉米品種的推廣具有指導意義。本研究選用稀植大穗型品種先玉335、中間型品種鄭單958和耐密宜機收型品種浚單1668為試驗材料,系統(tǒng)地研究5個種植密度下玉米產(chǎn)量、干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運特征,以期為進一步挖掘黃淮海區(qū)域玉米品種增產(chǎn)潛力提供科學依據(jù),也為本區(qū)域玉米綠色高效栽培提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2019年和2020年在鶴壁市農(nóng)業(yè)科學院試驗園區(qū)(35°43′N,114°19′E)進行。該區(qū)屬溫帶大陸性半濕潤季風氣候,土壤為黏質(zhì)潮土,地下水資源豐富,灌溉條件良好,試驗地0～25 cm土層的有機質(zhì)含量為15.60 g/kg,堿解氮含量為68.20 mg/kg,速效磷含量為11.50 mg/kg,速效鉀含量為 135.00 mg/kg。2年降水量與日平均氣溫見圖1。

1.2 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗選用低密度類型先玉335、中密度類型鄭單958及高密度宜機械收獲籽粒玉米浚單1668。試驗設(shè)置4.5萬、6.0萬、7.5萬、9.0萬、10.5萬株/hm25個種植密度,每個種植密度3次重復,每個小區(qū)15行,行長10 m,行距 0.6 m,小區(qū)面積90 m2。

1.3 田間管理

2019年和2020年分別于6月5日和6月8日進行人工點播,按照密度每穴2粒,播種后及時澆蒙頭水,確保苗齊苗勻,出苗后于3葉期按照設(shè)計密度定苗,2019年和2020年分別于9月29日和10月4日進行人工收獲。

1.4 測定目標與方法

產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成:玉米成熟期每個小區(qū)收獲中間4行,選取10個平均果穗作為樣本果穗,用于穗部性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因素的考察。每個小區(qū)所有果穗全部脫粒后稱質(zhì)量,測量籽粒含水量,單位面積產(chǎn)量為14%含水量的籽粒質(zhì)量。

干物質(zhì)質(zhì)量:于吐絲期和成熟期分別取3株代表性植株,將所取植株分為葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉、穗軸、籽粒(收獲期),105 ℃殺青 30 min,然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱量干質(zhì)量記錄結(jié)果。

收獲指數(shù)(HI)、花前干物質(zhì)積累率、花后干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)積累率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對產(chǎn)量的貢獻率等數(shù)據(jù)參考錢春榮等的方法[11]計算。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)計算和圖表繪制,運用SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育階段日數(shù)與≥10 ℃有效積溫需求

由表1可知,不同類型玉米播種至出苗所需日數(shù)一致,其余各生育階段日數(shù)差異明顯,鄭單958各階段所需日數(shù)相對較長,所需≥10 ℃有效積溫相對較高,先玉335次之,宜籽粒收獲玉米浚單1668各階段所需日數(shù)較短,所需≥10 ℃有效積溫較少,同品種年際間差異也比較明顯,2020年日平均氣溫偏低,3個品種各生育期相對延長,生育期內(nèi)≥10 ℃有效積溫需求均低于2019年。浚單1668較早熟,成熟所需≥10 ℃有效積溫為1 684.2～1 816.5 ℃。

表1 不類型玉米生育階段日數(shù)和≥10 ℃有效積溫需求

2.2 玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)因素分析

統(tǒng)計分析結(jié)果(表2)表明,年際和年際×密度交互作用對產(chǎn)量及其相關(guān)因素影響不顯著;品種對產(chǎn)量、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)影響不顯著,對千粒質(zhì)量影響達顯著水平(P<0.05,下同);密度對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和穗粒數(shù)影響達極顯著水平(P<0.01,下同),對千粒質(zhì)量影響達顯著水平; 年際×品種交互作用對產(chǎn)量、收獲指數(shù)和穗粒數(shù)影響均達到極顯著水平;品種×密度交互作用對收獲指數(shù)和穗粒數(shù)影響顯著,對產(chǎn)量和千粒質(zhì)量影響不顯著;年際×品種×密度交互作用對產(chǎn)量影響達顯著水平,對產(chǎn)量相關(guān)因素影響不顯著;說明年際、品種及密度3個因素中,種植密度對玉米產(chǎn)量及相關(guān)因素影響容易達到極顯著水平。

表2 不同密度對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

2年的產(chǎn)量結(jié)果表明,不同類型玉米產(chǎn)量變化趨勢一致,均為先增加后降低趨勢,但對密度的響應(yīng)不同,稀植大穗型品種先玉335在6.0萬株/hm2密度下達到最高產(chǎn)量13 480.34 kg/hm2、中間型品種鄭單958和耐密宜機收型品種浚單1668均在 7.5萬株/hm2密度下產(chǎn)量最高,分別為13 116.59、 12 373.70 kg/hm2,說明玉米類型不同,對種植密度的響應(yīng)不同,稀植型玉米在較低密度下更容易達到最高產(chǎn)量,而密植型品種相反。進一步分析種植密度對產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響發(fā)現(xiàn),種植密度對玉米收獲指數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的影響明顯,隨著種植密度的增加玉米的收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量減少;同時還發(fā)現(xiàn)不同類型玉米,穗粒數(shù)差異不明顯,但千粒質(zhì)量差異明顯,先玉335的千粒質(zhì)量明顯高于浚單1668與鄭單958,說明與穗粒數(shù)相比,千粒質(zhì)量是影響玉米產(chǎn)量的主要因素。

2.3 干物質(zhì)積累與分配

統(tǒng)計分析結(jié)果(表3)表明,年際、品種、年際×密度交互作用對干物質(zhì)積累的影響不顯著,而年際×品種互作對干物質(zhì)積累影響均達極顯著水平(P<0.01);密度對干物質(zhì)積累量的影響達極顯著水平,對干物質(zhì)積累率的影響不顯著;品種×密度對干物質(zhì)積率的影響達極顯著水平,對花后干物質(zhì)積累量的影響達顯著水平;年際×品種×密度交互作用對花前干物質(zhì)積累量的影響顯著,對花后干物質(zhì)積累量及花前、花后干物質(zhì)積累率的影響不顯著。

表3 不同密度對玉米花前和花后干物質(zhì)積累率的影響

2年數(shù)據(jù)表明,3個類型玉米花后干物質(zhì)積累率變化趨勢存在一定差異,鄭單958、先玉335隨著密度增加干物質(zhì)積累率先降低再升高,分別為55.90%～69.13%、54.39%～71.41%,而浚單1668隨著密度增加干物質(zhì)積累率相應(yīng)降低,為47.38%～69.57%。隨著玉米生育期的推進,營養(yǎng)器官(葉片、莖稈和葉鞘)干物質(zhì)分配比例降低,籽粒的干物質(zhì)增加(圖2),各器官干物質(zhì)量與種植密度負相關(guān),但各器官干物質(zhì)分配比重差異不明顯,吐絲期各營養(yǎng)器官中葉鞘干物質(zhì)最低,為14.39%～19.43%,莖稈干物質(zhì)最高,為39.97～49.47%;成熟期各營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運,干物質(zhì)主要分配在籽粒,占整株的44.10%～54.52%,年際間各器官干物質(zhì)所占比例差異不明顯,各器官干物質(zhì)所占比例表現(xiàn)為籽粒﹥莖稈﹥?nèi)~片﹥穗軸﹥?nèi)~鞘﹥苞葉。

2.4 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運

統(tǒng)計分析結(jié)果(表4)表明,年際、品種、密度3個因素只有密度對玉米葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響達到顯著水平,其余各因素對玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響均不顯著;兩因素交互作用中也只有品種×密度的交互作用對玉米葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響達到極顯著水平,年際×品種交互作用對玉米莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率的影響達到顯著水平,其余交互作用對玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響也不顯著;而年際×品種×密度3個因素交互作用對葉鞘、莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量的影響達到極顯著水平,對葉鞘、莖稈轉(zhuǎn)運率和籽粒貢獻率的影響達到顯著水平,而對葉片轉(zhuǎn)運的影響不顯著。說明各因素對玉米各器官的影響與交互作用對各器官的影響明顯不同,同時密度是影響玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的主要影響因素。

由表4可知,密度對干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響差異明顯,稀植型品種先玉335在低密度下營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運及籽粒貢獻率明顯高于高密度,密植機收型品種浚單1668在高密度下營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運及貢獻率較高,而鄭單958在7.5萬株/hm2密度下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運及貢獻率最高。同時3個不同類型品種只有鄭單958的葉片在不同密度下有穩(wěn)定的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運輸出,先玉335在低密度下葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運有輸出,浚單1668在高密度下葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運才有輸出,說明干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量的貢獻主要來源于葉片,同時葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率及對籽粒的貢獻率受密度影響明顯,年際間差異較小,且轉(zhuǎn)運率及對籽粒的貢獻率均較小,最大貢獻率分別為3.39%、4.06%和7.16%,而葉鞘和莖稈轉(zhuǎn)運率和對籽粒的貢獻率基本為負值,說明這3個品種籽粒產(chǎn)量主要來源于吐絲后的同化產(chǎn)物,而非營養(yǎng)器官的物質(zhì)轉(zhuǎn)運。

表4 不同密度玉米品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運及對籽粒的貢獻率

3 結(jié)論與討論

干物質(zhì)積累是作物光合作用產(chǎn)物的最高形式[13-15],較高的干物質(zhì)積累量是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),干物質(zhì)積累多的同時會促進物質(zhì)大量向雌穗轉(zhuǎn)運也是作物高產(chǎn)的主要原因[16-17]。本研究發(fā)現(xiàn),年際間營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率差異不明顯,多數(shù)為負值,說明庫容量相對不足,源生產(chǎn)的物質(zhì)出現(xiàn)了冗余,且相同密度下日溫高的年份器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率負值少于日溫低的年份,說明光溫等生態(tài)條件是影響干物質(zhì)冗余的主要因素。此外,不同類型玉米對種植密度的響應(yīng)不同,先玉335低密度下營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運及籽粒貢獻率明顯高于高密度,浚單1668則相反,在高密度下營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運及貢獻率較高,而鄭單958在7.5萬株/hm2密度下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率及貢獻率最高。

單株效應(yīng)和群體效應(yīng)同時影響著玉米產(chǎn)量的形成,隨著玉米種植密度的增加,玉米群體的數(shù)量相應(yīng)增加,單株效應(yīng)相對下降[9],如果單株效應(yīng)下降帶來的負效應(yīng)低于群體數(shù)量增加的群體效應(yīng),則玉米的總產(chǎn)量表現(xiàn)為升高,但是,密度超過閾值時,植株容易早衰、倒伏等,影響玉米群體效應(yīng)和玉米生產(chǎn)潛力的發(fā)揮,降低收獲指數(shù),則總產(chǎn)量下降[18]。本研究中,3種不同類型玉米,不同年份間均表現(xiàn)為隨著密度的增加,穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量均減少,其中耐密早熟玉米浚單1668和中密度型鄭單958在 7.5萬株/hm2種植密度下單株效應(yīng)和群體效應(yīng)最為協(xié)調(diào),產(chǎn)量最高;而低密度型先玉335在4.5萬～6.0萬株/hm2的產(chǎn)量最大。由此表明,不同類型玉米,種植密度對其單株效應(yīng)和群體效應(yīng)協(xié)調(diào)影響最大,只有在適宜的種植密度下玉米潛力才能被最大程度地發(fā)掘。

作物“源庫”關(guān)系是否協(xié)調(diào)主要表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率的高低[19],庫容強大則表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率高,相反庫容較小則表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率低甚至為負值。對2年試驗數(shù)據(jù)進行綜合分析可以發(fā)現(xiàn),對于宜籽粒收獲耐密玉米品種浚單1668來說,在不同種植密度下只有葉片有干物質(zhì)轉(zhuǎn)運,且最大轉(zhuǎn)化量為7.68 g/株,對籽粒的貢獻率僅為7.16%,不同種植密度下莖稈、葉鞘轉(zhuǎn)化量多數(shù)為負值。此外,其籽粒最高產(chǎn)量為12 373.70 kg/hm2,均低于鄭單958和先玉335,這一特征較符合錢春榮等描述的“源”弱“庫”小極早熟類型玉米品種[11],在低密度時群體源生產(chǎn)能力不足、有效庫容小,影響“庫”的構(gòu)建,“庫”是影響產(chǎn)量的主要因素,所以在黃淮海區(qū)域選用籽粒收獲型品種玉米,需要合理密植,只有通過合理增加密度,提高營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及對籽粒的貢獻率,間接或直接地促進籽粒產(chǎn)量的增加,達到增“源”擴“庫”的目的,從而提高群體生產(chǎn)潛力。