孫 皓, 趙 斌, 王 瑞, 季昌好, 朱 斌, 陳曉東
(安徽省農業科學院作物研究所/安徽省農作物品質改良重點實驗室,安徽合肥 230031)
雜種優勢在農業上的應用非常廣泛,能夠大幅度提高作物產量和改善作物品質[1],目前已成功運用在水稻[2-3]、玉米[4-5]、大豆[6]等作物中。小麥雜種優勢也早已被研究和應用[7],其大小在不同組合間存在差異[8]。配合力是評價雜交親本選配的一項重要依據,可分為一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)。采用配合力高的親本進行組配,往往更容易獲得強優勢的雜種后代,從而提高育種成效[9]。
長江中下游麥區作為我國重要的冬小麥產區之一,在保障小麥產業發展方面有著舉足輕重的作用[10-11]。眾多研究表明,小麥不同品種在株高[12-14]、千粒質量[15-16]、蛋白質含量[17]等性狀上的雜種優勢和配合力具有明顯差異,但研究結果不盡相同[18-19],可能受不同生態環境、品種類型、試驗設計與分析方法等因素影響。為此,本研究選取近年來長江中下游麥區中7個代表性冬小麥品種,按照完全雙列雜交方法進行組配[20],對親本及雜交組合的11個產量及品質性狀進行雜種優勢及配合力分析,以期為該區小麥雜交育種親本選配提供理論依據。
參試材料選用7個長江中下游代表性冬小麥品種:P1(揚麥9號)、P2(揚麥13號)、P3(揚麥15號)、P4(寧麥9號)、P5(寧麥13號)、P6(揚輻麥2號)和P7(皖西麥0638)。
2019—2020年,以上述7個品種為親本,按照完全雙列雜交方法設計42個F1雜交組合,將親本及F1種植于安徽省農業科學院試驗基地,試驗采用完全隨機設計,3次重復,每份材料種1行,行長 2 m,行距0.25 m,株距0.05 m,常規田間管理。
小麥成熟后,參試材料每次重復選取5株,測定株高、穗下節間長、穗長、單株穗數、每穗粒數、千粒質量和單株產量7個產量相關性狀。利用InfratecTM1241近紅外谷物分析儀、Perten GM2200面筋測定系統和Brabender Laboratory Millsedmat沉降測定儀分別測定籽粒蛋白質含量、淀粉含量、濕面筋含量和沉降值4個品質性狀。
針對某性狀,中親優勢(MPH)=(F1值-雙親均值)/雙親均值×100%;超親優勢(HPH)=(F1值-高值親本值)/高值親本值×100%。配合力分析按照孔繁玲介紹的完全雙列雜交方法3[20]進行。用Excel 2007和DPS 7.05軟件進行數據的整理與分析。
由表1可知,11個性狀的MPH與HPH平均值表現基本一致。MPH平均值除淀粉含量外,其他性狀均為正值,其中單株產量(40.18%)、單株穗數(26.87%)、沉降值(26.45%)、濕面筋含量(10.99%)和蛋白質含量(10.55%)達10%以上,其他5個性狀在10%以下。HPH平均值為正值的性狀分別是單株產量(26.82%)、沉降值(19.86%)、單株穗數(15.09%)、蛋白質含量(7.75%)和濕面筋含量(6.47%),其他6個性狀均為負值。從MPH和HPH的正向組合比例來看,沉降值最高,二者均為100%;蛋白質含量其次,分別為100%和97.62%;濕面筋含量、單株產量和單株穗數,分別達90%和75%以上;株高、穗下節間長、穗長、千粒質量、每穗粒數,范圍分別為61.90%~71.43%和26.19%~45.24%;淀粉含量的MPH和HPH正向組合比例均最低。以變異系數來衡量雜種優勢變異,株高、穗下節間長、穗長、每穗粒數和千粒質量的MPH和HPH變異較大,其次是單株穗數,其余5個性狀變異較小。

表1 產量及品質性狀的中親優勢和超親優勢表現
2.2.1 配合力方差分析 配合力方差分析結果(表2)表明,各被測性狀的GCA與SCA方差均呈顯著或極顯著差異,說明各性狀的遺傳變異受基因加性效應和非加性效應共同作用。除穗下節間長和濕面筋含量外,其余性狀的GCA方差普遍大于SCA方差,說明性狀的遺傳變異主要由基因加性效應調控。反交結果顯示,除單株產量外,其余性狀的反交效應均達極顯著水平,說明性狀的遺傳變異可能也受質核互作影響,在親本選配中需注意正反交差異。

表2 產量及品質性狀配合力的方差分析
2.2.2 一般配合力差異比較 GCA差異比較結果(表3)顯示,各親本間所有性狀的GCA存在顯著差異,同一親本不同性狀的GCA表現不同。基于各性狀GCA效應值,株高、穗下節間長和穗長表現基本一致,其中親本P2和P5的GCA值較高,P3和P4則較低,其余親本介于二者之間。單株穗數GCA最高值是P7,其次是P4,且P7顯著高于除P4以外的其余親本。P2和P5的每穗粒數GCA值高于其他親本,且與P3和P7達顯著差異。千粒質量GCA最高值是P2,顯著高于P1、P4、P6和P7,其次是P3和P5,顯著高于P1、P4和P7。單株產量GCA值在親本間差異相對較小,僅P3顯著小于P7。品質性狀上,蛋白質含量、濕面筋含量和沉降值表現基本一致,綜合該3個性狀,GCA最高值是P7,顯著高于其他親本,其次是P3,再次是P1、P4和P6,P2和P5較小。淀粉含量則表現相反,其中P2的GCA值最高,P7最低,分別高于和低于其他親本。總體來看,親本P2在株高、穗下節間長、穗長、每穗粒數、千粒質量及淀粉含量的GCA值較高,P7在單株穗數、單株產量、蛋白質含量、濕面筋含量和沉降值的GCA值較高。因此,P2(揚麥13號)和P7(皖西麥0638)在親本選配中可作為重點對象考慮。

表3 產量及品質性狀一般配合力的差異比較
2.2.3 特殊配合力分析 將正反交列入同一組合來比較各性狀的SCA值差異,結果見表4,同一性狀不同組合及同一組合不同性狀的SCA值表現不同,且產量性狀較品質性狀在不同組合間的SCA值變異更大。就產量構成因子來說,SCA正向效應值較大的組合分別是單株穗數(P1×P6和P2×P5)、每穗粒數(P2×P3和P1×P5)、千粒質量(P1×P4和P3×P5)及單株產量(P2×P3和P2×P5)。品質性狀中僅沉降值變異相對較大,其中P3×P4的SCA正向效應值較高。

表4 各組合產量及品質性狀的特殊配合力效應值
各性狀的F1表型值與MPH、GCA(雙親GCA之和)及SCA相關性分析結果見表5。結果表明,F1表型值與MPH在除株高和穗長外的所有性狀上達到顯著或極顯著正相關。F1表型值與GCA值及SCA值在所有性狀上均達到顯著或極顯著相關。這些結果說明,調控性狀的基因加性和互作效應普遍存在。

表5 各性狀F1表型值與中親優勢值及配合力的相關系數
雜交育種迄今仍是農作物最主要的育種手段,F1雜交組合是否具有雜種優勢,是雜交選育的前提[1,21]。本研究各性狀間MPH和HPH正向優勢組合比例存在差異,與前人研究結果[13]一致。品質性狀如沉降值、蛋白質和濕面筋含量的MPH和HPH正向優勢組合比例高,說明較易產生雜種優勢,但淀粉含量則表現相反,可能因其與蛋白質含量呈負相關而導致。因此,針對長江中下游小麥品質改良,如何協調蛋白質含量與淀粉含量顯得更為重要。產量構成三要素中,單株穗數較每穗粒數和千粒質量更易產生雜種優勢,但組合間變異較小。因此,對于產量性狀改良,可首抓穗數,同時加強粒數與粒質量選擇力度,可能更為有效。
配合力是衡量親本選配的重要依據,已成功應用于育種實踐[22-24]。本研究配合力分析表明,性狀變異受基因加性和非加性效應共同作用,且以加性效應為主,與眾多研究結果[17,25-26]一致。因此,在親本選配中應首先考慮GCA高值親本,如本研究中的P2(揚麥13號)和P7(皖西麥0638)可作為長江中下游小麥品種選育的骨干親本。另外,本研究發現,所有性狀F1表型值與GCA值和SCA值呈顯著或極顯著正相關,與前人研究結果[17,27]基本一致,反映了F1表型是由GCA和SCA共同決定。因此,盡管配合力遺傳基礎十分復雜,但在育種實踐中可通過F1表型值來預測親本或組合的配合力大小,提高育種成效。