GA3對芳樟矮林萌芽及生長的影響

摘要：芳樟種植主要取用枝葉提取精油，伐樁休眠芽的萌發(fā)及生長與芳樟精油產(chǎn)量密切相關(guān)，探討噴施赤霉素（GA3）對芳樟矮林萌芽和生長的影響，為芳樟矮林高效栽培提供理論依據(jù)。以2年生芳樟矮林為材料，設(shè)置5個GA3濃度梯度，對芳樟矮林萌芽數(shù)、萌條數(shù)、地徑、株高、冠幅、生物量和出油率進(jìn)行分析。結(jié)果表明，萌芽數(shù)隨GA3濃度的增加而增多，100 mg/L GA3處理萌芽數(shù)最多；GA3對萌條數(shù)的影響不明顯；GA3對地徑生長有顯著促進(jìn)作用，100 mg/L GA3處理地徑最大；GA3對株高和冠幅的生長有一定促進(jìn)作用，但與對照組差異不顯著；GA3對芳樟矮林生物量有顯著促進(jìn)作用，100 mg/L GA3處理單株鮮重最大；GA3對鮮葉出油率影響不明顯，對單株鮮葉精油產(chǎn)量有一定促進(jìn)作用。綜合生長和出油率指標(biāo)，噴施100 mg/L GA3對芳樟矮林萌芽、生長、單株鮮葉精油產(chǎn)量最好。

關(guān)鍵詞：芳樟；赤霉素；萌芽；生長；精油

中圖分類號：S792.23 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Effects of GA3 on Germination and Growth of Cinnamomum camphora ct. linalool Dwarf Forest

SHENG Panjin， ZHANG Beihong， LING Qingyan， WEI Xi，

HU Jin， XIAO Zufei*

（Nanchang Institute of Technology， Jiangxi Provincial Engineering Research Center of Breeding and Utilization of Camphor Trees， Nanchang， Jiangxi 330099， China）

Abstract： The branches and leaves of Cinnamomum camphora ct. linalool are mainly used for essential oil extraction， and the germination and growth of dormant-bud stump sprouts are closely related to the essential oil production of C. camphora. This paper aims to study the effects of spraying GA3 on germination and growth of C. camphora dwarf forest， to provide a theoretical basis for the efficient cultivation of C. camphora dwarf forest. The 2-year-old C. camphora dwarf forests were used as test material， and an analysis was conducted on the germination number， sprout number， ground diameter， plant height， crown width， biomass and oil yield rate in 5 concentrations of GA3 . The results showed that germination number increased with GA3 concentration， and reached the maximum with 100 mg/L GA3 treatment; GA3 had no significant effects on sprout number. GA3 significantly promoted increase of ground diameter， and the ground diameter reached the maximum under 100 mg/L GA3 treatment. GA3 promoted plant height and crown width growth， but there was no significantly difference between GA3 treatment and control. The biomass was significantly promoted by GA3， and the fresh weight per plant reached the maximum under 100 mg/L GA3 treatment. GA3 had no significant effects on oil yield rate but to some extent increased oil production of fresh leaves per plant. Taking indexes of growth and oil yield rate into account， spraying GA3 of 100 mg/L produces the optimal effects on germination， growth and essential oil production of fresh leaves in C. camphora dwarf forest.

Key words： Cinnamomum camphora ct. linalool; GA3; germination; growth; essential oil

樟樹（Cinnamomum camphora ct. linalool）隸屬樟科樟屬，是我國長江流域常見的園林綠化、造林和木本香料樹種。樟樹的根、莖、葉可以提取精油，精油中的芳樟醇、檸檬醛、龍腦等具有重要的經(jīng)濟(jì)價值[1]。目前芳樟醇型樟樹（芳樟）采用超短輪伐作業(yè)模式[2]，即一般1年砍伐1次，利用砍伐的枝葉提取精油，顯著提高精油的產(chǎn)量。因此伐樁休眠芽的萌發(fā)及生長與芳樟精油產(chǎn)量密切相關(guān)。影響伐樁休眠芽的萌芽因素有光照、土壤溫度、內(nèi)源激素、栽培措施等[3-5]，其中內(nèi)源激素是植物體內(nèi)重要的信號分子，在植物的生長發(fā)育過程起著重要作用。有研究表明，內(nèi)源激素的動態(tài)平衡對杉木（Cunninghamia lanceolata）休眠芽的萌發(fā)數(shù)量有影響，其中赤霉素（GA3）與脫落酸（ABA）的平衡在萌芽過程中作用更為重要，當(dāng)GA/ABA達(dá)到150水平，休眠芽大量萌發(fā)[6]。GA3對杉木伐樁休眠芽破除休眠及持續(xù)萌發(fā)有重要的促進(jìn)作用，玉米素（ZT）對伐樁休眠芽的始萌發(fā)有促進(jìn)作用，ABA對伐樁休眠芽的萌發(fā)和停止萌發(fā)可能起平衡和抑制作用，吲哚乙酸（IAA）對伐樁休眠芽的萌發(fā)影響不大[7]。較多研究表明外施GA3能夠打破植物種子、芽的休眠，影響生長[8-10]。因此，本文以2年生芳樟矮林為材料，研究外施GA3對芳樟留樁休眠芽萌發(fā)及生長的影響，為調(diào)控芳樟矮林萌芽提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)地位于江西省南昌市南昌工程學(xué)院園林實(shí)踐基地（E 116°1′19′′，N 28°41′33′′），屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。一年中夏冬季長，春秋季短，是典型的夏炎冬寒城市，年平均氣溫17～17.7℃，極端最高氣溫40.6℃，極端最低氣溫-9.7℃。年降雨量為1600～1700 mm，降水日為147～157 d，年平均暴雨天數(shù)為5.6 d，年平均相對濕度為78.5%。年日照時間1723～1820 h，日照率為40%。年無霜期為251～272 d。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2年生芳樟矮林，來源于同一無性系，于2016年3月定植在南昌工程學(xué)院園林實(shí)踐基地內(nèi)，株行距1.0 m×1.5 m。于2017年10月進(jìn)行截干，留樁高度為20 cm。2018年3月離植株30 cm處穴施200 g尿素和100 g復(fù)合肥，之后及時除草，加強(qiáng)養(yǎng)護(hù)管理。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年12月20日進(jìn)行GA3的噴施，濃度為5、10、25、50、100 mg/L，以清水為對照組，噴施激素時基樁表面要全部噴濕，以有水滴落下為止，噴施完立即用黑色塑料袋把基樁套住，1周后摘除塑料袋，測定各處理植株的地徑。每個處理9株，3次重復(fù)。2018年4月18日（萌芽期），觀測記錄不同處理留樁上的萌芽數(shù)，同時測定株高和冠幅，2018年7月2日（快速生長期）、2018年9月9日（緩慢生長期）和2018年12月18號（休眠期）分別測量植株株高和冠幅，2019年1月9日—15日將留樁上的萌條全部采伐，分別稱量各處理單株鮮重和單株葉、小枝、主枝鮮重，之后每個處理取鮮葉200～400 g進(jìn)行精油提取，同時進(jìn)行萌條數(shù)的記錄和地徑的測量。

1.4 指標(biāo)測定與方法

地徑為留樁基部離地面5 cm處南北和東西粗度的平均值，用游標(biāo)卡尺測量；株高是指從地面至植株頂部的長度，冠幅是指樹（苗）木的南北和東西方向?qū)挾鹊钠骄担镁沓邷y量。

生物量的測定：單株鮮重用電子天平測定，然后將葉片、小枝、主枝進(jìn)行分離，再分別測定其鮮重，其中主枝指的是留樁上的萌條，小枝指的是萌條上的側(cè)枝。

鮮葉精油提取及測定[11]：稱取一定重量（200～400 g）鮮葉，采用水蒸氣蒸餾法提取精油，蒸餾45 min，關(guān)停設(shè)備，取出精油，用棕色玻璃瓶貯存，稱重，計(jì)算出油率，計(jì)算公式為：

鮮葉出油率（%）=油重/鮮葉重×100。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

所有數(shù)據(jù)先用Excel 2010整理、計(jì)算，再用SPSS14.0進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 GA3對芳樟矮林萌芽數(shù)、萌條數(shù)和地徑生長量的影響

由表1可知，芳樟矮林的萌芽數(shù)隨GA3濃度的增加呈逐漸增多的趨勢，100 mg/LGA3處理，萌芽數(shù)最多，顯著高于對照組，與對照組相比較增加94.90%。芳樟矮林的萌條數(shù)隨GA3濃度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢，但各處理間萌條數(shù)差異不顯著，與對照組差異也不顯著。芳樟矮林的地徑生長量隨著GA3濃度的增加呈逐漸增大的趨勢，" " " " " " "100 mg/LGA3處理地徑達(dá)到最大值，顯著大于對照組，與對照組相比較增大了41.82%。因此，噴施GA3能夠顯著增加芳樟矮林萌芽數(shù)和促進(jìn)地徑生長，但對萌條數(shù)影響不明顯。

2.2 GA3對芳樟矮林株高和冠幅的影響

由表2可知，芳樟矮林的株高隨GA3濃度變化而變化。在不同生長時期，GA3濃度≦25 mg/L，大部分處理株高略低于對照組；100 mg/L GA3處理，各生長時期株高大于對照組，但萌芽期、緩慢生長期和休眠期與對照組差異不顯著。

由表3可知，芳樟矮林的冠幅生長變化趨勢與株高相似，但大部分處理與對照組差異不顯著。因此，噴施GA3對芳樟矮林株高和冠幅影響不明顯。

2.3 GA3對芳樟矮林生物量的影響

由表4可知，噴施GA3對芳樟矮林單株鮮重有顯著影響，100 mg/L GA3處理單株鮮重達(dá)到最大值，顯著高于5、25、50 mg/L GA3處理和對照組，與對照組相比較增加了21.47%。單株葉鮮重各處理與對照組差異不顯著，單株小枝鮮重變化趨勢與單株鮮重相似；100 mg/L GA3處理，單株主枝鮮重達(dá)到最大值，顯著高于其他處理和對照組。因此，噴施適量GA3對芳樟矮林生物量有促進(jìn)作用。

2.4 GA3對芳樟矮林葉片出油率和葉片精油產(chǎn)量的影響

由表5可知，芳樟矮林葉片出油率為1.04%～1.23%，葉片精油產(chǎn)量為7.78～10.25 g，各處理葉片出油率和精油產(chǎn)量差異不顯著，與對照組差異也不顯著。因此，噴施GA3對芳樟矮林葉片出油率和精油產(chǎn)量影響不明顯。

3 討論和結(jié)論

3.1 GA3對芳樟矮林萌芽及生長的影響

植物內(nèi)源激素的平衡對休眠芽的萌發(fā)起重要作用，外源激素的施用會引起植物內(nèi)源激素含量發(fā)生改變[12-13]。GA3是一種常用外源激素，對打破種子的休眠、誘導(dǎo)休眠芽的萌芽效果較好。本研究表明，噴施GA3可以顯著增加芳樟矮林留樁萌芽數(shù)，究其原因可能是外源GA3影響內(nèi)源激素的平衡，促進(jìn)休眠芽的萌發(fā)。有研究表明，內(nèi)源ABA對沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. sinensis）萌蘗的發(fā)生、生長有抑制作用，而GA3、IAA和玉米素核苷（ZR）有促進(jìn)作用，特別是GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA對萌蘗數(shù)量及生長量的調(diào)節(jié)作用更為重要[14]。通過透射電鏡觀察黑穗醋栗（Ribes nigrum）二次萌芽內(nèi)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，GA3處理能加快二次萌芽，細(xì)胞內(nèi)質(zhì)壁分離現(xiàn)象消失，胞間連絲、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)提前分化，淀粉粒加速分解，線粒體更加活躍，分散的小液泡最終形成中心大液泡，且液泡中電子致密物質(zhì)分解[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施GA3對萌條數(shù)的影響不明顯，可能是因?yàn)椴捎冒置苤苍耘嗄Ｊ剑妊渴芩帧B(yǎng)分、生長空間的限制，萌芽之間生長相互競爭，只有部分萌芽最終形成萌條。

本研究還表明，噴施GA3對芳樟矮林地徑、株高、冠幅和生物量有促進(jìn)作用，100 mg/L GA3處理效果最好，對地徑和生物量有顯著促進(jìn)作用。有研究表明，秋季對云南松平茬，內(nèi)源IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA和（IAA+GA3+ZT）/ABA的值最大，其中IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA和（IAA+GA3+ZT）/ABA對萌條數(shù)量影響較大，GA3和GA3/ABA對萌條長度影響較大，ZT、IAA和ABA對生物量影響較大[16]。外施GA3促進(jìn)毛竹（Phyllostachys edulis）節(jié)間和纖維細(xì)胞顯著伸長，究其原因可能是外源GA3影響初生壁纖維素合成相關(guān)基因Pe Ces A2和Pe Ces A6上調(diào)表達(dá)[17]。葉面噴施GA3對降香黃檀（Dalbergia odorifera）的營養(yǎng)生長效果顯著，施用100 mg/L GA3后顯著提高了營養(yǎng)枝枝長、直徑、復(fù)葉數(shù)和單葉干質(zhì)量[18]。因此，外施激素會影響內(nèi)源激素的平衡，休眠芽的萌發(fā)和萌條的生長受多種激素的調(diào)控。

3.2 GA3對芳樟矮林出油率和精油產(chǎn)量的影響

精油屬次生代謝產(chǎn)物，其形成、積累和轉(zhuǎn)化與植物的遺傳、生理活動和環(huán)境條件等因素密切相關(guān)。研究表明，葉面噴施外源GA3能夠顯著促進(jìn)鹽膚木（Rhus chinensis）葉片多酚的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，外源激素主要通過提高根皮苷和沒食子酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，促使鹽膚木葉抗氧化性增強(qiáng)[19]。不同時期葉面噴施GA3，杜仲（Eucommia ulmoides）葉片內(nèi)京尼平甙酸、綠原酸、總黃酮和杜仲膠的含量變化較大[20]。外源GA3可以增強(qiáng)果實(shí)庫強(qiáng)，用100～300 mg/L GA3涂抹‘富士’蘋果幼果，能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物由葉向果實(shí)運(yùn)輸，提高果實(shí)中可溶性糖含量[21]。研究表明，芳樟矮林葉片出油率較高，達(dá)1.52%，小枝和主枝精油含量較低，出油率分別為0.30%、0.12%，葉片是芳樟矮林精油主要合成和貯存器官[11]。不同化學(xué)型樟樹在遺傳上有一定的穩(wěn)定性[22-23]，芳樟葉精油含量主要由遺傳基因控制，芳樟無性系在栽植過程葉精油含油量及主成分都能夠較好保持穩(wěn)定性[24]。本研究表明，噴施GA3對葉片出油率影響不顯著，對單株葉精油產(chǎn)量有一定提高，究其原因可能是精油主要受遺傳控制，單株葉精油產(chǎn)量提高主要是噴施GA3提高了生物量。

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責(zé)任編輯：李菊馨

基金項(xiàng)目：江西省科技廳重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（20192BBFL60012）；2021和2022年大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目；江西省林業(yè)局林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（創(chuàng)新專項(xiàng)〔2019〕04號）。

第一作者：盛盼進(jìn)（2002—），男，在讀本科，主要從事園林植物研究，E-mail：2465797902@qq.com。

*通信作者：肖祖飛（1983—），男，副教授，主要從事香料用樟樹栽培與繁育研究，E-mail：zuifei007@163.com。

收稿日期：2023-04-23