周勇輝,郭崇炎,羅素梅,陶秀花,周 蓉,劉淑媛,賴金莉,蔡繼鴻,劉小平
(1.贛州市蔬菜花卉研究所,江西 贛州 341404;2.江西省農業科學院蔬菜花卉研究所,南昌 330299;3.宜春學院生命科學與資源環境學院,江西 宜春 336000)
植物化感作用是指植物通過向環境中釋放化學物質而對其他植物或微生物產生直接或間接的有利或不利影響的過程[1]。作為一種自然的生態現象,植物化感作用在自然界中普遍存在,并在植物群落演替、森林更新以及農林業生產中起著重要作用[2]。植物化感作用已應用于農業耕作制度(作物的間作、混作和輪作等)、雜草防除、病蟲害控制和中藥材仿生栽培等多個領域,并取得了不錯的試驗效果[3-5]。
銳尖山香圓(Turpinia arguta)為省沽油科山香圓屬常綠灌木或小喬木,植株最高可達3 m 以上,俗名尖樹、黃柿和五寸鐵樹等,其每個果實中含2~26粒種子[6,7],多生于溝谷林緣或灌叢中,主要野生分布于江西、四川、貴州和重慶等南方省市[8]。銳尖山香圓性寒味甘苦,具有清熱解毒和抗菌消炎的功效,對治療扁桃體炎、咽喉炎和氣管炎等有顯著療效[9,10]。銳尖山香圓藥材質量標準的檢測成分為女貞苷和野漆樹苷,但不同產地的藥效存在較大差異[11]。銳尖山香圓主要以葉片入藥,醫藥市場上開發的相關產品包括山香圓片、山香圓茶、山香圓顆粒和山香圓口服液等,藥材使用量大[9,12]。由于銳尖山香圓人工種植少,繁殖慢、產量低、規模小且市場需求量大,導致供求矛盾十分突出,使得野生銳尖山香圓被掠奪性開采、資源銳減[7]。雖已有銳尖山香圓人工種植的相關報道[13],但其規范化栽培還有待進一步探索。農作物種植中的化感作用已得到廣泛而深入的研究和重視,但在中草藥種植的化感研究方面仍較為欠缺[14,15],尤其是對于特色藥材銳尖山香圓栽培的化感作用研究還處于空白。開展5種常見經濟樹種水浸提液對銳尖山香圓萌發的化感作用,為銳尖山香圓仿生栽培提供更加科學的參考依據。
所用銳尖山香圓種子收集于江西省吉安市永新縣碧波涯,供體植物為油茶、毛竹、南酸棗、杉木和香樟,均采于江西省贛州市南康區蓮花山。
1.2.1 水浸提液的制備 將各供體植物新鮮葉片洗凈后吸水紙擦干,分別稱取500 g,把葉片剪成小于0.5 cm2的片段,放入錐形瓶,加入無菌蒸餾水800 mL,并用封口紙封住瓶口,室溫下浸提24 h,間歇震蕩。后將各水浸提液倒出,雙層無菌濾紙過濾,加無菌蒸餾水定容到1000 mL,得到質量濃度為0.5 g∕mL的浸提母液,最后分別梯度稀釋成0.20、0.10、0.05 g∕mL 和0.02 g∕mL 的工作液,放于4 ℃冰箱備用。
1.2.2 種子萌發測定 采用培養皿濾紙法。分別吸取上述配制好的供體植物葉水浸提液及無菌蒸餾水(空白對照)各5 mL,加入放有雙層無菌發芽紙的培養皿中,每個培養皿中均勻放置50 粒顆粒飽滿、大小相近且已消過毒(5%的次氯酸鈉消毒10 min,無菌蒸餾水漂洗5 次)的銳尖山香圓種子。每個處理設3 次重復,置于種子發芽箱中進行萌發。光照培養箱設定溫度25 ℃、光照度2000 lx,光照與暗黑環境各12 h。每天觀察發芽情況,并且及時補充適量各對應處理濃度水浸提液。第10 天計算種子發芽勢,第20天結束發芽試驗并計算發芽率和發芽指數。
發芽率(%)=已發芽種子總數∕供試種子數×100%。
發芽勢(%)=前10 d 發芽種子數∕供試種子數×100%。
發芽指數=∑(Gt∕Dt),(Gt表示在第t天種子的發芽數,Dt代表相應的發芽天數)。
計算化感作用效應指數RI,當T≥C時,RI=1-C∕T;當T<C 時,RI=T∕C-1。其中,C 為對照值,T 為處理值,RI≥0 為促進作用,RI<0 為抑制作用,絕對值大小表示化感作用強弱。
采用Excel 2018 軟件進行數據處理,采用Statistix 8.0 軟件進行方差分析。
5 種經濟樹種不同濃度水浸提液對銳尖山香圓種子發芽率的影響結果見表1。由表1 可知,不同濃度的油茶、毛竹、南酸棗、杉木和香樟葉片水浸提液都能影響銳尖山香圓種子發芽率。在油茶、毛竹水和南酸棗浸提液中,隨著濃度的提高銳尖山香圓種子發芽率呈現先上升后下降趨勢。當油茶、毛竹水浸提液濃度為0.02 g∕mL 時,種子發芽率均達到最大值。在杉木和香樟水浸提液中,隨著濃度的提高銳尖山香圓種子發芽率呈下降趨勢。當香樟水浸提液濃度為0.20 g∕mL 時,種子發芽率降最低,為30.67%。當油茶、毛竹水浸提液濃度分別為0.02 g∕mL 和0.05 g∕mL 時,對銳尖山香圓的化感指數RI1均為正值,最高為0.10,表現為化感促進作用;而其他經濟樹種各濃度水浸提液對銳尖山香圓的化感指數RI1均為負值,最低為-0.65,表現為化感抑制作用。

表1 5 種經濟樹種不同濃度水浸提液對銳尖山香圓種子發芽率的影響
5 種經濟樹種不同濃度水浸提液對銳尖山香圓種子發芽勢的影響結果見表2。由表2 可知,5 種經濟樹種葉片水浸提液都能影響銳尖山香圓種子的發芽勢。隨著濃度提高,油茶、毛竹水浸提液中銳尖山香圓種子發芽勢呈先上升后下降的趨勢;當濃度為0.02 g∕mL 時,發 芽 勢 分 別 達 最 高 的50.67% 和54.67%。當南酸棗、杉木和香樟水浸提液濃度升高時,銳尖山香圓種子發芽勢逐漸下降;當香樟水浸提液濃度為0.20 g∕mL 時,發芽勢達最低值,比對照降低了36.67%。5 種經濟樹種不同濃度水浸提液中,油茶、毛竹水浸提液濃度為0.02 g∕mL 和0.05 g∕mL 時對銳尖山香圓的化感指數RI2為正值,其余處理皆為負值(南酸棗浸提液濃度為0.05 g∕mL 除外),說明低濃度油茶、毛竹水浸提液對銳尖山香圓種子萌發有促進作用,其他各處理對銳尖山香圓種子萌發有抑制作用。這與5 種經濟樹種水浸提液對銳尖山香圓種子發芽率的影響結果相一致。

表2 5 種經濟樹種不同濃度水浸提液對銳尖山香圓種子發芽勢的影響
5 種經濟樹種不同濃度水浸提液對銳尖山香圓種子發芽指數的影響結果見表3。由表3 可知,隨著油茶和毛竹水浸提液濃度的逐步升高,銳尖山香圓種子發芽指數呈先上升后下降趨勢。在油茶和毛竹水浸提液中,當濃度為0.02 g∕mL 時種子發芽指數都達到最高,分別為20.80 和23.04。在南酸棗、杉木和香樟水浸提液中,當濃度升高時,種子發芽指數整體呈下降趨勢。南酸棗水浸提液濃度為0.10 g∕mL 時,發芽指數最低為16.61;杉木和香樟水浸提液濃度為0.20 g∕mL 時,發芽指數都分別降至最低的10.93 和8.22。只有當油茶水浸提液濃度為0.02 g∕mL、毛竹水浸提液濃度為0.02 g∕mL 和0.05 g∕mL 時,化感效應指數RI3才為正值,其余各處理的化感效應指數都為負值。說明低濃度的油茶和毛竹水浸提液有利于銳尖山香圓種子萌發,而南酸棗、杉木和香樟水浸提液無論濃度高低均阻礙銳尖山香圓種子萌發。

表3 5 種經濟樹種不同濃度水浸提液對銳尖山香圓種子發芽指數的影響
化感物質可以通過影響種子發芽速度、數量和整齊度等生理指標,從而對受體植物的生長發育產生促進或抑制作用[16]。本研究測定了銳尖山香圓種子的發芽率、發芽勢和發芽指數等的變化情況,研究不同經濟樹種葉片水浸提液對銳尖山香圓種子萌發的化感效應。結果發現,低濃度的油茶和毛竹水浸提液對銳尖山香圓種子萌發有化感促進作用,高濃度油茶和毛竹水浸提液則有化感抑制作用。這與劉姚姚等[17]的研究結論相一致。不同濃度的南酸棗、杉木和香樟水浸提液對山香圓種子萌發都有化感抑制作用,且水浸提液濃度越高抑制作用越強,這與劉雨芳等[18]的研究結論類似。
植物的化感作用具有品種差異性,不同類型的供體植物對同一受體植物的化感作用可能不同[4,5,18]。本研究表明,油茶、毛竹、南酸棗、杉木和香樟等5 種經濟林植物葉片水浸提液對銳尖山香圓均具有化感作用。高濃度的毛竹和油茶水浸提液抑制銳尖山香圓種子萌發,低濃度促進萌發。而南酸棗、杉木和香樟水浸提液無論濃度高低對銳尖山香圓種子萌發都呈抑制作用,且濃度愈高抑制作用愈強。這可能是不同供體植物所釋放的化感物質種類和含量不同所致。
植物的化感物質可以通過揮發、雨水淋溶和殘骸分解等方式進入空氣、水體和土壤等環境中,進而對其他植物種子萌發、植株生長發育產生促進或抑制的化感作用[19,20]。研究表明,化感物質濃度較低時可以促進植物種子萌發和生長,而當化感物質含量超過一定臨界值時種子萌發、生長將會受到抑制[16,20,21]。本研究所選取的5 種常見經濟林樹種對銳尖山香圓種子萌發都存在化感作用,隨著供體植物水浸提液濃度的不同,顯示出對銳尖山香圓不同程度的化感促進或抑制作用。本研究旨在通過測定分析不同植物對銳尖山香圓種子萌發的化感作用,為銳尖山香圓和其他經濟林套作、仿生栽培提供理論參考,提升開發銳尖山香圓的社會經濟效益。