陸地棉雜交組合F1、F2苗期優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)及親本配合力分析

陳亮亮,張 夢(mèng),郭立平,戚廷香,張學(xué)賢,唐會(huì)妮,王海林,喬秀琴,吳建勇,邢朝柱

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南安陽(yáng) 455000)

0 引 言

【研究意義】陸地棉產(chǎn)量占世界棉花總產(chǎn)量的90%以上[1]。新疆是我國(guó)棉花主產(chǎn)區(qū),產(chǎn)量占國(guó)內(nèi)棉花總產(chǎn)量的80%以上。GCA是指一個(gè)親本品種與其他多個(gè)品種的雜交組合后代性狀的平均值,可遺傳給后代,遺傳基礎(chǔ)是基因的加性效應(yīng)。GCA值高,其受環(huán)境影響較小。GCA在同一親本不同性狀以及同一性狀不同親本之間存在著明顯差異,效應(yīng)大小各有不同。SCA可用于判斷特定組合表現(xiàn)的優(yōu)劣,是指一個(gè)品種與其他多個(gè)品種雜交組合的平均值,遺傳基礎(chǔ)是基因的非加性效應(yīng),即基因的顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng),不能穩(wěn)定遺傳給后代。雜交組合SCA在不同性狀、不同世代間的表現(xiàn)有所不同。分析配合力是衡量親本和雜交組合優(yōu)良性狀的重要指標(biāo),對(duì)促進(jìn)優(yōu)異棉花品種的篩選和利用有重要意義。【前人研究進(jìn)展】棉花雜種優(yōu)勢(shì)不僅在提高棉花產(chǎn)量、改善棉花纖維品質(zhì)和增強(qiáng)抗逆性等具有良好表現(xiàn)[2],而且雜交棉在生理生化方面也表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢(shì)[3]。光合作用是作物雜種優(yōu)勢(shì)的重要生理學(xué)基礎(chǔ),在植物生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用,作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)是基于光合作用形成的[4-6],植物生產(chǎn)過(guò)程中90%～95%的干物質(zhì)均來(lái)自于葉片光合作用[7-8]。光合速率在不同棉種質(zhì)材料間存在差異,光合速率高的品種產(chǎn)量和品質(zhì)優(yōu)于光合速率低的品種[9]。在光能利用和CO2固定方式上,陸地棉的實(shí)際光合能力高于海島棉[10-11]。葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ),可直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱。棉花葉綠素含量在種間雜種表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì),而在種內(nèi)雜種中表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)[12]。【本研究切入點(diǎn)】前人對(duì)棉花雜種優(yōu)勢(shì)和配合力的研究已有報(bào)道[13-15],大都集中在與構(gòu)成產(chǎn)量及纖維品質(zhì)有關(guān)的性狀上,而對(duì)光合特性研究較少,有研究通過(guò)對(duì)陸地棉種內(nèi)雜種優(yōu)勢(shì)的生理生化特征發(fā)現(xiàn),在棉株生長(zhǎng)前期具有生長(zhǎng)和光合的優(yōu)勢(shì)[16]。需研究分析陸地棉雜交組合F1、F2苗期優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)及親本配合力。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以8個(gè)陸地棉材料為親本,采用5×3的NC Ⅱ遺傳交配設(shè)計(jì),組配15個(gè)雜交組合,采用田間試驗(yàn),研究陸地棉雜交種苗期性狀(株高、SPAD值、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率)配合力及雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn),分析棉花早期雜種優(yōu)勢(shì),為棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為保存的經(jīng)多代自交選育而成的來(lái)自長(zhǎng)江、黃河流域和西北內(nèi)陸棉區(qū)的8個(gè)陸地棉親本,以中901(P1)、ZB(P2)、SJ48(P3)、L28(P4)、K8(P5)為母本,以大桃(P6)、Z98(P7)、851(P8)為父本,采用NCⅡ不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配制15個(gè)雜交組合。表1

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2020～2021年進(jìn)行。2020年種植8個(gè)親本及15個(gè)F1雜交組合在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所安陽(yáng)東場(chǎng)試驗(yàn)基地,收獲親本自交系及F2。2021年在河南安陽(yáng)種植親本、F1和F2,以瑞雜816作為對(duì)照品種。試驗(yàn)地連作棉花,肥力條件適中。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4行區(qū),3次重復(fù),田間管理同一般棉花大田生產(chǎn)管理。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1SPAD值

用日本產(chǎn)SPAD—502葉綠素儀,測(cè)定棉花苗期主莖倒四葉的SPAD值,每個(gè)材料每次重復(fù)測(cè)定10株,取平均值。

1.2.2.2 光合參數(shù)

隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株,晴天09:00～11:00,使用美國(guó)LI-COR公司的Li-6800新一代光合儀,測(cè)定苗期倒四葉的光合參數(shù):凈光合速率[Pn, μmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[Gs, mmol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci, μmol/mol)、蒸騰速率[Tr, mmol/(m2·s)],每個(gè)材料每次重復(fù)測(cè)定3株,取平均值。

1.2.2.3 株 高

用直尺測(cè)量棉花苗期地面至棉株頂端的高度,每個(gè)材料每次重復(fù)測(cè)量10株,取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

田間調(diào)查數(shù)據(jù)用 Microsoft Office Excel和DPS統(tǒng)計(jì)分析。雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算:

競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(%)=(F1,2-CK)×100%/CK.

MPH=(F1,2-MP)×100%/MP.

BPH=(F1,2-BP)×100%/BP.

式中,F1,2為F1和F2性狀觀察值;MP為雙親均值;BP為高值親本觀察值。

2 結(jié)果與分析

2.1 8個(gè)親本、15個(gè)雜交組合F1、F2苗期各性狀配合力方差變化

研究表明,除F1蒸騰速率(Tr)外,組合間均達(dá)到顯著或極顯著水平,性狀間出現(xiàn)的差異由材料自身的遺傳差異所造成。父本的GCA除凈光合速率(Pn)和Tr外,其他性狀達(dá)到顯著或極顯著水平;除Tr外,其他性狀均達(dá)在F1和F2中達(dá)到極顯著水平。表2

2.2 不同性狀遺傳力差異

研究表明,不同性狀的遺傳力差異較大,前五個(gè)性狀F1、F2廣義遺傳力大于80%,其中F2的Pn廣義遺傳力最高,達(dá)到97.89%,且前3個(gè)性狀的狹義遺傳力也較高,約20%;而后3個(gè)性狀狹義遺傳力低,受環(huán)境影響較大。部分性狀狹義遺傳力F2高于F1。表2

表2 各性狀方差及配合力Table 2 Analysis of variance and combining ability analysis of each trait

2.3 親本GCA變化

研究表明,在F1和F2中,株高GCA較好的親本為P1(0.218,0.070)和P3(0.416,0.293);SPAD值GCA較好的親本為P4(1.081,1.900)、P5(0.288,1.710)、P6(0.242,1.197)、P8(0.204,0.059),效應(yīng)值均為正值;氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)GCA差異較大,在F1和F2的極差分別為54.621、40.698和26.716、47.686;與光合作用相關(guān)性狀的以P2、P6、P7表現(xiàn)較好,整體表現(xiàn)出正向效應(yīng)值。所有性狀中GCA好的親本為P1、P2、P6、P7。表3

表3 親本一般配合力效應(yīng)值Table 3 GCAof parents in different traits

2.4 雜交組合特殊配合力效應(yīng)值差異

研究表明,F1株高SCA最高的為組合11,最低為組合10;F2株高SCA最高的為組合7,最低為組合11。而在F1、F2中都具有較好表現(xiàn)的為組合3、4、7。F1的SPAD值SCA最高的為組合12,最低的為組合11;F2最高為組合1,最低為組合8。在F1、F2中都表現(xiàn)較好的組合是1、7。F1Pn的SCA最高為組合15,最低為組合13;F2最高為組合2,最低為組合3。雜交組合F1中Tr的SCA最高的為組合13,F1中SCA最低的為組合6;雜交組合F2中Tr的SCA最高的為組合1,F2中SCA最低的為組合6,在F1、F2中表現(xiàn)都較好的是組合5、13。Gs和Ci的SCA差異較大。光合性狀,F1、F2的SCA表現(xiàn)較好的組合為2、5、7、10、11,其父本為P6或P7,表現(xiàn)較差的雜交組合父本多自來(lái)于P8。F1和F2的SCA表現(xiàn)較優(yōu)的為雜交組合2、5、7。表4

表4 雜交組合特殊配合力效應(yīng)值Table 4 SCAof hybrids in different traits

2.5 各組合雜種優(yōu)勢(shì)差異

研究表明,除組合10、14外,其他組合F1株高相較于對(duì)照增加,8個(gè)組合F2株高高于對(duì)照,其中組合7的F2株高顯著高于對(duì)照,有5個(gè)組合F2的株高高于F1,F2總體較F1有所下降,但差異較小。所有組合F1的SPAD值均高于對(duì)照,其中8個(gè)組合顯著或極顯著高于對(duì)照;8個(gè)組合F2的SPAD值比對(duì)照有所增加,其中組合1、10、12 F2的SPAD值顯著高于對(duì)照。在Pn上,除組合12 F1的Pn競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)為負(fù)值外,其余組合F1表現(xiàn)出正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),其中6個(gè)組合顯著高于對(duì)照。組合12、13、15 F2的Pn低于對(duì)照,其他組合F2競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)為正值。所有組合F1和F2的Gs高于對(duì)照,其中7個(gè)組合F1的Gs較對(duì)照競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)顯著或極顯著,組合6、7 F2與對(duì)照差異顯著。前7個(gè)組合中除組合6外,F1、F2的Ci低于對(duì)照,但值都較小;而其他組合F1、F2Ci高于對(duì)照,有9個(gè)組合F2的Ci高于F1。所有組合F1和F2的Tr均高于對(duì)照,且具有較高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),8個(gè)組合的F1較對(duì)照競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出顯著或極顯著。

在株高、SPAD、Pn和Gs中,多數(shù)組合的F1和F2表現(xiàn)出正向中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì),在Pn和Gs最為明顯,F1中親優(yōu)勢(shì)最高為26.59%(組合5)和30.34%(組合4);F2超親優(yōu)勢(shì)最高為21.57%(組合4)和21.57%(組合7)。而大多數(shù)組合 F1和 F2的Ci和Tr表現(xiàn)出明顯的負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì),除組合13、14 F2的Ci,組合5、13F1的Tr。表5

3 討 論

配合力是親本材料在后代性狀表現(xiàn)中所起作用的度量,配合力的高低既是親本選擇的重要依據(jù),也是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種的遺傳基礎(chǔ)[17-18]。研究發(fā)現(xiàn)親本材料間差異顯著,其中株高和光合性狀的GCA效應(yīng)值最大的分別是P3和P6,這與前人研究發(fā)現(xiàn)各性狀遺傳力在不同世代之間存在較大差異,同一親本不同性狀和同一性狀不同親本間的GCA效應(yīng)值存在明顯差異的結(jié)果一致[19-20]。在選配優(yōu)異組合時(shí)應(yīng)優(yōu)先考慮GCA效應(yīng)值較大的親本材料。

不同棉花品種(系)間GCA與SCA存在差異[21]。GCA高的親本產(chǎn)生雜交組合的SCA不一定高;親本GCA低雜交組合的SCA也不一定低[13],但親本GCA效應(yīng)值大,雜交組合后代具有優(yōu)良表現(xiàn)的可能性越大。研究發(fā)現(xiàn)親本GCA和雜交組合的SCA表現(xiàn)出較明顯的一致性,其中親本GCA表現(xiàn)較好的為P1、P2、P6、P7;F1和F2的SCA表現(xiàn)較好的為組合2、5、7,其父本為P6或P7。在棉花育種過(guò)程中,為選育出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合提供更大的可能性,在篩選高產(chǎn)組合時(shí)應(yīng)對(duì)這些親本和雜交組合多關(guān)注。

雜種優(yōu)勢(shì)是生物界普遍存在的一種復(fù)雜現(xiàn)象,是綜合生物體各因素與外部環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[22-23]。陸地棉屬于異源四倍體,其 F2分離不像二倍體作物水稻和玉米那么嚴(yán)重[24-25],棉花F2仍具有一定的剩余雜種優(yōu)勢(shì)和潛在生產(chǎn)利用價(jià)值[26]。海陸雜種光合速率介于雙親之間,不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)[27],但研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),陸地棉種內(nèi)雜交組合的Pn在F1、F2中表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì),可能是棉種間Gs對(duì)Pn的影響程度有關(guān)[28]。研究大多數(shù)參試組合F1和F2苗期各性狀較對(duì)照品種均表現(xiàn)出不同程度的正向競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);雖然部分組合F2優(yōu)勢(shì)較F1出現(xiàn)衰退,F2仍具有一定剩余優(yōu)勢(shì),在苗期篩選出具有雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的F2雜交組合切實(shí)可行[29],比如組合7[30]。大多數(shù)組合的F1和F2具有一定的正向中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì),尤以Pn和Gs表現(xiàn)最為明顯,而大多數(shù)組合F1和F2的Ci和Tr表現(xiàn)出明顯的負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì),與前人的相關(guān)研究基本一致。王志軍等[31]發(fā)現(xiàn)棉花陸海種間雜交F1在Tr、Gs和Pn等光合參數(shù)表現(xiàn)出超親優(yōu)勢(shì),但F2代的大部分光合葉綠素?zé)晒鈪?shù)表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)衰退現(xiàn)象,并且認(rèn)為可能與陸海雜交F2代性狀瘋狂分離有關(guān)。

4 結(jié) 論

4.1供試材料的親本及雜交組合后代在苗期不同性狀的廣義遺傳力與狹義遺傳力有較大差異。一般配合力在同一親本不同性狀以及不同親本同一性狀之間均存在差異,在F1和 F2不同世代中,苗期性狀GCA較好的親本為母本P1(中901)和 P2(ZB),父本P6(大桃)和 P7(Z98)。雜交組合特殊配合力在同一世代不同性狀和不同世代相同性狀間的表現(xiàn)均有所不同,株高SCA表現(xiàn)較好的組合為中901×851、ZB×大桃和SJ48×大桃,而雜交組合 SJ48×大桃與光合作用相關(guān)性狀的SCA表現(xiàn)最為突出。

表5 各組合不同世代雜種優(yōu)勢(shì)值Table 5 Heterosis values of different generations in each combination(%)

續(xù)表5 各組合不同世代雜種優(yōu)勢(shì)值Table 5 Heterosis values of different generations in each combination(%)

續(xù)表5 各組合不同世代雜種優(yōu)勢(shì)值Table 5 Heterosis values of different generations in each combination(%)

4.215個(gè)雜交組合與對(duì)照品種(瑞雜816)相比,苗期各性狀中部分組合在F1和F2表現(xiàn)出不同程度的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。大多數(shù)組合的F1和 F2在苗期性狀中表現(xiàn)出一定的正向中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì),Pn和Gs表現(xiàn)最為明顯;而大多數(shù)組合F1和F2的Ci和Tr表現(xiàn)出明顯的負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。