干旱脅迫對文冠果根系發(fā)育及幼苗生長的影響研究

賴小平

(海東市樂都區(qū)林業(yè)和草原局，青海 海東 810799)

1 引言

在植物生長過程中，干旱環(huán)境對其影響比較大，一旦水分不足，將對植物生產發(fā)育產生限制。對于干旱及半干旱地區(qū)來說，要注意對耐旱樹種進行篩選，從而保證栽種效果，促進林業(yè)發(fā)展。干旱脅迫對植物的干擾主要通過2個方面來實現：一是形態(tài)學變化，植物生長時，會通過吸收更多水分來降低自身水分的流失，同時通過使部分葉片脫落或減緩葉面積增長等方式降低葉面積，削弱蒸騰作用[1，2]；二是生理生化反應，利用此反應應對干旱環(huán)境，在免于干旱脅迫時，利用積累的溶質使細胞滲透率降低，進而吸收更多外界水分確保細胞膨壓，使植物正常生理過程得以維持[3，4]。對植物在干旱脅迫條件下的生長情況進行研究，能夠掌握其抗旱性能以及耐旱機制，從而科學指導特殊地區(qū)營造林樹種選擇。

文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)屬無患子科文冠果屬，是我國珍稀木本油料植物，其種子有30%～36%的含油量，種仁含油率則遠高于55%，素有“北方油茶”的美譽[5]。文冠果樹高可達5 m，小枝粗壯且呈褐紅色，葉連柄長可達到30 cm，根系發(fā)達且具有高保水力，具有較強的抗寒、抗旱、抗病、抗風沙能力，可在溝谷、荒坡、沙地等不良條件下正常生長，因此成為干旱及半干旱地區(qū)營造林的優(yōu)勢樹種[6，7]。文冠果不僅具有生態(tài)價值，同時具有經濟價值，其開發(fā)和利用潛力大，但是目前對于文冠果的研究，主要集中在育苗栽培、藥用價值、加工提取等方面，對于其抗旱性能的研究相對局限[8，9]。基于此，本研究將視角放在干旱脅迫對文冠果幼苗生長及根系活力的影響上，希望能夠為文冠果幼苗撫育和種植推廣提供一定參考。

2 實驗地概況

本次實驗開展地區(qū)為青海省海東市，地處黃河上游，北枕祁連，南濱黃河，西抱西寧，東望蘭州，屬半干旱大陸性氣候，以高寒和干旱為主要特點，日照時間長，晝夜溫差大，年平均氣溫3.2～8.6 ℃，年平均降雨量319.2～531.9 mm，年平均日照2708～3636 h，無霜期約90 d。

3 實驗方法

3.1 實驗材料

本次實驗材料選取本地培育的一年生文冠果盆栽苗(盆栽土土壤基本狀況如表1所示)。選取200株盆栽苗，確保根系長勢、地徑大小均勻，于2021年3月份將文冠果苗移栽到塑料桶內，桶內有機質與大田土的體積比為1∶1，每桶2株苗，然后進行飽和灌溉(37.56%)，控制好桶內水分，并使其接近田間持水量的飽和狀態(tài)，預留60d緩苗期[10]，并于當年6月份正式開展實驗。

表1 盆栽土土壤基本化學性質

3.2 實驗設計

采用人工供水方式對干旱條件進行模擬，設置4個處理梯度：①輕度干旱(S1)，土壤含水量15.0%～16.9%；②中度干旱(S2)，含水量11.3%～13.1%；③重度干旱(S3)，含水量(7.5%～9.4%)；④對照(S)，土壤含水量22.5%～24.4%。每個處理17株，均3次重復。為保證桶內土壤含水量滿足本次實驗要求，分別于每天8:00和20:00進行補充，采用稱重法，保證各處理間土壤含水量維持在預定水分脅迫范圍內，脅迫期間，陰雨天氣將材料放置在溫棚中，晴天則正常接受光照[11,12]。干旱脅迫處理30 d后，對地徑、根長(主根長度、一級側根長度)、葉片(葉片數、葉面積、可溶性糖含量、葉綠素含量)、幼苗生長情況(株高、單株鮮重、根莖葉干重)進行測量，并進行組間對比。

3.3 測定方法

測定每個處理地徑、株高、根長等指標，統(tǒng)計葉片數量。①葉綠素含量：每個處理采集3～5片葉片，置于保鮮盒內，帶回實驗室后采用丙酮酸乙醇混合法進行測定[13,14]；②可溶性糖含量：每個處理采集3～5片葉片采用改進硫代巴比妥酸法測定含量[15]；③葉面積：參照國內權威文獻[16,17]方法進行測定；④單株鮮重：脅迫處理后，桶土采用流水進行沖刷，土體松動后，將幼苗輕輕取出，蒸餾水清洗，吸干后在1/10000天平上稱重；⑤根莖葉干重：在105 ℃溫度下殺青，時間控制在20 min，然后置放于80 ℃烘箱中，烘干至恒重，稱取不同處理根、莖、葉干重，為保證實驗結果準確，每個處理測定6株，取平均值。

3.4 數據統(tǒng)計

4 結果

4.1 各處理間地徑的比較

實驗結果表明，隨著干旱脅迫等級持續(xù)增加，文冠果地徑呈降低趨勢，各處理間對比存在顯著差異(P<0.05 )。其中，S地徑最大，達到2.78 cm，S3地徑最小(2.41 cm)，S1和S2地徑分別為2.67 cm、2.54 cm，結果如圖1所示。

圖1 不同干旱脅迫水平下文冠果地徑的變化

4.2 各處理間根長的比較

通過對比發(fā)現，在主根長度和一級側根長度的比較上，S

4.3 各處理間葉片的對比

實驗結果表明，干旱脅迫越嚴重，文冠果葉片數量越少，葉面積也逐漸減少，各組間比較(P<0.05)；與此同時，葉片葉綠素含量測定結果顯示，S3

圖2 不同干旱脅迫水平下根長的變化

在明顯差異(P<0.05)，其中S組可溶性糖含量最低(4.62±0.02)nmol/g，S3可溶性糖含量最高(6.75±0.14)nmol/g，具體結果見表2。

表2 不同干旱脅迫水平下葉片相關指標的對比

4.4 各處理間幼苗生長情況的比較

株高、單株鮮重、根干重、莖干重、葉干重對比結果顯示，隨著干旱脅迫水平的增加，上述指標呈下降趨勢(P<0.05)。通過各處理間對比結果發(fā)現，土壤越干旱，文冠果株高、單株鮮重、根莖葉干重越低，具體結果見表3中內容。

表3 不同干旱脅迫水平下幼苗生產情況的變化

5 結論

本次實驗的主要目的在于分析干旱脅迫對文冠果根系發(fā)育以及幼苗植株生長狀況的影響，為保證實驗結果的準確性，分別設置3個處理，即輕度干旱、中度干旱和重度干旱，并設置正常對照，通過30 d的干旱脅迫，得到以下幾方面的結論。

(1)地徑、株高、根長、葉片數量、葉面積、單株鮮重、根莖葉干重是文冠果生長以及發(fā)育過程中對干旱脅迫的最直觀反映，本研究結果顯示，除根長(主根、一級側根)外，隨著干旱脅迫水平的持續(xù)增加，上述指標均隨之降低，且變化趨勢相同，這是文冠果生長時在形態(tài)上對于干旱脅迫的響應，當文冠果受到干旱脅迫時，其通過降低自身地徑延伸速度、生長高度、葉片面積等來減少水分的消耗量，并通過增加根長形成更加發(fā)達根系，從而適應干旱脅迫對自身正常生長的影響[18]，這與宋美華等[19]的報道結果相一致。也就是說，文冠果幼苗在遭遇干旱環(huán)境時，會對不同器官生物分配進行自我調節(jié)，從而更好地適應不良環(huán)境。

(2)葉綠素是反映植物葉片光合能力的主要指標，其含量高低對文冠果光合效率產生明顯影響。本次實驗結果顯示，在葉綠素含量對比上，干旱脅迫水平越大，文冠果葉片的葉綠素含量越低，考慮原因可能是文冠果幼苗缺失水分后，會導致葉綠素合成受到阻礙。路橦等[20]、沈智文[21]發(fā)現，當植物遭受到干旱環(huán)境的脅迫后，葉綠素降解速度加快，增強葉綠素酶活性的同時，導致葉綠素代謝過程受到嚴重破壞，進而使其含量迅速下降，這在陸昕等[22]對于不同種源文冠果受到干旱脅迫后生理變化相關研究中得到證實。

(3)可溶性糖屬于有機物質，具有滲透調節(jié)功能，是一種植物逆境脅迫下所產生的主要物質，能夠直觀反映植株的抗逆性。景文昭[23]通過研究認為，干旱程度加劇后，文冠果可溶性糖含量呈先減少后增加趨勢，而本實驗結果表明，干旱脅迫越嚴重，文冠果葉片中可溶性糖的含量越高，與李英杰等[24]的研究結論相同，并未出現先減后增的趨勢，主要原因在于本實驗幼苗滲透調節(jié)能力比較強，且干旱脅迫水平與文獻所設定的水平存在差異。結合胡楊等[25]報道內容以及本實驗結果認為，干旱脅迫對文冠果可溶性糖含量存在較大影響，該指標在文冠果幼苗抵御干旱逆境過程中發(fā)揮調節(jié)功能。

綜上所述，文冠果幼苗抗旱能力強，干旱脅迫對文冠果幼苗植株生長有一定影響，但是仍能保持較高根系活力。