中國野生老芒麥形態多樣性研究與種質利用潛力分析

李春艷，王艷2，李欣瑞，3，李英主，李明峰，2，陳麗麗，雷雄，閆利軍，游明鴻，季曉菲，張昌兵，吳婍，茍文龍，李達旭，鄢家俊，白史且

（1. 四川省草原科學研究院，四川 成都 611743；2. 西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041；3. 四川農業大學草業科技學院，四川 成都 611130）

老芒麥（Elymus sibiricus）是禾本科小麥族披堿草屬（Elymus）的模式植物，廣泛分布于我國東北、華北、西北以及青藏高原等地區［1-2］。因其優良的牧草品質和極強的抗逆性，是我國青藏高原地區重要的栽培牧草和生態修復草種［3-4］。由于廣泛的分布范圍和豐富的生境類型，使得野生老芒麥種質具有極為豐富的形態多樣性，潛藏很多優良種質，具有很大的開發利用潛力［5-7］。

目前，對老芒麥遺傳多樣性的研究主要從形態學水平、蛋白質水平和基因水平較為多見［8］。形態學標記是遺傳多樣性分析的重要和基本方法［9-10］，優點是簡便、直觀，且所需成本較低，結合數量遺傳學分析方法能夠在短期內對研究對象有一個基本認識。尹婷婷等［11］對來自新疆、西藏、青海的59 份老芒麥種質資源進行了形態學的研究。賈振宇［12］對34 份老芒麥種質進行了形態學方面的鑒定評價。鄭玉瑩［13］對甘肅省南部地區的200 份野生老芒麥種質進行了農藝性狀的多樣性分析。雖然這些研究也在一定程度上表明了老芒麥野生種質具有豐富的遺傳多樣性背景，但所涉及的老芒麥種質主要集中在相對較小的采集范圍，且研究樣本量小，生態類型相對單一。而對我國大尺度范圍內野生老芒麥種質的形態多樣性研究鮮有報道，這使得我國野生老芒麥種質的形態多樣性狀況還不夠明確，并且很多優異的野生老芒麥種質難以被發掘和利用。因此，本研究通過對采自我國野生老芒麥主要分布區域、生態類型豐富的104 個居群520 份材料開展23 個形態指標的觀測與遺傳多樣性分析，旨在從形態學上檢測我國野生老芒麥居群的遺傳多樣性背景，揭示其遺傳多樣性分布格局，分析表型性狀變異特征與地理環境之間的關系，為老芒麥的生態適應性研究和我國野生老芒麥居群保護策略的制定提供理論依據。同時，依據野生老芒麥種質的形態變異特征，挖掘不同類型野生種質利用潛力，篩選出在育種中具有開發利用潛力的優異新種質。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料篩選了來自東北、華北、西北及青藏高原地區的104 個居群共計520 份野生老芒麥材料，由四川省草原科學研究院提供，材料分布如圖1 所示。

圖1 供試材料居群地理分布Fig.1 Population geographic distribution of tested materials

1.2 試驗地點

所有供試材料于2018年10 月在四川省草原科學研究院大邑縣韓場鎮試驗基地內進行盆栽育苗。2019年5月將盆栽材料移栽至四川省草原科學研究院位于阿壩藏族羌族自治州紅原縣的育種基地，所有形態學性狀觀測在該基地完成，基地概況如下：N 32°46′37″，E 102°32′38″，海拔3500 m；年均溫1.4 ℃，最熱月均溫10.8 ℃，最冷月均溫-9.9 ℃，極端最高溫23.6 ℃，極端最低溫-33.5 ℃，年降水量769.2 mm，無絕對無霜期。試驗地土壤為高山草甸土，pH 為6.6。移栽前對試驗地進行翻整處理。每份種質材料種植于1 個小區，每小區30 株，單株種植，株距、行距均為30 cm。移栽成活后對試驗地進行常規田間管理。于2020年開始測定所有供試材料的形態學性狀。

1.3 觀測項目及方法

測定指標依據《老芒麥種質資源描述規范和數據標準》［14］進行觀測并記錄。測定時從各小區選取長勢一致的5 株材料進行表型性狀調查，每個單株的每個性狀隨機選取10 個分蘗測定。

1.3.1 數量性狀測定 開花期測定株高、旗葉長寬、倒二葉長寬、莖粗、莖節數、分蘗數、單株穗數、鮮重、干重，乳熟期測定穗長、穗寬、小穗數及芒長等穗部性狀。旗葉指從上往下的第一片葉子，倒二葉片指從地下往上的第二片葉子，葉寬的測定部位為葉片的最寬處。莖粗測定部位為旗葉下面1 cm 處。齊地測量垂直高度，自生長點以上數其莖節數。

1.3.2 質量性狀測定 植株被粉：無被粉記為0，有被粉記為1。植株銹病：無記為0，少記為1，多記為2。葉片被毛：無記為0，疏記為1，密記為2。莖稈葉鞘小刺：無記為0，有記為1。葉色：淺綠記為1，中綠記為2，深綠記為3，灰綠記為4。穗色：淺紫紅色記為1、深紫紅色記為2、灰紫紅色記為3、青紫色記為4、杏紅色記為5、綠色記為6。莖稈葉鞘有無絨毛：無絨毛記為0、有絨毛記為1。抽穗特性：7 月15 日之后已抽穗的材料記為抽穗早，8 月20日左右已經抽穗的材料記為抽穗晚，9 月之后沒有抽穗的記為沒有抽穗，不抽穗記為0、抽穗記為1。

1.4 數據分析

利用Microsoft Excel 2013、SPSS 軟件得到供試材料的平均值、最大值、最小值、標準差、變異系數（coefficient of variation，CV=平均值/標準差×100%）。根據計算結果將全部材料每個性狀劃分為10 個等級，按第1 級［Xi＜（X-2 s）］到第10 級［Xi＞（X+2 s）］，式中：X為參試材料平均數，s為標準差，Xi為第i級中的平均數。每0.5 s 為1 級，每1 級的相對頻率（Pi）用于計算遺傳多樣性指數（H）。遺傳多樣性指數計算公式為H=-∑PilnPi，式中：Pi為性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比［15］。通過對變異系數描述得到不同材料間的變異程度，利用SPSS軟件基于各形態指標的平均值計算供試材料之間的歐氏距離，并進行系統聚類分析，了解各種質間的親疏關系。通過相關性分析確定各形態指標與地理，經度，緯度以及各性狀之間的相互關系。通過主成分分析確定哪些性狀是造成老芒麥表型特征差異的主要因素。

2 結果與分析

2.1 老芒麥種質資源間農藝性狀差異

通過對520 份老芒麥種質的23 個形態性狀的統計分析，結果（表1）表明，不同材料之間存在較大差異，表現出顯著的形態多樣性。從數量性狀來看，單株穗數的變異幅度最大，變異系數高達49.56%，變化范圍為19.0～264.2，以材料SAG-SC18003 的單株穗數最多；其次是單株鮮重、單株干重、株高，變異系數分別達到48.28%、43.21%、42.31%；分蘗數、穗寬、莖節數的變異系數也較高，分別為34.25%、31.78%、31.41%，由此可見與種子產量和牧草產量相關的形態指標變異較大，且變異類型豐富；而旗葉長、小穗數、芒長、旗葉寬、倒二葉長、莖粗、穗長的變異系數較低，均小于16%，其中穗長變異幅度最小，變異系數僅為9.49%。從質量性狀來看，變異幅度最大的是莖稈基部葉鞘有無絨毛，其變異系數為97.44%。葉片被毛和植株被粉的變異幅度也較高，變異系數分別為76.14%和53.52%。

表1 供試老芒麥23 個形態性狀變異分析Table 1 Variation analys is of 23 morphological characteristics of E.sibiricus germplasm

根據Shannon 多樣性指數計算，居群總遺傳多樣性（H）為1.774（表1），居群內遺傳多樣性0.824（表2），則居群間遺傳多樣性為：1.774-0.824=0.950；居群內遺傳變異為0.824/1.774×100%=46.45%；居群間遺傳變異0.950/1.774×100%=53.55%，居群內部的遺傳變異較小（46.45%）。

*0.8210.8300.8060.8410.824被株X23 0.2850.2920.2850.315；X16：植表X22 0.0000.0520.0060.059重鮮株X21 0.7330.6520.6910.758 X20 0.0000.0830.0070.052；X15：單重*”is the total genetic diversity干X19 0.3850.4590.4210.471株X18 0.7530.5470.6430.669；X14：單粗Shannon wiener diversity index（H）X17 0.3730.4150.3090.360；X13：莖X16 0.0500.2080.1100.150長X15 1.1001.0081.0781.078；X12：芒。性數樣X14 1.0130.9761.0441.043穗多傳遺X13 0.6380.7080.7060.709；X11：小的寬總群X12居區數1.0791.1341.0411.135；X10：穗地指長各性X11 1.3391.4501.3121.413樣多。“*”為納X10 1.1661.2931.1891.319；X9：穗穗維數-X9穗農1.1071.1451.1201.181株香；X23：抽毛1.1171.168 X81.118；X8：單絨1.182無數X70.6940.5610.5970.576節有鞘1.166葉X6；X7：莖1.2191.220部1.225數基稈1.0221.025 X51.162蘗1.0311.039 X41.0691.030；X6：分1.002；X22：莖色寬X31.0961.0771.0591.072葉二；X21：穗數刺指X2；X5：倒小性1.2941.2361.2441.219鞘長葉樣葉稈多X11.3111.3051.2771.313二傳遺；X20：莖狀；X4：倒色性寬型葉表23 個Tibetan plateau area；X3：旗；X19：葉毛被域葉區Area群片Northeast China各居Qinghai-Northern China區Northwest China麥；X2：旗長；X18：葉芒地高病老區區區原Total 2 Table 2 Genetic diversity index of 23 phenotypic traits in E.sibiricus populations地地地高北北北藏計東華西青總：X1：株；X17：銹注粉Note：X1：Plant height，X2：Flag leaf length，X3：Flag leaf wide，X4：Penultimate leaf length，X5：Penultimate leaf width，X6：Number of tillers，X7：Number of stem nodes，X8：Panicle number per hill，X9：Panicle length，X10：Panicle width，X11：Panicle number，X12：Awn length，X13：Stem diameter，X14：Single plant dry weight，X15：Single plant fresh weight，X16：Leaves with powder，X17：Rust disease，X18：Leaves with tomentum，X19：Leaf color，X20：Stem leaf sheaths small spines，X21：Panicle color，X22：Leaf sheaths at the base of the stalk with or without tomentum，X23：Heading.“index of each area E. sibiricus population.

2.2 老芒麥形態特征的相關性分析

在老芒麥的23 個數量性狀之間的相關性分析中（圖2），旗葉長和旗葉寬均與莖粗呈極顯著正相關（P＜0.01）。株高、莖節數、單株穗數、小穗數均與單株干、鮮重呈極顯著正相關（P＜0.01），說明老芒麥植株越高，單株穗數和小穗數越多，會導致其產量呈增高的趨勢；老芒麥植株銹病與株高呈極顯著負相關，與分蘗數、倒二葉長、旗葉長呈極顯著正相關，表明老芒麥植株越矮，分蘗數越多，葉片越長，其患銹病的風險越大。

圖2 520 份老芒麥種質資源表型性狀相關性分析矩陣圖Fig.2 Matrix of correlation analysis of phenotypic traits in 520 E. sibiricus germplasm resources*：表示老芒麥不同表型性狀之間存在顯著差異（P＜0.05），**：表示老芒麥不同表型性狀之間存在極顯著差異（P＜0.01）。*：Indicates significant differences between phenotypic traits in E. sibiricus（P＜0.05），**：Indicates highly significant differences between phenotypic traits in E. sibiricus（P＜0.01）.株高：Plant height；旗葉長：Flag leaf length；旗葉寬：Flag leaf width；倒二葉長：Penultimate leaf length；倒二葉寬：Penultimate leaf width；分蘗數：Number of tillers；莖節數：Number of stem nodes；單株穗數：Panicle number per hill；穗長：Panicle length；穗寬：Panicle width；小穗數：Panicle number；芒長：Awn length；莖粗：Stem diameter；單株干重：Single plant dry weight；單株 鮮重：Single plant fresh weight；植株被 粉：Leaves with powder；銹病：Rust disease；葉片被毛：Leaves with tomentum；葉色：Leaf color；莖稈葉鞘小刺：Stem leaf sheaths small spines；穗色：Panicle color；莖稈基部葉鞘有無絨毛：Leaf sheaths at the base of the stalk with or without tomentum；抽穗：Heading.下同The same below.

為了解老芒麥形態多樣性與其生境海拔之間的相互關系，將520 份老芒麥的表型性狀與其地理因子進行相關性分析，結果表明（圖3），老芒麥的形態特征與復雜的生境及分布廣泛的地理位置有著密切聯系。旗葉長、倒二葉長、分蘗數、芒長、莖稈葉鞘小刺、抽穗與海拔極顯著負相關（P＜0.01），說明隨著海拔的升高，老芒麥越容易抽穗，莖稈葉鞘越容易長出小刺；株高、穗長、旗葉長、旗葉寬、分蘗數、倒二葉寬、單株穗數與海拔呈極顯著正相關（P＜0.01），說明海拔越高，老芒麥的生長優勢越強，同時一些適應高海拔地區的形態特征也越明顯。

圖3 老芒麥23 個表型性狀與地理因子的相關性分析矩陣圖Fig.3 Matrix of correlation analysis of 23 phenotypic traits of E. sibiricus with geographical factors*：表示老芒麥表型性狀與地理因子呈顯著差異（P＜0.05），**：表示老芒麥表型性狀與地理因子呈極顯著差異（P＜0.01）。*：Indicates significant differences between phenotypic traits and geographical factors in E. sibiricus（P＜0.05），**：Indicates a highly significant difference between phenotypic traits and geographical factors in E.sibiricus（P＜0.01）.

由表3 可知，在試驗地所在生境條件下，抽穗晚的共48個居群，來自內蒙古18 個，來自新疆17 個，來自河北13 個，該類材料采集地海拔在130～2039 m，87.5%的材料所在地海拔在1000～1999 m，將其劃分為中海拔地區，說明在海拔中等地區的野生老芒麥抽穗晚；抽穗早的居群共34 個，來自新疆6 個，來自青海3 個，甘肅5 個，來自四川12 個，來自西藏8 個，抽穗早的居群海拔在2038～4118 m，說明來自高海拔地區的野生老芒麥材料在試驗所在地抽穗早；沒有抽穗的居群共22 個，其中SAG-XJ18011 為新疆材料，其他均為內蒙古材料，該類材料采集地海拔為189～1750 m，其中68.2%的材料所在地區海拔在300～1000 m，歸為低海拔地區，該類材料沒有抽穗可能是原生地的海拔較低，將其移栽到紅原（海拔3500 m）不適應高海拔所致。

表3 不同抽穗特性的野生老芒麥原生地海拔信息Table 3 Altitude information of wild E.sibiricus native sites with different heading characteristics

續表Continued Table

莖稈葉鞘具有小刺的材料為來自四川的SAGSC18013、SAG-SC18002、SAG-SC18003、SAG-SC18004、SAG-SC18007，共5 個居群，西藏的SAG-XZ18002、SAGXZ18014、SAG-XZ18018，共3 個 居 群，河 北 的SAGHB18012 和甘肅的SAG-GS18002，這些材料所在地海拔除了SAG-GS18002 海拔為2550 m，其他材料海拔均在3200 m 以上，這可能與高海拔地區紫外線強、晝夜溫差大、環境干旱等極端生境有關，這也是老芒麥對極端環境的一種響應策略，由于生存競爭，往往會產生一些抗逆基因，可以在進一步研究中將抗性作為該材料的重點關注內容。

2.3 老芒麥形態特征的聚類分析

對供試的104 個居群520 份老芒麥材料依據23 個植物學形態特性進行聚類分析，遺傳距離為10 時可將其劃分為具有各自明顯特征的4 類（圖4）。

圖4 野生老芒麥種質資源形態性狀聚類圖Fig. 4 Morphological clustering analysis of E. sibiricus accessions

第一類共18 個居群，包括采集自青藏高原的13 個居群、內蒙古1 個居群、河北1 個居群、新疆3 個居群。該類材料在形態上表現為植株高大，單株穗數和小穗數多，單株鮮干重高，穗較寬，植株銹病少，農藝性狀表現優異，具有良好的牧草開發利用前景。

第二類包括17 個居群，全部來自內蒙古。該類材料表現為植株矮、葉片性狀相對較小、莖節數少、單株干鮮重低、植株被粉少、莖稈均無小刺，大部分材料莖稈基部葉鞘有絨毛、銹病嚴重，除SAG-NM18017、SAGNM18027 兩個居群外，其他居群均沒有抽穗。

第三類包括30 個居群，其中15 個居群來自新疆，11個居群來自內蒙古，4 個居群來自河北。該類材料具有旗葉長，分蘗和莖節數多，單株干重較小，莖稈葉鞘均無小刺等特征。

第四類包括39 個居群，幾乎涵蓋了所有的采集地，該類材料在農藝性狀上表現中等，幾乎無特殊形態學性狀表現。

2.4 老芒麥形態特征的主成分分析

將23 個形態學性狀指標數據進行主成分分析（表4），結果表明前5 個主成分的累計貢獻率達67.79%，且特征向量值均＞1，特征總值達15.59。表5 列出了23 個表型性狀對前5 個主成分的分析矩陣，第一主成分的貢獻率占27.29%，特征向量較大的為株高（0.901）、抽穗（0.895）、莖節數（0.882）、單株鮮重（0.825）、單株干重（0.823）；對第二主成分影響較大的因素有旗葉寬（0.801）、莖粗（0.778）、倒二葉寬（0.766）、旗葉長（0.668）、倒二葉長（0.660），說明第二主成分反映了營養器官的一些信息；分蘗數（0.797）對第三主成分的影響最大，說明該主成分反映的是牧草產量的一些信息；第四主成分主要受單株穗數（0.824）、穗寬（0.585）的影響；對第五主成分影響較大的是穗色（0.784）、莖稈葉鞘小刺（-0.677）。由此可見，株高、是否抽穗、莖節數、單株干鮮重、旗葉長寬、倒二葉長寬、莖粗、分蘗數、單株穗數、穗寬、穗色、莖稈葉鞘小刺的變異呈現了野生老芒麥總體變異的趨勢，也可作為老芒麥形態分化的重要參考指標。

表4 主成分分析的特征向量和貢獻率Table 4 Eigenvector and contribution rate of principal component analysis

表5 老芒麥23 個性狀對前5 個主成分的負荷量Table 5 The load of 23 characters of E.sibiricus on the first five principal components

3 討論

3.1 老芒麥的形態多樣性

植物很難擁有對生長發育最適的環境條件，在面對氣候、環境條件的變化時，都會產生一些或大或小的變異從而適應新的生長環境［16-17］。材料之間的遺傳差異大和多樣性豐富，有利于牧草優質材料的選擇［18］。通過對表型性狀多樣性的研究，可以較快了解其內部的遺傳變異情況，并初步定位其潛在品質［19］。張薈薈等［20］對來自新疆不同居群的野生老芒麥形態特征研究表明，新疆不同生態型的野生老芒麥表型性狀存在明顯差異。劉新亮等［6］的研究表明不同老芒麥材料之間存在較大差異，形態多樣性明顯。本研究在對來自我國野生老芒麥主要分布地區的104 個老芒麥居群520 份種質形態性狀統計分析中，數量性狀變異系數為9.49%～49.56%，相比李瑤等［21］對39 份老芒麥的研究變異性更大，形態多樣性更加豐富，可能是本研究選用材料的采集范圍更為廣泛、樣本數量更大的原因。其中變異程度最大的幾個指標為單株穗數、單株鮮重、單株干重、株高、分蘗數、穗寬、莖節數，由此可見，野生老芒麥在農藝學性狀上具有較大的可塑性，存在很多與牧草產量、種子產量相關的優良性狀，具有很大的開發利用潛力。

植物形態多樣性研究與形態性狀、地理及生態因子間的相關性分析，可獲得植物某些性狀與地理或生態因子之間的關系［22］。祁娟等［23］通過對披堿草屬不同居群植物的表型性狀與地理氣象因子進行相關性分析，發現披堿草屬不同材料表型性狀與經度、海拔和年均溫具有明顯相關性。嚴學兵等［24］對青藏高原9 個披堿草屬不同種群間遺傳距離與環境條件進行相關性分析，研究表明地理位置和海拔是影響披堿草屬遺傳變異的重要因素。陳釗等［25］的研究同樣表明海拔對披堿草屬植物的形態多樣性起到巨大作用，且不同披堿草屬植物形態特征對海拔變化的反應不同。本研究在520 份野生老芒麥的23 個表型性狀與海拔的相關性分析中發現，植物葉片長度、銹病及莖稈基部葉鞘有無絨毛與海拔呈極顯著負相關，說明隨著海拔的升高，有葉片變短、銹病減少的趨勢，其原因可能是隨著海拔升高，溫度降低，生存條件困難，生存壓力增大，從而抑制病菌的生長，植株葉片生長受到阻礙。此外，研究發現具有莖稈葉鞘小刺的老芒麥材料分布在高海拔地區，這與鄢家俊等［26］的結果相似。這可能與高海拔地區的強紫外線、干旱及晝夜溫差大等因素有關，這也是老芒麥對極端環境的一種響應機制。在520 份野生老芒麥抽穗早晚及是否抽穗與海拔的相關性分析中發現，高海拔地區的野生老芒麥抽穗早，中海拔地區的野生老芒麥抽穗晚，沒有抽穗的老芒麥來自低海拔地區，可能是抽穗晚及未抽穗的野生老芒麥原生地的海拔低，移栽到試驗地（紅原縣：海拔3500 m）不適應高海拔所致，而原生地海拔高的野生老芒麥能夠較好地適應當地的環境條件，所以抽穗比較早。

3.2 老芒麥的遺傳分化

此前，鄢家俊等［27］對川西北高原的13 個野生老芒麥居群15 項穗部形態研究表明老芒麥的遺傳分化主要集中于居群內，居群間的遺傳分化相對較小。但本研究通過對來自我國104 個野生老芒麥居群的23 個表型性狀遺傳多樣性分析發現，中國野生老芒麥居群間的遺傳分化（51.5%）高于居群內（48.5%）。群體遺傳結構容易受到諸多因素影響，包括地理分布、居群單株樣本數量、供試居群數量、所選用的遺傳標記類型以及繁育系統等［25］。顯著的地理差異會形成物理障礙，可能會阻止或削弱基因的流動性，進而導致居群間的遺傳變異不受基因流的干擾，最終形成嚴重的遺傳分化［28］。本研究中的野生老芒麥材料采自中國的東北、華北、西北以及青藏高原地區，采集范圍較廣且具有顯著的地理差異，存在明顯的地理隔離，導致各居群間的基因流被阻隔，從而使居群間的遺傳分化較大，具有較高的遺傳多樣性。用于遺傳多樣性研究的樣本量也可能對種群間和種群內的遺傳變異性的測量產生了重大影響［29］。此外，與鄢家俊等［27］的研究相比，本研究的供試材料居群樣本量較大，所選用的居群單株樣本數量相對較少，可能也是導致中國野生老芒麥在居群間保持較高遺傳變異的一個重要原因。

3.3 老芒麥種質資源的多樣性保護策略與開發利用前景

物種的遺傳多樣性受自然因素和人為因素所造成的生境惡劣程度所影響。盡管老芒麥在我國的地域分布較廣，并且研究表明我國野生老芒麥具有較高的遺傳多樣性，但是由于西部地區退耕還林還草和退牧還草工程的開展，以及一些外來物種的引進，使得老芒麥遺傳多樣性受到威脅。因此，針對我國野生老芒麥制定有效的保護策略和采取一定的保護措施，開展合理的保護工作尤為重要。可采取就地保護和遷地保護兩種方法進行開展。首先，就地保護應該在盡可能多地保護不同居群的基礎上還要重點保護遺傳多樣性高的居群。遷地保護則應該盡量擴大收集范圍，在每個居群收集盡可能多的植物單株，囊括該物種的基因庫，從而最大限度地保護我國野生老芒麥的遺傳多樣性。

本研究結果表明，野生老芒麥種質資源形態多樣性豐富，具有較大的開發利用前景。SAG-NM18032、SAGHB18011、SAG-GS18003、SAG-GS18012、SAG-XZ18006、SAG-XZ18007、SAG-XZ18002、SAG-XZ18005、SAGSC18008、SAG-SC18015、SAG-SC18004、SAG-SC18002、SAG-SC18003、SAG-SC18013、SAG-SC18012、SAGXJ18005、SAG-XJ18023、SAG-XJ18007 這幾個居群的材料植株高大、單株穗數和小穗數多，植株干鮮重高，穗較寬，芒長短且植株銹病少，在聚類分析中聚為一類。這類材料可作為以生物產量與種子產量為目標性狀的育種材料。SAG-HB18012、SAG-GS18002 等居群來自高海拔、干旱環境，出現莖稈具小刺、被白粉等特殊性狀，可作為抗逆生態草種被重點關注。此外，主成分分析結果顯示，株高、抽穗特性、莖節數、單株干鮮重、旗葉長寬、倒二葉長寬、莖粗、分蘗數、單株穗數、穗寬、穗色、莖稈葉鞘小刺的變異呈現了野生老芒麥總體變異的趨勢，也可作為老芒麥形態分化的重要參考指標。因此在進一步的表型觀測時，可簡化其觀測指標，以這些性狀為主要的觀測內容。

4 結論

本研究中供試的520 份野生老芒麥形態特征的變異系數差異較大，具有豐富的遺傳多樣性。旗葉長、倒二葉長、銹病與海拔呈極顯著負相關，并且海拔高度影響老芒麥抽穗早晚及是否抽穗。基于聚類分析遺傳距離為10時將供試老芒麥分為4 類；通過主成分分析，前5 個主成分代表了67.79%的老芒麥形態多樣性，株高、是否抽穗、莖節數、單株干鮮重、旗葉長寬等指標是造成老芒麥形態特征變異的主要因素，可作為老芒麥形態分化的重要參考指標。通過對520 份老芒麥基于形態學聚類分析表明，老芒麥的聚類并沒有呈現一定的地域性，而表型性狀相似性大的老芒麥材料聚為一類。這可能是老芒麥在不同的生境下形成了不同的生態型。老芒麥的表型性狀在類群間存在交叉，且表型性狀易受環境影響，這使得對于具有相似形態特征的老芒麥分類學鑒定存在一定困難。因此在表型鑒定的基礎上應結合分子標記技術手段進一步開展老芒麥種質資源評價。