草地多功能目標管理的理論基礎、技術原理及實現途徑

張春輝，趙亮，趙新全，

（1. 青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室，青海 西寧 810016；2. 中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008）

草地是重要的陸地生態系統，是我國西、北部高寒和干旱地區維持生態平衡的主要植被類型。草地作為可再生自然資源，構成區域發展的物質和環境基礎，是牧民賴以生存的基本生產資料，草原畜牧業是牧區經濟的支柱產業［1-3］。同時，草地在涵養水源、防風固沙、應對氣候變化、防治水土流失以及保護生物多樣性等方面發揮著重要的生態功能［4］。

然而，隨著社會發展，人民生活水平的提高和社會主要矛盾的變化，草地的功能也隨之發生變化。為了解決飼草匱乏問題，栽培草地得到越來越廣泛的應用；為了體現草地景觀價值，草地生物多樣性及觀賞價值越來越引起管理者的關注。任繼周［5］提出了草地具有觀賞草地、放牧草地、栽培草地等類型多樣性。另外，草地作為一個系統，為了維護系統的穩定和永續運行，具有動物、植物、微生物等生物資源多樣性；同時產生了調節功能、供給功能、支持功能和文化功能等生態系統服務和功能多樣性［1，4］。

近年來，生態學研究者開始不僅僅關注生態系統的單一功能，而是將生態系統的多功能作為一個統一的現象來充分理解［6］。生態系統并非僅提供和維持單個生態系統功能，而是能同時提供和維持多個功能，這一特性被稱為“生態系統多功能性”（ecosystem multifunctionality）［7］。生態學研究者認為單功能的研究方法往往會忽視生態系統過程或功能之間的權衡或協同，導致對環境或生物變量如何影響生態系統功能的理解產生誤差［8］。為此，本研究基于生態系統多功能性概念，通過總結草地管理發展歷程，提出新時代草地多功能目標管理框架，凝練草地的類型多樣性、生物資源多樣性和功能多樣性維持基礎理論，探究草地生態、生產和生活等多功能優化管理路徑，維系草地多功能屬性，保護草地健康可持續發展，推動牧區經濟發展，提高牧民生活水平，保持生態安全，實現保護自然、服務人民和永續發展，服務于國家生態文明以及美麗中國建設新時代治國方略。

1 草地管理發展歷程

傳統草地管理（傳統草業）、草地適應性管理和草地可持續性管理是當今3 種主要草地管理理念和方式。

1.1 傳統草地管理

傳統草地管理通常被定義為通過在草地上直接放牧羊、牛、馬等草食動物獲得肉、奶、毛皮等畜產品，或者通過刈割收獲干草或制備青貯飼料，再進行飼養草食動物而獲得畜產品的生產方式［9］。傳統的草地管理以人為中心，強調“生產性”目標，其核心是采用各種經驗知識或者科學技術手段，獲得并保持較高的草地生產力，以滿足人類社會的需要。人口增加和社會經濟發展無疑加劇了對畜產品的剛性需求，這不可避免地導致大面積草地超載、過度放牧和草地退化［5］。自20 世紀中期以來，以氣候變化為主要特征的環境變化加大了這種草畜矛盾，更加劇了草地退化［5，10-11］。

1.2 草地適應性管理

如何適應氣候變化與人為壓力，需要開展有針對性的草地管理模式，這被稱為適應氣候變化和人類活動的管理體系，即草地適應性管理［9，12-13］。適應性管理的思想誕生于20 世紀70年代［14］，隨后在漁業、森林生態學、流域生態學及草地管理等領域得到廣泛應用［12］。適應性管理實際上是一種生態系統的動態管理模式，通過反復試驗和假設檢驗，不斷積累經驗和反饋知識，并通過受控的科學管理和監測，調整相關措施，更好地管理生態系統，滿足變化的生態系統容量和社會需求［15-16］。草地適應性管理的主要思路首先源于草地作為生產資料本身這一屬性，其次考慮如何適應多變的環境壓力進行調整［9］。草地適應性管理的核心是草地生態系統如何很好地適應氣候變化與人為壓力，其最終目的是草地生態系統的可持續性。

1.3 草地可持續性管理

20 世紀80年代，隨著可持續發展的思想和理論的成熟，這一理念也開始應用到草地畜牧業，產生草地可持續性管理。草地可持續性管理是以草地生態系統結構、功能和過程的可持續性、社會和經濟的可持續性為目的的綜合資源管理［17］。生態系統與社會經濟系統之間的協調發展是草地可持續性管理的核心［5］。

2 草地多功能目標管理概念及基本框架

2.1 草地多功能性概念產生背景

關于生態系統功能的研究從一開始就和生物多樣性聯系在一起，最早可以追溯到達爾文時代［18］。早期（1872-1950s）研究主要集中在植物生產力方面，認為物種多樣性越高，植物群落生產力越高［18］。1950s，研究者（例如Eugene P. Odum，Robert H. MacArthur，Charles S. Elton，Evelyn G. Hutchinson）開始關注生態系統穩定性，這時期大多數的試驗和理論研究結果支持生物多樣性越高生態系統生產力越高，穩定性越強［19］。1970s，雖然一些研究者（例如Robert M. May，Mark R. Gardner，Ross W. Ashby）向這一觀點質疑和挑戰，但是許多學者仍然認同這一觀點［19］。1990s，研究發現“生態位互補”和“抽樣效應”兩種機制都可以引起多樣性產生穩定性的結果［20］，從而使生態學者產生了分歧［21-22］。從這個時期起，生態學者開始從營養級，時空尺度，人類活動和氣候變化等角度系統研究生物多樣性對生態系統生產力和穩定性的影響和作用機制［23］。然而，近年來，生態學研究者開始超越單純關注生態系統中的單一功能，而將生態系統的多功能作為一個統一的現象來充分理解［6］。生態系統能同時提供和維持多個功能的特性被稱為“生態系統多功能性”［7］。單功能的研究方法往往會忽視生態系統過程或功能之間的權衡或協同，導致對生態系統功能的理解產生誤差［8］，影響其維持機制的深入研究。以草地為核心或與草地相關的生態系統多功能性，稱之為草地多功能性（grassland multifunctionality）。生態系統多功能性近幾年的發展對草地管理提出了新的要求，草地管理的視角及內涵急需進一步擴展。

2.2 草地多功能目標管理概念

在傳統草地管理、草地適應性管理和草地可持續性管理的基礎和時代發展需求上，本研究提出草地多功能目標管理概念：基于生命科學和可持續科學理論，協調、兼顧、發揮草地動物、植物、微生物等生物資源多樣性，保護地草地（景觀草地）、放牧草地、栽培草地等草地類型多樣性，調節功能、供給功能、支持功能和文化功能等生態系統功能和服務多樣性的綜合特征，集成現代科技成果與高新技術，提升草地生態系統的生態價值、生產價值和文化價值，統籌區域生態資源、氣候資源、草畜資源，構建資源空間優化配置及耦合的綠色發展模式，最終實現保護自然、服務人民和永續發展的管理目標。

2.3 草地多功能目標管理基本框架

草地多功能目標管理基本框架（圖1）是基于草地多功能性的事實，綜合運用生態學、地理學、經濟學和社會學等學科理論，管理和優化系統內的能量、物質和貨幣流，提升系統的生態、經濟和文化價值，實現草地生態系統的穩定性和可持續發展。

圖1 草地多功能目標管理整體框架及其實現途徑Fig.1 Overall framework of grassland multifunctional objective management and its realization

草地多功能目標管理基本框架下的草地生態系統包括以草地為核心或與草地相關的所有生命體（包括人類）和物質能量基礎以及生態、經濟和文化活動。草地多功能目標管理的核心是草地生態系統多功能間的權衡和優化，最終實現多功能最優化。草地多功能管理遵循的原則包括資源持續利用和功能提升原則、理論知識指導技術創新和技術預見原則以及技術體系集成區域發展模式原則。草地多功能目標管理的任務是面向全球變化和人類需求，探索應用新技術方法，開展多要素、多過程、多功能理論創新、技術和模式集成，服務國家可持續發展。

3 草地多功能目標管理理論基礎及技術原理

草地多功能管理的理論基礎指導技術創新和技術預見，技術體系集成區域發展模式，形成完整創新體系和鏈條。草地多功能管理的理論基礎包含生態系統生態學理論、生物多樣性理論、營養級理論（食物網）、營養非平衡理論、營養生態位理論、放牧中度干擾理論、適合度理論、資源空間優化配置理論體系（圖2）。

圖2 草地多功能目標管理的理論和技術體系Fig.2 Theory and technical system of grassland multifunctional management

3.1 生態系統生態學理論

生態系統生態學的發展和應用是現代生態管理的核心內容。1969年，Odum［24］提出了生態系統的發展戰略，不僅強調生態演替等生態學基本規律，也強調人與自然的矛盾，即最大保護與最大生產的矛盾。其核心思想是在有效能量投入和主要生存物理條件（例如水、土、氣）的約束下，使生態系統達到盡可能大和多樣的有機結構。基于生態系統多功能性和生態系統生態學的理論，當今的生態管理應該側重實現生態系統的多功能最優化。

3.2 生物多樣性理論

生物多樣性包括生態系統多樣性、生物資源多樣性、物種多樣性和基因多樣性等多個層次。生物多樣性理論包含生物多樣性的形成、分布、維持、功能和信息學等方面。當今，研究者利用遺傳學和分子生物學的手段，可以探索遺傳變異及適應、物種形成和滅絕的機制和規律、物種間的協同演化等生物多樣性形成的重大科學問題。研究草地生態系統中動植物和微生物的遺傳變異及適應、物種形成和滅絕等生物多樣性形成的機制和規律，可以更為清晰地認知草地生態系統結構與功能的相互作用。生態學者提出生態位理論、島嶼理論、集合種群理論、群落中性理論、種庫理論、代謝理論等假說或理論來解釋生物多樣性的分布和維持機制。綜合和發展這些假說和理論，認知草地生態系統生物多樣性的分布規律和機制是進行草地保護和管理的重要前提之一。在物種快速滅絕的大背景下，生態學者普遍認為物種多樣性喪失會降低生態系統功能和服務功能，提出過“互補效應”“抽樣效應（或選擇效應）”“質量比假說”等解釋生物多樣性與生態系統功能之間的關系，但仍然缺乏統一認識［7］。因而，研究草地生態系統生物多樣性與功能（多功能性）關系以及產生或調控機制，是進行草地管理的重要前提之一。生物多樣性信息學的核心問題是解決：1）有什么；2）在哪里；3）怎么用的問題［25］。因而，基于生物多樣性信息學的方法，利用和收集草地生態系統生物多樣性數據是草地管理的重要技術保障。

3.3 營養級相關理論和營養生態位

營養級和食物網是生態學的重要概念［26］。一方面，不同的營養級往往具有不同的生態學規律；另一方面營養動力學（即營養級之間的物質和能量流動）和食物網是生態系統功能的基礎。同一營養級上生物的食物來源和結構的分化，形成營養生態位。認識家養和野生草食動物的營養生態位分化以及環境生態位和營養生態位如何共同決定食草動物的生態位，可以更好地進行野生動物保護和協調家養與野生草食動物的競爭。

3.4 地球化學循環和生態化學計量學

生態化學計量學結合了生態學、生物學、化學（化學計量學）和物理學等方面的基本原理，是研究生物或生態系統能量平衡和多重化學元素（主要是C、N、P）平衡的科學［27］。這一理論有望使生態學不同層次（分子、個體、種群、群落和生態系統）的理論能夠有機地統一起來，形成生態學統一的理論［28-29］。目前，生態化學計量學已經廣泛應用于生物體營養動態、種群動態、生物共生和寄生關系、消費者驅動的養分循環、生態系統演替與衰退、全球生物地球化學循環等研究中，并取得了許多研究成果［30］。生態化學計量學研究有助于從研究生命物質不同層次中的元素和能量循環、平衡等角度闡明草地生態系統運行機制。

3.5 中度干擾理論和放牧適宜度理論

干擾是指引起群落或生態系統特性（例如物種多樣性、生物量、物種組成等）發生超過其正常波動范圍的變化的因素［31］。在有關干擾對生物多樣性影響的理論中，中度干擾假說是人們最普遍接受的理論之一，其第一個基本假定是物種多樣性在中等干擾水平時最大［32］；另一個基本假定是：只有干擾發生的時間間隔比競爭排斥所需時間短時，才能維持物種多樣性［33］。干擾可以導致環境異質性和資源再分配。在資源再利用和生存競爭中，不同物種根據其不同的生物學特性在群落中形成自己的更新生態位分化。放牧也是一種干擾，因而可以尋求一個適宜放牧強度，以達到生態系統植物物種多樣性和功能最優化。

3.6 營養非平衡理論

草地與動物生產亞系統（例如牦牛和綿羊）耦合而形成草畜生態系統［34-35］。非平衡理論認為，在可變環境下，草畜生態系統沒有像平衡理論那樣的植物-食草動物的平衡點，而是處于非平衡態，很少到達平衡［36］。因此，適宜的管理策略是采用靈活的飼草供應時間和空間配置［35］。天然草場飼草供給的季節性不平衡，放牧家畜呈“夏飽、秋肥、冬瘦、春乏”的生長狀態變化［37］，因而很難實現牲畜營養平衡。在草畜生態系統中增加人工草地生產及飼草加工儲藏亞系統的耦合，在營養非平衡季節，進行補飼，保障了家畜全年持續增重，可以顯著提高家畜生產效率和飼草轉化率［37］。

3.7 資源空間化配置理論

資源在空間分布是不均衡的，因而在這種情況下很難實現資源的最優化利用。兩個或兩個以上的生產系統，在空間上通過匯聚或聯合，實現資源優化配置，可以耦合形成具有更高一級生產力的新系統［35，38］。系統耦合通過資源優化釋放系統內含的潛勢，可以成倍提高系統的生產水平［38］。因而，這是提高草地農業生產力的最主要途徑之一［38］。Zhao 等［39］基于系統耦合理念提出了三江源草地生態系統耦合發展模式，通過資源互補，提高資源利用效率，實現三江源區的草地牧業區、農牧交錯區和河谷農業區之間的耦合發展。

4 草地多功能目標管理的技術體系

草地多功能目標管理的技術體系包括地表信息精準測量及遙感反演、基于草地物質積累轉移的牧食率及承載力核定、牧草育種、飼草種植、加工及營養均衡飼養、生物多樣性維持及資源保護和利用和生態功能提升、生態產品價值實現等方面的技術體系。

4.1 地表信息精準測量及遙感反演技術體系

依靠地面遙感、航空遙感和航天遙感的光譜數據，分別構造不同的數量關系，精確反演出草地生物量、草地生產力、草地質量、植物多樣性、草地植被營養成分、植被類型、土壤侵蝕、草地植物生長動態和物候等數據［16，40］。地面監測一方面可以為遙感監測提供參數校驗，另一方面可以提供遙感監測不能提供的數據，例如微生物量和多樣性、土壤動物、營養循環，根生物量等。地面監測點要網狀覆蓋整個區域。綜合地面監測與遙感監測提供的數據，全面和動態地反映草地生態系統的功能和動態，以做好草地多功能管理決策。

4.2 基于草地物質積累轉移的牧食率及承載力核定技術體系

年際理論載畜量是一個靜態值，它沒有考慮草地生產力和家畜需求兩者的季節性差異。這種靜態的載畜量難以實現基于營養平衡的草地承載力的核算。計算時間動態的載畜量，例如季節性載畜量和月際載畜量，可以更好地確定補飼時間和補飼量，從而達到營養平衡，同時也可以更好地確定最優載畜量或安全載畜量。

草地利用效率的概念、構成以及計算的方法和時間跨度是不明確的［41］，因而這是另外一個影響載畜量和承載力核算的關鍵因素。基于營養級理論，詳細核算不同季節從生產者（草）到消費者（畜）的物質能量轉化率，同時考慮生長季草地生物量生長的補償效應，進而精準計算基于草地物質積累轉移的牧食率。利用基于草地物質積累轉移的牧食率可以更新理論載畜量和承載力的核算。

食草動物種群數量和動態的精準監測是構建新時代承載力核定技術體系的關鍵。基于無人機（如：彩虹、翼龍）、直升機等空中飛行器和衛星的特點和優勢，集成和搭建大型食草動物種群數量監測平臺。同時結合地面監測，以及不同野生動物空間分布先驗數據，采用深度學習的方法，完成基于遙感像元的典型區主要野生動物監測方法的研究，實現星空地一體化食草動物種群數量監測平臺［16］。基于大型動物保護或管理的方案和功能承載力紅線區劃，建立草地多功能分區，提出多功能優化方案。

4.3 牧草育種技術體系

針對草地多功能目標管理，需要兩種牧草育種技術體系。一種是以生產為目的的牧草育種體系（即生產牧草育種體系），另一種是以生態為目的的牧草育種體系（即生態牧草育種體系）。生產牧草育種體系主要針對農區和農牧交錯區種植的飼草，主要任務是利用現代育種技術培育優質高產牧草，同時完善牧草種子生產體系和配套的栽培技術。對于青藏高原，尤其缺乏耐寒的優質豆科牧草，例如提高紫花苜蓿（Medicago sativa）在高海拔的越冬率是現在迫切需要解決的問題。生態牧草育種體系主要針對退化草地恢復所用的鄉土草種，提倡利用傳統育種方法（不提倡利用基因技術等現代育種技術）培育和篩選適應于特定地區退化草地恢復的多樣草種。生態牧草育種體系培育和篩選的草種主要針對退化草地恢復和草地功能的提升，一般具有區域性和多樣性（即包含多個功能群和多樣的功能性狀）。生態牧草育種體系也需要同時完善牧草種子生產體系和配套的栽培技術，并且要研發種子休眠破除技術、種子長期保存技術和幼苗更新瓶頸破除技術。

4.4 飼草種植、加工及營養均衡飼養技術體系

我國草地類自然保護地大多也是畜牧業生產區，因此草地類自然資源保護面臨著保護與發展的權衡問題。在草地類自然保護地的適宜區域，按照適度原則發展生態草產業，可以提升畜牧業生產效率，加速保護地內家畜周轉速率，實現以較低的資源代價生產優質農畜產品，同時為保護地內珍稀野生動物保護釋放草地資源和生態空間。

在條件適宜的農牧交錯區開展栽培草地建植，可以顯著提高優質牧草產量，為家畜營養均衡飼養提供優質飼草保障，促進種植業與養殖業有機結合。栽培草地建植技術在顯著提高冷季飼草儲備的同時，可以有效緩解冬春草場載畜壓力。通過“草地資源置換”原理，建設小面積優質高產栽培草地可以為家畜生產提供豐富的飼草資源，同時可使大面積的天然草地得到保護、修復與合理利用，推動草地生態保護和生態草牧業協調發展［37］。通過發展“退化草地恢復治理—未退化草地合理利用—栽培草地建植—優質草產品加工—家畜舍飼快速出欄—產業融合發展”等為一體的生態草牧業，顯著提升草牧業生產效率和經營收益，加速區域內家畜周轉速率，積極推動草地與草食動物平衡和區域適應性管理［42］。

4.5 生物多樣性維持及資源保護和利用技術體系

利用現代生物技術（例如宏基因組學技術和生物信息學分析手段），在分子、基因和遺傳水平上認識草地生物多樣性維持和極端環境適應機制的基礎上，建立草地珍貴遺傳資源利用和珍惜遺傳資源保護體系。解析種系適應性分化和表型分化的關鍵基因及其關聯性，更深層次地挖掘適應青藏高原極端環境的基因資源，為保護和可持續利用這些珍貴資源提供重要的科學依據。研究有蹄類動物腸道微生物與宿主協同演化，突破腸道微生物培養、分離，探索以微生物分解纖維為目標的工業化利用途徑，實現生物資源高值利用新突破。研究生境連通性（生境破碎化）對于種群遺傳和基因多樣性以及亞種群遺傳分化的影響，同時基于集合種群理論和種群遺傳學理論，建立合適的物種保護策略。

基于植物物種多樣性維持機制以及環境變化下的群落結構變化規律，并結合生態牧草育種體系，嘗試建立自然群落構建技術。通過下面幾種途徑可以嘗試建立自然群落構建技術：1）依靠本地土壤種子庫生發自然群落；2）在土壤種子庫物種組成基礎上引入其他的且隸屬于多個功能群的本地物種；3）遵循群落演替規律，依次引入先鋒種、演替中期物種和演替后期物種；4）注意建群種的引入和建植；5）注意物種間相互作用，適當增加與建群種和關鍵種有正相互作用的物種，同時適當去除與其有競爭的物種。

4.6 生態產品價值實現技術體系

開展生態產品信息普查和動態監測，建立生態產品清單以及信息云平臺和生態產品價值核算體系。在嚴格保護生態環境前提下，健全草地生態產品經營開發和價值實現機制。建立生態產品信息和交易平臺，推進更多優質生態產品以便捷的渠道和方式開展交易。鼓勵采取多樣化模式和路徑，科學合理推動生態產品價值實現。通過生態產品品牌培育和保護、建立和規范認證評價標準和質量追溯機制、鼓勵將生態環境保護修復與生態產品經營開發權益掛鉤、鼓勵實行農牧民參與和入股分紅等模式，促進生態產品增值。鼓勵通過政府管控或設定限額，推動生態資源權益交易。與此同時，健全生態補償和生態環境損害賠償政策，利用經濟杠桿調節和優化生產-生態-生活功能，解決區域發展不平衡和不充分問題。

5 草地多功能目標管理模式及實踐

5.1 綠色發展指標體系

綠色發展指標體系作為衡量綠色發展進程、識別發展機遇和挑戰、促進綠色發展的工具，是國內外研究的熱點領域［43］。發展草地生態系統綠色發展指標體系，是精準評價綠色發展程度的關鍵依據，有助于明晰草地生態系統綠色發展的改進方向和途徑以及草地多功能目標管理的實施。基于草地系統綠色發展理念和傳統承載力核算體系，于慧等［44］提出了草地綠色承載力指標體系。草地綠色承載力指在穩定維持并不斷提升生態系統關鍵功能的前提條件下，維護草畜平衡、人畜平衡的草地承載能力［44］。傳統草地承載力的評價體系一般只包括可食牧草量與草地載畜量，而草地綠色承載力的評價體系包括生態系統關鍵功能測度、草地生產力估算、合理載畜規模與合理人口承載測算、草地綠色承載力預警5 個部分。

5.2 氣候-生物-資本資源區域耦合

在全球氣候變化的背景下，基于“山水林田湖草沙冰”一體化理念及資源空間優化配置理論，開展草地生產、生態和生活功能時空優化配置。充分利用和提升栽培草地、放牧草地和保護地草地等草地類型的功能互補性，構建草地生態系統生產-生態-生活的可持續草業協調發展技術途徑和模式，實現國土資源（生態）空間優化配置，提出應對氣候變化策略、服務碳達峰和碳中和、支撐國家重大生態建設和工程、構建人與自然和諧發展模式（圖3）。

如圖3 所示，針對冷季飼草營養匱乏瓶頸，建立標準化牧草種質引進和適宜性評價試驗區，集成創新牧區優質牧草栽培，特別是優質豆科牧草栽培及加工利用技術，顯著提高栽培草地飼草營養品質，提升畜牧業抵御自然災害的能力，為營養平衡飼養和草地畜牧業高質量發展提供飼草營養保障。在栽培草地生產功能的支撐下，為保護地內牧業生產區輸送優質草產品，保障家畜順利越冬和快速出欄，降低草地載畜量，增加野生動物的生存空間，提升生物多樣性維持、碳固持和水源涵養等生態功能，促進國家生態屏障建設和草地類自然保護地（保護地草地）建設。更重要的是吸收保護地內轉移出來的家畜資源開展冷季營養均衡飼養，提升家畜生產效率和養殖收益。保護地草地兼顧觀賞和生態功能，并有一定的生產功能。通過區域生態補償支持保護地草地建設［45］，同時，以保護地草地為基礎建設草原自然公園，發展旅游等產業，將會迅速帶動當地的農牧業發展，增加農牧民收入，改變當地的經濟結構和農牧民收入結構，促進草地的生態、生產和生活等多功能優化。

圖3 草地類型-功能多樣性、內在關系及其空間優化布局Fig.3 Grassland type-functional diversities，intrinsic relationships，and its spatial optimization

5.3 有蹄類野生動物與放牧家畜平衡管理

在新形勢下，推動有蹄類野生動物與放牧家畜平衡管理成為自然保護地類草地建設中面臨的新課題。這一新課題需構建自然保護地內外耦合發展模式。對原真性有兩種理解：“自然原真性”和“歷史原真性”。“自然原真性”是指將自然生態系統恢復到荒野狀態，達到自然循環和生態健康的水平。這種觀點沒有充分考慮自然生態的歷史階段。“歷史原真性”意味著生態系統需要恢復到特定的歷史狀態。有關學者指出，判斷原真性的主要標準在于生態系統的自我調節能力和可預測程度，并結合給定的歷史地理條件進行預測，以實現“自然原真性”與“歷史原真性”的統一［46］。栽培草地、放牧草地和保護地草地等草地類型的功能互補性，可以有效實現有蹄類野生動物與放牧家畜平衡管理（圖3）。

5.4 建立大型草地多功能目標管理模塊化動態模型

綜合所有監測數據，建立分級的資源或功能模塊，充分考慮模塊間耦合或權衡等關系，應用生態信息學等手段，最終建立大型草地多功能目標管理模塊化動態模型。以三江源草地生態系統為例，圖4 簡要介紹了模塊化動態模型構建過程。

圖4 草地多功能目標管理模塊化動態模型Fig.4 Modular dynamic model of multifunctional objective management of grassland ecosystema：一級模塊（河谷農業區、農牧交錯區和草地牧業區）；b：草地牧業區的二級模塊（水、土、氣、生命連續體）；c：生命連續體的三級模塊（動物、植物、微生物）；d：植物的四級模塊（多樣性、植物群落功能）。a：First level module（valley agricultural region，farming-pastoral ecotone and grassland pastoral region）；b：Second level module of grassland pastoral region（water，soil，gas and life continuum）；c：Third level module（animals，plants and microorganisms）of life continuum；d：Fourth level module of plants（diversity，plant community function）.

6 結論

本研究就草地多功能性理論框架以及這一框架的理論基礎、技術體系和實現途徑進行論述。草地多功能性理論框架是運用生態系統生態學、地理學、區域經濟學等相關學科理論和技術，優化草地生態系統生態、生產和生活功能，構建資源時空優化配置及耦合的綠色發展模式，最終實現保護自然、服務人民和永續發展的管理目標。