田間不同淹水深度對耐低氧水稻和雜草生長的影響

王 拓，李秋平，周文玲，拖頂次追，普世皇，普 偉，李正和，李丹丹，李 娟，金壽林，文建成

(1.云南農業(yè)大學稻作研究所，云南昆明 650201；2.云南省元陽縣牛角寨鎮(zhèn)農技推廣站，云南元陽 662400；3.云南省元陽縣種子管理站，云南元陽 662400)

水稻是我國主要糧食作物之一，其產量占我國糧食總產量的31.6%[1]。隨著社會經濟的快速發(fā)展，用工成本的大幅提升，水稻生產也逐漸采用直播輕簡的栽培方式，降低栽種用工成本[2-4]。適宜直播的品種在直播后幼苗生長到3葉期的成苗率達70%以上，但生產中往往低于50%[5-6]。通常為保證出苗整齊，直播后要干濕交替灌水，這將導致秧苗和雜草同步生長，增加了田間管理成本。因此，種子萌苗整齊和雜草有效防控是直播栽培最關鍵的2個技術環(huán)節(jié)[7-10]。目前，雜草防控主要是施用除草劑，如6%二甲四氯+40%滅草松可溶性液劑(谷歡)對野荸薺的防效達100%，秧苗3葉期施用50%吡嘧磺隆·二氯喹啉酸可濕性粉劑對稗草和矮慈姑都具有良好的防效[11-12]。然而，長期使用除草劑對生態(tài)系統(tǒng)存在潛在的污染和破壞。

水稻是適宜水生的作物，其胚芽鞘是極少數可在低氧條件下快速生長的植物組織之一，但僅有約2.8%種質具有耐低氧性[13-14]。耐低氧性種質幼苗可利用水中極少的溶解氧，生長突破水層，吸收空氣中充足的氧氣，恢復正常生長[15-16]。有報道稱，緬甸水稻品種Khao Hlan On具有耐低氧萌發(fā)基因AG1，其遺傳決定因子海藻糖-6-磷酸磷酸酶基因OsTPP7參與海藻糖-6-磷酸(T6P)的代謝，增加T6P周轉率，促進淀粉分解，利于胚芽快速生長[17-22]。

直播栽培能減少用工成本和緩解栽秧季用工矛盾，非常適合云南坡地水稻集約化生產[23]。特別是哀牢山山脈南部的成片梯田，其長期的傳統(tǒng)稻作模式承載了豐厚的農耕文化，為維護該系統(tǒng)良性發(fā)展，迫切需要減少用工成本的水稻生產模式[24]。利用耐低氧性水稻品種在梯田中進行輕簡直播栽培，不施除草劑，用水層控草，對于梯田水稻生產和生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展都具有重要意義。但梯田淹水環(huán)境下耐低氧水稻及田間雜草生長變化情況還不清楚。為此，本研究利用筆者所在課題組前期在人工氣候培養(yǎng)箱中篩選出的耐低氧種質[13]，在梯田淹水低氧條件下直播栽培，對水稻生長變化和田間雜草發(fā)生的規(guī)律進行了探討。研究結果將為培育耐低氧水稻品種和開展梯田直播輕簡栽培提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為9份秈稻種質(表1)，其中HYP-24不具有耐低氧性，其他8個品種具有耐低氧性，所有材料均由云南農業(yè)大學稻作研究所提供。

1.2 試驗地概況

試驗地位于云南省紅河州元陽縣牛角寨鎮(zhèn)嗎哈下寨村(102°39′38″E，23°6′19″N)梯田，海拔 1 340 m，年平均溫度22 ℃，年平均降水量1 550 mm，常年有水，前作水稻，沙壤土，肥力均勻。

1.3 試驗設計

同田試驗，設置3個淹水深度，分別為0、3、5 cm，其中0 cm為對照，是正常濕潤狀態(tài)(種子能吸收到空氣中的氧氣)。用泥做埂圍成3個淹水深度，每個淹水深度2次重復，共6個小區(qū)，每個小區(qū)面積為15 m2，小區(qū)內9份種質隨機區(qū)組排列。于2021年3月26日浸種，28日把露白的種子播種至平整大田。株距20 cm，行距10 cm，每行12穴，每穴3粒種子。播后0～24 h不灌水，讓種子落實在泥中。24～48 h對3 cm和5 cm處理灌水并保持至設置的淹水深度，0 cm處理不灌水但保持濕潤狀態(tài)，直到幼苗生長和雜草生長調查結束。試驗田的水肥管理與當地大田生產一致。

1.4 調查項目及測定方法

1.4.1 水中溶解氧含量測定 采用便攜式溶氧儀(型號：JPB-607A，上海雨沃儀器設備有限公司)檢測不同淹水深度水中的溶解氧含量，0 cm淹水種子能接觸到空氣，其氧含量約310 mg/L(標準狀態(tài)下空氣中的氧含量)，3 cm淹水深度為7.4 mg/L，5 cm淹水深度為7.3 mg/L。與空氣中的氧氣含量比較，3 cm和5 cm淹水深度是低氧環(huán)境。

1.4.2 幼苗生長記錄 播種后5 d內，水稻幼苗生長緩慢，所以從播后6 d開始記錄幼苗生長，每天上午同一時間測量各淹水深度下的水稻幼苗高度，各小區(qū)每材料連續(xù)測量15穴，并在13 d統(tǒng)計幼苗成苗率。幼苗苗尖突破淹水深度能吸收到空氣中氧氣的為成苗，成苗數占播種種子數的比例為成苗率。

1.4.3 田間雜草生長調查 從播種后7 d開始記錄不同淹水深度環(huán)境中各小區(qū)出現(xiàn)的雜草種類和數量，每3 d統(tǒng)計1次。采用五點采樣法，選取每個小區(qū)的四角和中間為5個調查點，每點0.8 m2，利用5個點的平均值計算出小區(qū)的雜草數量。

1.4.4 主要農藝性狀考察 成熟期對3個不同淹水深度種植種質的主要農藝性狀進行考察。各小區(qū)每材料選取中間行長勢基本一致的10株，記錄其田間株高(cm)和有效穗數(穗/株)；將測量材料帶回實驗室后，室內考種穗長(cm)、穗總粒數(粒)、結實率(%)、千粒質量(g)和單株粒質量(g)。

1.5 數據統(tǒng)計

數據平均值在Excel 2016軟件上完成，作圖在Origin Pro 2021軟件上完成，方差分析在SPSS 23.0軟件上完成。

2 結果與分析

2.1 田間不同直播淹水深度對耐低氧水稻幼苗成苗率的影響

由表1可知，田間不同直播淹水深度對耐低氧水稻幼苗的成苗率有影響。播種后13 d幼苗生長處于2葉1心期，統(tǒng)計幼苗成苗率。在0 cm淹水處理中，8份耐低氧水稻的平均成苗率為97.1%，變化范圍為94.8%～100%，大于或等于不耐低氧的HYP-24(94.8%)；在3 cm淹水處理中，耐低氧種質的平均成苗率為86.3%，變化范圍為83.3%～90.6%，明顯高于不耐低氧種質(29.2%)，耐低氧種質的平均成苗率是不耐低氧種質的2.96倍；在 5 cm 淹水處理中，耐低氧種質的平均成苗率為78.9%，變化范圍為72.9%～86.5%，明顯高于不耐低氧種質(15.6%)，耐低氧種質的平均成苗率是不耐低氧種質的5.06倍。與正常條件0 cm淹水處理比較，隨淹水深度提高到3 cm和5 cm，所有耐低氧種質幼苗成苗率都出現(xiàn)下降，差異達到極顯著水平(P<0.01)，而不耐低氧種質下降更甚，絕大部分不能成苗。

2.2 田間不同直播淹水深度下耐低氧水稻幼苗生長變化

由表2可知，不同直播淹水深度對耐低氧種質幼苗生長有明顯影響。在播后0～5 d，3個不同淹水深度環(huán)境中，耐低氧種質幼苗生長沒有明顯變化。6 d時，3 cm淹水處理的種質苗高除了HYP-23外均高于0 cm淹水處理，其中有5份種質達到顯著差異水平(P<0.05)；5 cm淹水處理中有6份種質高于0 cm淹水處理，同樣有5份達到顯著差異水平。在7～9 d，3 cm淹水處理的8份種質生長都陸續(xù)突破水面，到9 d時3 cm淹水處理的苗高為 3.04～5.02 cm，均高于5 cm淹水處理，其中有6份種質(HYP-2、HYP-4、HYP-5、HYP-11、HYP13、HYP-22)的差異達到顯著水平，而5 cm淹水處理也都高于0 cm淹水處理，有6份(HYP-2、HYP-4、HYP-5、HYP-11、HYP13、HYP-20)的差異達到顯著水平。在10～12 d，5 cm淹水環(huán)境中的8份種質生長也都陸續(xù)突破水面，到12 d時5 cm淹水處理有3份種質(HYP-2、HYP-22和HYP-23)的生長超過3 cm淹水處理且差異達顯著水平。13 d 時，5 cm淹水處理種質的平均苗高為9.81 cm(變化范圍為8.04～11.59 cm)，高于3 cm淹水處理的平均苗高(9.31 cm)，二者都高于0 cm淹水處理的苗高(5.64 cm)。從幼苗生長動態(tài)來看，與 0 cm 淹水深度比較，在3 cm和5 cm淹水深度中，耐低氧水稻胚芽鞘具有快速生長的能力，讓幼苗頂端突破水表面層，一旦吸收到空氣中充足的氧氣，生長速度會出現(xiàn)一個加快的過程，然后進入正常生長。

表2 田間不同直播淹水深度下耐低氧水稻幼苗生長變化

不同淹水深度對不耐低氧種質幼苗生長也有明顯影響。在0 cm淹水深度中，保持持續(xù)生長，6 d時苗高為1.37 cm，13 d的苗高為5.04 cm；在3 cm和5 cm淹水深度中，6 d時苗高分別為1.45 cm和1.41 cm，7～10 d緩慢生長，之后生長基本停滯，13 d 時苗高分別為2.53 cm和2.22 cm。最終因生長不能突破水面，長期缺乏氧氣而死亡。

2.3 田間不同直播淹水深度下主要雜草生長變化

由圖1可知，3個不同直播淹水深度下主要田間雜草為稗草、矮慈姑和野荸薺，且淹水深度差異對雜草數量變化有明顯影響。稗草是禾本科1年生雜草，是水稻的主要競爭對手，與水稻形態(tài)相似(圖1-A)。不同淹水深度下稗草數量表現(xiàn)為0 cm淹水處理>3 cm淹水處理>5 cm淹水處理(圖1-D)。在0、3、5 cm淹水處理中，7 d時出現(xiàn)的稗草分別為13、2、0株，到31 d時分別為242、77、50.5株。此時，3 cm淹水處理的稗草數量是0 cm淹水處理的31.8%，5 cm淹水處理的數量是0 cm淹水處理的20.9%，抑制率達到79.1%。隨著淹水深度提高，田間稗草數量明顯減少，3 cm和5 cm淹水均能控制稗草的生長，其中5 cm淹水效果更佳。

矮慈姑是澤瀉科1年生雜草，是水稻田的惡性雜草(圖1-B)。不同淹水深度下，矮慈姑數量表現(xiàn)為3 cm淹水處理>0 cm淹水處理>5 cm淹水處理(圖1-E)。0、3、5 cm淹水處理中，播種后10 d內都沒有矮慈姑生長，13 d時分別有矮慈姑7.5、13、4株，之后表現(xiàn)為數量快速增加；31 d時分別為420、619、309.5株。此時，3 cm淹水處理的矮慈姑數量是0 cm淹水處理的147.4%，5 cm淹水處理的數量是0 cm的73.7%，抑制率達到26.3%。該雜草在田間發(fā)生較晚，數量增長很快，觀察到3 cm淹水對其增長有促進作用，5 cm淹水有抑制作用。

野荸薺是莎草科多年生雜草，也是水稻田的一種惡性雜草(圖1-C)。不同淹水深度下野荸薺數量表現(xiàn)為0 cm淹水處理>3 cm淹水處理>5 cm淹水處理(圖1-F)。在0、3、5 cm淹水處理中，播種后10 d內同樣沒有野荸薺生長，13 d時分別有6、4、4株，之后一直表現(xiàn)出增加趨勢；31 d時分別為51、45、28株。此時，3 cm淹水處理的野荸薺數量是 0 cm 淹水處理的88.2%，5 cm淹水處理的數量是 0 cm 淹水處理的54.9%，抑制率達到45.1%。該雜草在田間發(fā)生同樣較晚，淹水深度差異對其數量增長有抑制，5 cm淹水深度的抑制效果好于3 cm淹水深度。

2.4 不同直播淹水深度下耐低氧水稻農藝性狀差異

對3個不同淹水深度下耐低氧種質7個主要農藝性狀進行分析，結果表明，幼苗期淹水深度差異對成熟期農藝性狀有影響(表3)。平均株高和平均有效穗數的總體變化趨于一致，即隨著淹水深度的增加而增加，其中株高在各個淹水深度下均差異顯著，平均有效穗數在0 cm和5 cm淹水深度下差異顯著；平均穗長和平均單株粒質量的總體變化趨于一致，在5 cm和3 cm淹水深度間沒有顯著差異，但都顯著大于0 cm淹水深度處理；平均穗總粒數在 3 cm 淹水深度下最大，顯著高于0 cm和5 cm淹水處理；平均結實率則是在3 cm淹水深度下最低，顯著低于0 cm和5 cm淹水深度處理；平均千粒質量在3個淹水深度下表現(xiàn)為5 cm淹水深度>0 cm 淹水深度>3 cm淹水深度，其中在3 cm和5 cm淹水間差異顯著。總體來說，與0 cm淹水處理比較，3 cm 淹水處理在株高、穗長、穗總粒數、單株粒質量4個性狀上明顯提高，而結實率明顯下降，5 cm淹水處理在株高、有效穗數、穗長、單株粒質量4個性狀上明顯提高；與3 cm淹水處理比較，5 cm淹水處理在株高、結實率和千粒質量上明顯提高，而穗總粒數明顯下降。

表3 田間不同直播淹水深度下耐低氧水稻的農藝性狀差異

3 討論

通過對田間不同淹水深度下耐低氧水稻幼苗生長分析發(fā)現(xiàn)，在3 cm和5 cm淹水深度的低氧環(huán)境中，幼苗生長分別在9 d和12 d可以突破水表面層，到2葉1心時期成苗率分別達到86.3%和78.9%，而同一時期，不耐低氧水稻的成苗率分別為29.2%和15.6%。由此認為，3 cm和5 cm田間淹水深度能夠有效地對水稻耐低氧性進行篩選和鑒定。這與孫志廣等的結論[25-27]一致，即采用5 cm淹水深度來模擬大田環(huán)境，對水稻品種的耐低氧性進行篩選、評價和預測最為適宜[25-27]。此外還發(fā)現(xiàn)，處于淹水環(huán)境中的耐低氧水稻有快速往高處生長的趨勢，以便讓幼苗頂端快速突破水表面層，來吸收空氣中充足的氧氣。說明有極少數的水稻種質，其種子萌發(fā)時遇到低氧環(huán)境可通過快速伸長胚芽的方式來避淹。這與水稻植株遇洪澇災害導致沒頂水淹時，通過伸長節(jié)間來避淹的調控機制不一樣[19，28-29]。正是由于生產上缺乏在低氧環(huán)境中快速萌發(fā)生長的水稻品種，在直播栽培時一旦遇到積水或排水不及時，就會出現(xiàn)苗不整齊的現(xiàn)象。所以，培育耐低氧萌發(fā)的水稻品種是直播栽培出苗整齊的一項重要技術手段[30-31]。

直播稻田雖然具有省時、省工、高效的特點，但是其草害遠比移栽稻田嚴重。稻田雜草同水稻爭奪空間、陽光、水肥等資源，減弱水稻植株的光合作用，致使水稻生長不良，影響產量和品質[12，32-34]。本研究對直播后稻田雜草生長情況調查，發(fā)現(xiàn)主要有稗草、矮慈姑和野荸薺3種雜草。其中，稗草出現(xiàn)最早，且在播種后10～16 d形成第1個雜草生長高峰。野荸薺和矮慈姑出現(xiàn)較晚，但此類雜草繁殖速度非常快，在播種后19 d形成第2個雜草生長高峰。在5 cm淹水深度下能有效抑制3種雜草數量增長，尤其對稗草生長的抑制效果最明顯。有研究表明，將灌溉水層保持在4～6 cm，既能有效防止雜草生長，又能保證水稻順利成苗[35]。通過使用淹水措施防除雜草，讓直播稻栽培少施或不施除草劑，對水稻生產和生態(tài)系統(tǒng)保護具有重要價值。

許多研究認為，直播稻的產量、抗倒性、食味品質等都有所下降[36-38]。在本研究中，直播耐低氧水稻在淹水條件下的株高、有效穗數、穗長、單株粒質量均有明顯提高。這可能是由于淹水環(huán)境雜草數量減少，水稻生長環(huán)境條件得到改善的緣故。目前，耐低氧水稻幼苗時期的研究居多，對于大田淹水條件下耐低氧水稻成熟期農藝性狀的研究甚少，尤其是淹水直播栽培對水稻產量和品質影響的研究更少。

4 結論

在田間3個不同直播淹水深度下，耐低氧和不耐低氧水稻幼苗成苗率都表現(xiàn)出隨淹水深度的提高而下降的變化趨勢；播種后13 d，在3 cm和5 cm淹水深度下耐低氧水稻幼苗成苗率可以達80%和70%以上，而不耐低氧水稻胚芽鞘沒有伸長能力，最終因缺乏氧氣而死亡。

田間不同直播淹水深度環(huán)境中，主要出現(xiàn)稗草、矮慈姑和野荸薺3種雜草，稗草出現(xiàn)最早，野荸薺和矮慈姑出現(xiàn)晚但繁殖速度快；與0 cm淹水深度比較，5 cm淹水深度對3種雜草數量增長的抑制率分別達到79.1%、26.3%和45.1%，對稗草生長的抑制效果最明顯。

田間直播后淹水條件下耐低氧水稻在株高、有效穗數、穗長、單株粒質量4個性狀上都有提高，而結實率有所下降。