一類具有雙線性型兩階段結構的同類相食模型的動力學分析

藺小林，曹美琪，李建全，賈西北

(陜西科技大學 數學與數據科學學院，陜西 西安 710021)

0 引言

同類相食是一種特殊的捕食行為，存在于某些特定種群之中，如浮游生物、魚類、甲殼類動物、昆蟲、兩棲動物、爬行動物、鳥類等[1-5].研究表明同類相食可能對種群有直接的影響，例如它可以提高生存率、生長速度、壽命或繁殖能力[6-9].S.Biswas等[10-12]為了解同類相食的影響，他們提出并分析了一種針對食餌和捕食者的疾病系統，發現同類相食可能是一種自我調節機制.2022年，Kumari N等[13]建立并討論了具有同類相食和中間捕食者的三重營養食物鏈模型，發現同類相食是維持種群平衡的重要調節因素.

階段結構模型常常被用來刻畫自然界中的種群，同類相食模型的研究也是主要建立在階段結構模型的基礎上.1999年，K.G.Magnusson等[14]研究了同類相食對結構化捕食-被捕食系統的不穩定影響，證明了同類相食率的增加可能會導致種群系統失去穩定性.2015年，Kang等[15]對于卵會被成熟個體所吞噬的同類捕食模型(*)進行了研究.

(*)

研究發現，該行為會促進種群內部的平衡.因此，將同類相食行為考慮到階段結構模型中具有重要實際意義.2021年，Zheng等[16]考慮了具有兩個時滯的階段結構同類相食模型，發現捕食者的妊娠時滯可以使混沌現象消失并保持周期振蕩.

本文在Kang等[15]提出的模型基礎上，假設同類相食發生在種群的卵和成年兩個階段之間，即成蟲會捕殺卵，以提升成蟲的繁殖率，同時考慮卵的自然死亡率，建立了一類具有雙線性型兩階段結構的同類相食模型(1).分別對存在和不存在同類相食行為的情況下對模型(1)進行動力學分析，比較發現同類捕食行為對種群發展帶來的影響，豐富了對同類捕食行為在理論上的研究結果.

1 模型介紹

本文將種群個體的成長分為卵和成年兩個階段，并假設成蟲會進行同類相食(即捕殺卵)以提升成蟲的繁殖率(即幼蟲的出生率)，同時考慮卵的自然死亡率，建立如下數學模型：

(1)

這里E(t)表示t時刻卵的數量，A(t)表示t時刻成蟲的數量，r為不存在卵制約情形下每個成蟲的繁殖率，c為成蟲捕殺卵后自身繁殖率增加的系數，ε表示卵對其出生率制約的系數，β是卵向成蟲的轉換率，d1為單個卵的自然死亡率，α為單個成蟲對卵的捕獲率，d2為單個成蟲的自然死亡率.除a，c外，其他所有參數都為正數.當α>0,c>0時，表示成蟲會捕殺卵，當α=c=0時，表示沒有同類相食行為，此時模型(1)變為

(2)

定理1模型(1)在非負初始條件下的解保持非負性，區域

D={(E,A):0≤E≤E1,0≤A≤A1}.

為模型(1)的一個正不變集，其中

其次，由模型(1)的第一個方程，得

其中

因此

注1要滿足0≤E≤E1，即r(ε+c)≥α，這表示在卵受到對其出生率的制約和成蟲捕殺卵后對其自身繁殖率的提升雙重影響下，最終成蟲的繁殖率要大于等于成蟲對卵的捕獲率.結合實際情況這是顯然成立的，自然界中成蟲最終的繁殖率必須要大于等于成蟲對卵的捕殺率，這樣種群才會不斷繁殖存活.在下面的討論中，本文始終假設r(ε+c)≥α成立.

這意味著對于任意小的ε1>0，存在T>0，使得當t>T時，有ET時，由模型(1)的第二個方程有

A′≤β(E1+ε1)-d2A=d2(Aε1-A),

其中

故區域D是模型(1)的一個正不變集.

證畢.

2 模型分析

為了分析同類相食對種群生長的影響，在本節，首先分析無同類相食情形下，即α=c=0時模型(1)簡化為模型(2)的動力學性態.然后再對模型(1)當α>0,c>0時全局性態進行分析.

2.1 無同類相食時模型的動力學性態

對于無同類相食情形下(即α=c=0)模型(2)的動力學性態.

對模型(2)直接求解方程組

(3)

可得方程組(3)的正解即對應模型(2)的平衡點.

定理2模型(2)不存在種群存活平衡點，且總有種群滅絕平衡點.

關于模型(2)種群滅絕平衡點的局部穩定性有如下結論：

定理3對于模型(2)，當βr≤d2(β+d1)時，種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D內是局部漸近穩定的，當βr>d2(β+d1)時，種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D內是不穩定的.

證明:模型(2)在O1(0,0)處的Jacobi矩陣為

因此可知，平衡點O1(0,0)當βrd2(β+d1)時是不穩定的.當βr=d2(β+d1)時，由于detM(O1)=0，所以當βr=d2(β+d1)時，平衡點O1(0,0)是一個高階奇點，又因為trM(O1)=-(β+d1+d2)<0，所以平衡點O1(0,0)是穩定的.

證畢.

定理4對于模型(2)，當βr≤d2(β+d1)時，種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D內全局漸近穩定.

證明:為了證明種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D上的全局穩性定，定義Lyapunov函數為L1=βE+(β+d1)A,則L1沿模型(2)的解的全導數為

證畢.

2.2 具有同類相食時模型的動力學性態

對于存在同類相食的情形，模型(1)也總存在種群滅絕平衡點O2(0,0)，為了確定模型(1)的種群存在平衡點，令模型(1)的左邊為零，得到

(4)

方程組(4)的正解即對應模型(1)的種群存在平衡點.

由方程組(4)的第2個方程和第1個方程分別可以得到

(5)

(6)

當E≠0時，將(5)式代入(6)式有

(7)

令

F(E)=d2(1+εE)(β+d1)-

β[r(1+cE+εE)-αE(1+εE)]

根據模型(1)有正不變集D，F(E)=0在(0,E1)上的零點對應模型(1)的正平衡點E的坐標.于是，可通過判定方程F(E)=0在區間(0,E1)上根的存在性得到模型(1)正平衡點的存在性.

對函數F(E)直接計算，得

由于F″(E)>0，即函數F(E)的圖形在區間(0,E1)上是一個凹的曲線.

當F(0)<0，即d2(β+d1)<βr時，函數F(E)在區間(0,E1)上有唯一零點.

注意到當F(0)=0，且F′(0)<0時，即d2(β+d1)=βr，且α

注意到條件F′(0)<0且F′(E1)>0等價于不等式

因此，總結以上推導，關于方程F(E)=0在區間(0,E1)上的根的存在情形有如下結論：

定理5當下列條件之一滿足時，方程F(E)=0在區間(0,E1)上存在唯一的根.

(i)d2(β+d1)<βr;

(ii)d2(β+d1)=βr且α

(iii)d2(β+d1)>βr，

定理6當下列條件滿足時，方程F(E)=0在區間(0,E1)上存在兩個不同的根.

d2(β+d1)>βr

根據定理5和定理6的推導過程，對其做如下注釋：

注2(1)對于定理5中方程F(E)=0存在一個根的前兩種情形，該根是一個單根，記為E*，其滿足F(E*)=0.

(4)由于α為單個成蟲對卵的捕獲率，一般來說α的值都比較小，在這種情況下容易證明定理5的條件(iii)和定理6的條件不相互矛盾.

對應于定理5和定理6，關于模型(1)正平衡點的存在性有以下結論.

定理7當下列條件之一滿足時，模型(1)在區域D內存在唯一的正平衡點P*(E*,A*).

(i)d2(β+d1)<βr;

(ii)d2(β+d1)=βr,且α

(iii)d2(β+d1)>βr,且

定理8當下列條件滿足時，模型(1)在區域D內存在兩個正平衡點P*(E*,A*)和P*(E*,A*).

d2(β+d1)>βr,

關于模型(1)平衡點局部穩定性有如下結論：

證明:當d2(β+d1)>βr和d2(β+d1)<βr時種群滅絕平衡點O2(0,0)的局部穩定性證明同定理3.當d2(β+d1)=βr時種群滅絕平衡點O2(0,0)的局部穩定性證明如下：

當d2(β+d1)=βr時，做變換

模型(1)可變為

(8)

根據中心流形定理[17]，可求得系統(8)在原點的局部中心流形為

進一步將上式代入系統(8)中的第一個方程得

(9)

根據(8)和(9)，當rc=α時，原點為系統(8)是漸近穩定的；當rc≠α時，原點為系統(8)的鞍結點.如果rc≥α，則系統(8)在u>0一側原點漸近穩定；如果rc<α，則系統(8)在u>0一側為鞍點情形，是不穩定的.

綜上所述，模型(1)的種群滅絕平衡點O2(0,0)，當d2(β+d1)>βr或d2(β+d1)=βr且rc≥α時是漸近穩定的；當d2(β+d1)<βr或d2(β+d1)=βr且rc<α時是不穩定的.

下面討論模型(1)正平衡點的穩定性.

(10)

由方程組(4)的第一個方程可得

因此

由方程(5)和(7)可將其化簡為

利用方程(7)可得

于是有

(11)

系統(11)在其原點附近可表示為

(12)

于是(12)可寫為

(13)

再對系統(13)做變換

可得

(14)

其中

類似于種群滅絕平衡點O2(0,0)當d2(β+d1)=βr時的討論，系統(14)在其過原點的中心流形退化為

(15)

證畢.

對于模型(1)，記

Q=βE-d2A.

因此，模型(1)在區域D內無閉軌線.進一步，由于模型(1)的正不變集D的有界性，根據之前得到的其平衡點的局部穩定性，關于模型(1)的全局動力學有如下定理：

(1)取參數r=0.5，c=0.2，ε=0.01，β=0.2，d1=0.3，α=0.25，d2=0.3，此時d2(β+d1)>βr，模型(1)的種群滅絕平衡點O2(0,0)是漸近穩定的，如圖1所示.

圖1 模型(1)不存在存活平衡點時的全局動力學性態

(2)取參數r=0.9，c=0.15，ε=0.01，β=0.2，d1=0.3，α=0.25，d2=0.3，此時d2(β+d1)<βr，模型(1)有唯一的種群存活平衡點P*(1.29,0.87).該平衡點P*是全局漸近穩定的，如圖2所示.

圖2 模型(1)存在唯一的種群存活平衡點P*時的全局動力學性態

(3)取參數r=0.55，c=0.15，ε=0.01，β=0.2，d1=0.3，α=0.05，d2=0.3，此時定理6的條件滿足，模型(1)在區域D內有兩個正平衡點P*(53.53,35.68)和P*(7.47,4.98).如圖3所示.

圖3 種群發展的最終狀態依賴于初始條件時全局動力學性態，模型(1)存在兩個正平衡點P*和P*時的情形

圖4 種群發展的最終狀態依賴于初始條件時的全局動力學性態，模型(1)存在唯一正平衡點時的情形

3 結論

本文完整地分析了不存在同類相食行為和存在同類相食行為的兩階段結構模型平衡點的存在性、局部漸近穩定性和全局動力學形態.通過對比發現，成蟲對卵的同類捕食會使模型的動力學性態變得復雜，產生鞍結點分支，使得種群的最終規模在一定條件下依賴于模型的參數取值.同時通過對相應結果進行數值模擬，直觀地展示了種群在各種情形下的發展趨勢.這些結果的得到，有利于人們合理控制有關種群的成長，對于保護有關種群結構有著重要作用.