基于綜合指標構建預測方程快速評價高粱種質資源耐鎘性

董俐利 張燕 陳松樹 王睿 周光怡 李魁印 吳傳喜 任明見

摘要：鎘（Cd）是一種對動植物具有極強毒性的重金屬，我國擁有超過2 912 hm2的Cd污染農田土地，對糧食安全與環境都產生了巨大危害。因此利用被鎘污染的土地，改良污染土壤，對于提高糧食產量與糧食安全至關重要。為利用大量被鎘污染的農田，收集來自世界各地的189份高粱資源，篩選苗期耐鎘性評價指標，為高粱耐鎘、低鎘富集品種篩選提供依據。以189個高粱品種為研究對象，以Cd2+濃度為0與20 mg/L分別進行發芽試驗，記錄其對高粱種子的發芽率、根長、芽長、根干質量、芽鮮質量、芽干質量、根芽比7個指標的影響，計算各指標的耐鎘指數，求出平均隸屬函數值與耐鎘綜合評價值（D值），通過回歸分析與相關性分析確定高粱耐鎘性鑒定的適宜指標。20 mg/L鎘脅迫下，高粱種子的發芽率、根長、芽長、根干質量、芽鮮質量、芽干質量、根冠比均降低。其中，根長對鎘脅迫最為敏感。通過主成分分析將7個指標轉化成3個綜合指標（累計貢獻率為81.94%），計算D值后聚類分析將189個品種劃分為5類。其中，強耐鎘性6個，耐鎘綜合評價0.507 6≤D值≤0.618 2；較強耐鎘性23個，耐鎘綜合評價0.308 2≤D值≤0.436 8、中等耐鎘性14個，耐鎘綜合評價0.230 9≤D值≤0.284 7；弱耐鎘性101個，耐鎘綜合評價0.146 2≤D值≤0.222 2；極不耐鎘45個，耐鎘綜合評價0.077 2≤D值≤0.144 5。基于根長等可靠指標使用平均隸屬函數值與耐鎘綜合評價D值分別建立預測方程并驗證，驗證結果顯示綜合評價D值更適合篩選極端材料，而平均隸屬函數法適宜大量粗略分類。基于綜合評價D值建立的預測方程更為準確，方程Y=0.029+0.043X1+0.063X2+0.046X3可以準確地預測高粱種子耐鎘性。

關鍵詞：高粱；鎘脅迫；綜合評價；預測方程

中圖分類號：S514.02? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）24-0060-11

鎘（cadmium，Cd）是一種對動植物具有極強毒性的重金屬，世界衛生組織將其確定為食品污染物，聯合國環境規劃署在“12種具有全球性意義的危險化學物質”中將其排名為第1位。目前，伴隨著工業化進程及城鎮化的不斷加快，農田土壤Cd污染日趨嚴重。根據最新的數據資料顯示，我國擁有超過2 912 hm2的Cd污染農田土地，Cd位點超標率已達到了7.0%［1］。因此如何利用和修復被鎘污染的土地，提高糧食安全和產量，變得尤為重要。高粱是世界上第五大谷物作物，提供人類食物、動物飼料和工業利用的原料。高粱作為主要作物種植，具有以下特點：高效C4光合作用、高水分利用效率和高耐脅迫性如耐干旱、鹽、高溫或低溫以及貧瘠［2］。它能夠在嫩枝中積累大量的鎘、銅、鉛和鋅，其生物量產量高于其他能源作物的生物量產量［3］。篩選耐鎘高粱品種，不僅僅可以利用大量的鎘污染土地，還可以修復保護土壤，同時由于高粱的高生物產量，還可以為畜牧業、能源行業等提供新的思路。

鎘對植物的生長發育影響很大，鎘在植物中的積累可能會引起一些生理、生化和結構變化。鎘的積累改變了礦物營養素的吸收，通過與植物的水平衡相互作用抑制氣孔的開放，擾亂卡爾文循環酶、光合作用、碳水化合物代謝，改變抗氧化劑代謝，降低作物生產力［4］。一些研究表明，甜高粱有能力積累金屬元素［5-6］，并從受污染的農業土壤中去除重金屬，如Pb、Cd、Zn和Cu［7］。高粱對Ni2+和Cd2+的累積量分別為500、1 100 mg/kg（在地上部分）和300、2 000 mg/kg（根部），對其生物量沒有顯著損害［8］。所有植物主要在根中積累重金屬，然而，蘇丹草的莖中發現了相對較高的Cd［9］。對高粱不同部位鎘吸收和積累的研究表明，不同器官中的鎘濃度差異很?。?0］。劉大林等研究了鎘（Cd）脅迫對3種高粱生長和生理特性的影響，結果表明，低濃度Cd2+促進了高粱植株的生長，但高濃度Cd2+（50、100 mg/kg）顯著抑制了高粱植株生長［11］。崔永行等的試驗證明，鎘在高粱萌發期對種子根的生長影響遠大于對芽的影響，并且他們也得到類似的結果，即低濃度的Cd2+促進了高粱種子的萌發［12］。作物種子萌發期抗逆性是一個綜合性狀，因此使用多種方法評價更為可靠，目前常用的方法有因子分析、主成分分析、隸屬函數、聚類分析等。何俊瑜等用隸屬函數法對不同品種水稻的萌發期與苗期耐鎘性進行了評價［13］。劉麗麗等用隸屬函數法，計算了各指標平均隸屬函數值后聚類分析，分析了52份玉米自交系的耐鹽性，并建立可靠方程預測了玉米耐鹽性［14］。張彥等使用主成分分析、因子分析計算綜合評價D值和聚類分析評價了23個高粱品種的耐瘠薄性并建立了預測方程［15］。

關于高粱耐鎘性研究評價指標內容比較單一，多集中于發芽率、根長、芽長。并且試驗對象也集中是甜高粱，對其他高粱的研究較少，并且在其他非生物脅迫中均采用1種或2種方法來實現對該資源的抗性進行評價。在高粱種子萌發期的耐鎘性研究中也缺少一個可靠的評價體系。前人在對作物抗逆性進行預測方程的構建中，由于指標較多，方程比較冗長復雜，應用中難以快速得到預測結果，大大減少了預測方程的實用性和使用率，并且缺少對方程的實際驗證。因此，需要結合萌發期其他指標，增加試驗對象，采用不同綜合評價方法對高粱萌發期耐鎘性進行評價，進一步篩選高粱耐鎘指標和完善評價體系，建立預測方程，尋找可靠的指標建立快速預測方程，并且對方程進行實際驗證。

本研究通過在20 mg/L鎘濃度下采用綜合評價指標對189個高粱品種的耐鎘能力進行評價，找到能可靠反映高粱種子萌發期耐鎘性的指標，并通過回歸分析和相關性分析建立高粱耐鎘性預測方程，并選用建立方程外的55份高粱種質資源進行實際驗證。為快速篩選耐鎘的高粱種質資源和高粱耐鎘育種提供新的途徑和依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

收集來自不同產地的高粱種質資源189份，在2022年5—8月于國家小麥改良中心貴州分中心實驗室進行試驗。材料編號如表1所示。

1.2 設置鎘離子濃度

根據崔永行等人的試驗結果，低濃度（4 mg/L）鎘脅迫對甜高粱種子的萌發有促進作用，16～32 mg/L 種子活力及根長都呈下降趨勢，因此用CdCl2·2.5H2O配成鎘離子濃度為0、20 mg/L，以蒸餾水作對照［12］。對不同品種的種子進行處理。精選飽滿程度一致的高粱種子用3％次氯酸鈉消毒20 min后，放入鋪有雙層濾紙的培養皿中，每個培養皿中放30粒，每個品種每個處理重復3次；然后放入25 ℃的人工氣候箱中光照培養，每天用相應濃度的鎘溶液補充蒸發的水分，觀察并記錄發芽的種子數（芽長超過種子的半徑即為發芽）。

1.3 指標測定

當種子開始萌動后，每日觀察種子的萌發情況，挑出發霉、腐敗種子。第7天統計發芽種子數，測定幼苗的發芽率。隨機選出5株幼苗游標卡尺測量其根長，并取其根、芽在105 ℃殺青15 min，80 ℃烘干至恒質量。測量其發芽率、根長、根干質量、芽長、芽鮮質量、芽干質量、根芽比。

發芽率=（發芽種子數/供試種子數）×100%；

芽鮮質量（g）：稱取所試驗植株5株的平均鮮質量；

芽干質量（mg）：高粱幼苗地上莖葉于105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒質量，稱量莖葉干質量；

根干質量（mg）：高粱幼苗地下根系于105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒質量，稱量根系干質量；

芽長（mm）：用直尺測量植株從莖基部表面到最長葉葉尖的長度；

根系長度（mm）：用直尺測量根系從高粱苗莖基部到根尖的長度；

根芽比：種子根和芽的長度比；

耐鎘指數=鎘處理值/對照值。

數據表示為平均值±標準差（x±s）。使用Excel 2010處理數據。使用SPSS 26.0軟件分析品種的耐鎘性特征，包括方差分析、相關性分析， 用基于Ward法進行系統聚類。試驗結果為3次生物學重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 在20 mg/L濃度下189份高粱種子萌發期耐鎘指標的相關性分析

耐鎘指數的大小可以反映某一指標性狀受鎘脅迫影響的程度。同一高粱材料不同指標的耐鎘指數不同，因此某一指標的耐鎘指數并不能充分反映高粱種子萌發期的耐鎘性。通過對不同生理指標之間的相關性分析可以確定這些指標與耐鹽性的相關度。

不同指標的相關性分析（表2）表明，在20 mg/L鎘離子脅迫下發芽率耐鎘指數與根長、芽鮮質量、芽干質量、芽長的耐鎘指數呈顯著正相關。芽長耐鎘指數與根長、根干質量、芽干質量、芽鮮質量的耐鎘指數呈顯著正相關，與根冠比耐鎘指數呈顯著負相關。根冠比耐鎘指數與芽干質量耐鎘指數呈顯著負相關，與根長耐鎘指數呈顯著正相關。根干質量耐鎘指數與芽干質量、根長的耐鎘指數呈顯著正相關。芽干質量耐鎘指數與根干質量、芽鮮質量的耐鎘指數呈顯著正相關。大多數性狀之間相關性達到顯著或極顯著水平（表2）。可見，不同指標之間提供的耐鎘信息存在重疊，其中芽長與芽鮮質量的相關系數是最高的，達到0.861，其次是芽鮮質量與根長的相關系數，達到0.816，芽長與根長間的相關系數也達到了0.803。因此芽長、根長、芽鮮質量是快速鑒定高粱種子萌發期耐鎘性的重要指標。

2.2 主成分分析

通過對各高粱品種7個萌發期指標的耐鎘指數進行主成分分析，前3個主成分的方差貢獻率分別為49.707%、18.005%、14.229%，累計貢獻率達81.941%（表3），說明這3個主成分足以涵蓋7個指標大部分的信息。第1主成分的特征值為3.480，貢獻率最大。

2.3 耐鎘性評價與分類

通過確定每個材料的耐鎘性隸屬函數值（membership function value，MFV），對其耐鎘性進行評價［16］。[JP3]隸屬函數值公式為Xi=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）×100%。其中，Xi是特定材料耐鎘指數的隸屬函數值；X是特定材料耐鎘指數的實際測量值；Xmax和Xmin分別是在所有材料中耐鎘指數的最大值和最小值［17］。計算出各項指標的隸屬函數值之后再進行求和，最后計算出隸屬函數值的平均值（mean MFV），用于評價每個高粱材料的耐鎘性。平均值范圍介于0到1之間，平均值越大，耐鎘性越高。

利用主成分分析各指標權重確定耐鎘性，各主成分的權重計算公式：權重q=x/∑x，其中，x指各個主成分的貢獻率；其次計算不同品種高粱的耐鎘能力綜合評價D值，根據公式D=∑nj=1［U（Xij）×Wj］得到綜合評價D值。

2.4 耐鎘方程式的構建

利用189個不同品種高粱0、20 mg/L處理下的生理參數獲得的平均MFV、綜合評價D值和各指標耐鎘指數值，應用SPSS 22.0的多重回歸分析構建耐鹽性預測數學方程式，預測任意高粱萌發期的耐鎘性。將平均MFV和D值作為因變量，將各個生理指標的耐鎘指數值作為自變量。建立2個預測高粱萌發期耐鎘性的預測方程。

方程1：Y1=-0.033+0.05X1+0.034X2+0.040X3+0.012X4+0.043X5+0.023X6+0.073X7；

方程2：Y2=0.028+0.011X1+0.011X2+0.048X3+0.022X4+0.004X5+0.032X6+0.068X7 。

式中：Y1代表各指標的平均MFV；Y2代表各指標的綜合評價D值；X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7分別代表發芽率的耐鎘指數、芽長的耐鎘指數、根長的耐鎘指數、芽鮮質量的耐鎘指數、芽干質量的耐鎘指數、根干質量的耐鎘指數、根冠比的耐鎘指數。2個回歸方程的確定系數R2=1.000，表明方程具有一定的預測準確性和高效性。

2.5 可靠耐鎘生理指標的確定

在本研究中，芽長、根長、芽鮮質量、根干質量、芽干質量、根冠比和發芽率的耐鎘指數值均對平均MFV和D值均有影響。為了確定哪個生理指標能體現出高粱種子萌發階段的耐鎘性，對每個指標的耐鎘指數值與平均MFV與D值之間進行線性擬合（圖1、圖2）。根據分析，平均MFV和根長的耐鎘指數之間的r2最高，為0.854 2，平均MFV與芽長、芽鮮質量的STI之間的r2略有降低，分別為0.707 2、0.750 7。而平均MFV與根冠比的耐鎘指數之間的r2最低，為0.058。

耐鎘能力綜合評價D值與根長的耐鎘指數之間的r2為0.877 5，是所有指標中最高的。D值與芽長、芽鮮質量的耐鎘指數之間的r2次之，分別為0.620 0、0.778 9。D值與根芽比的r2則最低，僅有0.103 0。

2.6 快速預測方程的構建及驗證

在20 mg/L鎘處理下， 對于萌發期耐鎘高粱材料的大規模篩選，根長、芽長、芽鮮質量的耐鎘指數值，可以作為快速可靠的指標。因此使用這3個指標的耐鎘指數值，再一次計算平均MFV與綜合評價D值，并以新計算出的平均MFV和D值作為因變量構建2個預測方程。

方程1：Y1=-0.023+0.079X1+0.094X2+0.028X3；

方程2：Y2=0.029+0.043X1+0.063X2+0.046X3。

式中：Y1代表各指標的平均MFV；Y2代表各指標的綜合評價D值；X1、X2、X3分別代表芽長的耐鎘指數、根長的耐鎘指數、芽鮮質量的耐鎘指數。方程1和方程2的確定系數R2=1.000。

為確定該公式是否可以準確預測高粱種子苗期耐鎘性水平，隨機選擇55個構建方程外來源不同的高粱資源在20 mg/L鎘離子濃度下進行發芽試驗，記錄處理組與對照組的芽長、根長、芽鮮質量。計算了它們的耐鎘指數、平均MFV、和D值，并且將55個材料的耐鎘指數代入方程1和方程2，結果如表5、表6所示。由于構建方程的高粱品種間差異很大，因此平均MFV與D值的最大值、最小值的差距明顯，所以55個品種的耐鎘指數代入方程1與方程2后，大部分方程值相較于平均MFV和D值均出現了偏小的情況，但是在本身平均MFV和D值就較小的材料上，方程值又與平均MFV和D值接近。綜上所述，方程數值不能直觀地反映高粱耐鎘性，應使用聚類分析的方法對方程進行進一步驗證，若經過聚類，方程值與實際值聚類結果接近，則證明方程可靠。

使用基于Ward方法的系統聚類分析來評價55個高粱材料的耐鎘性。進行聚類時將所有材料分為5類，分別為極耐鎘、耐鎘、中等耐鎘、不耐鎘與鎘敏感5類。

由圖3、圖4可見，方程1與平均MFV聚類后每個類別差異較大，方程1僅能在一定程度上反映高粱耐鎘性。而方程2與D值聚類后差異較?。▓D5、圖6），僅有3個資源分類出現差異，方程2能很好地預測高粱耐鎘性， 并且D值聚類在極端材料的分類中比使用平均MFV聚類更加精確。

2.7 耐鎘品種的篩選

對189個高粱品種以綜合評價值D值進行系統聚類，將189個品種劃分為5類（圖7）。其中，強耐鎘性6個，耐鎘綜合評價0.507 6≤D值≤0.618 2（表7）；較強耐鎘性23個，耐鎘綜合評價0.308 2≤D值≤0.436 8（表7）、中等耐鎘性14個，耐鎘綜合評價0.230 9≤D值≤0.284 7；弱耐鎘性101個，耐鎘綜合評價0.146 2≤D值≤0.222 2；極不耐鎘45個，耐鎘綜合評價0.077 2≤D值≤0.144 5。

3 討論

在諸多土壤重金屬污染物中，鎘具有毒性高、移動性強、不易降解等特點［18］。鎘還會對農作物產生毒害作用，抑制光合作用，加速衰老，影響農作物產量和品質［19-20］。Metwali 等比較了高粱、玉米、小麥對鎘和銅的耐受性，研究表明，高粱耐受最強，吸收銅離子量也最多［21］。余海波等將能源植物甜高粱、甘蔗、香根草、鹽膚木在復合重金屬污染稻田內種植，結果表明，甜高粱的乙醇生產量是甘蔗的2倍［22］。在糧食作物和能源作物中高粱修復重金屬鎘污染土壤的能力較強，高粱有著比其他作物更大的生物產量，研究和快速篩選耐鎘高粱是非常必要的。

籍貴蘇等以未受重金屬污染的土壤作對照，研究高粱成熟期重金屬的吸收特性，認為高粱重金屬吸收轉移存在顯著的品種間差異［23］。Angelova等的研究表明，4種類型高粱品系營養和生殖器官中重金屬的積累有很大的差異［8］。本研究選了來自全國和世界其他國家的189個品種來篩選苗期耐鎘高粱，較以往的研究擴充了研究對象的數量，但是其中我國南方高粱占比較少，以后的研究可以增加我國南方高粱品種。

為了高效準確地進行高粱耐鎘篩選，需要建立可靠且快速的方法和指標，使用單一的生理指標得出的耐鎘性評價結果往往不夠全面，因此本研究將測定指標增加到7個，并確定了在20 mg/L鎘脅迫下，高粱種子的根長是最具有代表性的指標，其次是芽長與芽鮮質量，這與Soudek等的研究結果一致，其研究結果表明，鎘和鋅主要在高粱植株的根部積累；當溶液中金屬離子濃度較高時，將會增加離子向芽轉移的數量［3］。然而在其他濃度下，高粱苗期耐鎘性的代表性指標還不清楚。再進一步研究時還可以增加活力指數、 根鮮質量等指標。郝正剛等采用5種鎘濃度對遼甜一號進行脅迫，伴隨脅迫濃度的增加，超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等生理指標有顯著變化；并且鎘脅迫下葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、最大凈光合速率、光飽和點、胞間二氧化碳濃度、光補償點等光合指標也有顯著變化［24］。這說明在對高粱苗期耐鎘性進一步研究時，還可以加入更多的生理指標和光合指標，或許其中某一個或者某幾個也是評價高粱耐鎘性的可靠指標。

作物耐鎘性評價已經做了大量的工作而且已經存在多種不同的評定標準用于評估作物的耐鎘性。肖美秀等通過計算水稻苗期耐鎘指數和聚類分析，評價了水稻苗期耐鎘性，并劃分了4種類型［25］。鄭本川等通過主成分分析和隸屬函數分析科學評價了不同甘藍型油菜品系幼苗耐鎘性［26］。陳毓瑾等通過對供試水稻樣品的各指標鎘脅迫指數進行單因素方差分析，篩選出具有優良耐鎘性的水稻品種［27］。為了對比哪種方法更適合，本研究使用了直接計算耐鎘指數進行隸屬函數法評價和使用主成分分析求出耐鎘能力綜合評價D值的方法。在構建快速方程與驗證中，D值所構建的方程可靠性更高，在篩選極端材料中更占優勢。主成分分析可以使試驗中多個變量轉化為幾個主成分，使它們盡可能多地保留原始變量的信息，且彼此間互不相關，D值的算法中更重要的指標往往權重更高，因此在構建快速方程中其他相關性較低的指標占比更小，因此聚類結果方程值與D值更為接近，D值更適合在構建快速方程時使用［15］。而在已經可以確定指標的代表性程度時，幾個代表性指標計算耐鎘指數與平均隸屬函數值較求D值則更為簡便快捷，更適用于對大量種質資源進行分類。

4 結論

在20 mg/L鎘脅迫下，根長是最具有代表性的可靠指標，其次是芽長與芽鮮質量，可用于高粱耐鎘能力的快速評價。各指標在該濃度鎘脅迫下均呈現下降趨勢。運用基于主成分分析的隸屬函數法與聚類分析評價參試高粱的耐鎘能力，將189個高粱品種劃分為強耐鎘性、較強、中等耐鎘性、弱耐鎘性和極不耐鎘5種類型。方程Y=0.029+0.043X1+0.063X2+0.046X3可以可靠地快速預測某一品種高粱在濃度為20 mg/L的鎘脅迫下的耐鎘能力。

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