中華秋沙鴨越冬期行為譜及PAE編碼系統

劉培中，陳俊竹，樊 榮，何 穎，張昱冉，盧 凱，張新苗，曾 晴，雷光春

（1.北京林業大學生態與自然保護學院，北京，100083；2.北京林業大學東亞—澳大利西亞候鳥遷徙研究中心，北京，100083；3.北京中蕾生態科技有限公司，北京，100192；4.湖南省桃源縣沅水國家濕地公園，常德，415700）

動物行為指的是動物個體行為和種群行為，經常表現為某種形式的動作或者運動，是基因和環境共同作用的結果［1］。動物行為通常具備3要素，即姿勢（posture）、動作（act）和環境（environment），這3 個要素也被認為是理解動物生活史及開展動物行為生態學研究的先決條件和基礎內容［2-3］。動物行為生態學研究的另一項基礎內容是建立一個包含動物所有行為的行為譜（ethogram）［1］。行為譜的概念最早由Makkink［4］在反嘴鷸（Recurvirostra avosetta）的研究中提出，用于揭示具體物種整個生命史或特定生命階段的行為信息，之后關于不同動物行為譜的諸多文獻相繼出現，但都以描述性、實驗圈養記錄為主，缺乏自然條件下經系統編排的動物行為譜［5-6］。20世紀初，我國學者蔣志剛［2］指出動物行為譜應該不僅局限于對動物行為的簡單描述，更要反映動物與環境之間相互作用、相互影響的關系，對行為譜的各個行為進行多角度的編碼，并提出以姿勢-動作-環境3要素為軸心，以生態功能為依據的PAE（postureact-environment）編碼系統。該編碼系統利用數理方法對動物行為進行歸類細分及編碼標準化，具有很好的應用價值［7］。PAE 編碼系統提出后被國內學者廣泛接納，目前已經用于多種哺乳動物和鳥類的行為編碼上。鳥類PAE行為編碼系統研究包括白琵鷺（Platalea leucorodia）［8］、原鴿（Columba livia）［9］、黑鸛（Ciconia nigra）［10］、彩鷸（Rostratula benghalensis）［6］和紅嘴鷗（Chroicocephalus ridibundus）［11］等物種，針對雁鴨類的研究相對較少。

中華秋沙鴨（Mergus squamatus）是國家一級重點保護野生動物，同時是全球瀕危（EN）鳥類，東亞特有種，其高度依賴淡水生態系統，尤其是河流生態系統［12］。中華秋沙鴨主要在俄羅斯的東南部和中國的東北部繁殖，在中國中部和南部廣大區域越冬，其中長江中下游區域，特別是湖南和江西等省份是其重要的越冬棲息地［13］。以往關于中華秋沙鴨的越冬行為研究主要為行為節律［14］，尚沒有對中華秋沙鴨行為的系統描述，未建立中華秋沙鴨越冬期的行為譜。中華秋沙鴨對生態環境因子極其敏感，是淡水濕地良好狀態的指示物種，建立行為譜的編碼并考量環境要素的影響十分必要［15］。

本研究于2020—2021 年越冬季，對在湖南省桃源水電站壩下越冬的中華秋沙鴨行為進行觀察并做視頻記錄，試圖建立中華秋沙鴨越冬行為譜，并使用PAE 編碼系統對所有行為分類、編碼，繪制了越冬期部分行為圖譜，為系統完整了解中華秋沙鴨越冬行為，深入開展中華秋沙鴨行為生態學研究及其保護工作奠定基礎。

1 研究區概況

研究位點在湖南省桃源縣桃源水電站壩下（28°53'56.62″ N，111°29'21.24″ E）。桃源縣位于洞庭湖西北部，沅水流域下游，屬于中亞熱帶季風氣候，境內河流縱橫交錯，濕地景觀多樣，魚類資源豐富。每年越冬季，全縣范圍內中華秋沙鴨越冬種群數量持續在近百只，其中，30～40只個體集中在桃源水電站壩下越冬。

研究區域除中華秋沙鴨外，還分布有多種伴生水鳥，包括普通鸕鶿（Phalacrocorax carbo）、斑嘴鴨（Anas zonorhyncha）、綠頭鴨（A.platyrhynchos）、普通秋沙鴨（Mergus merganser）、小（Tachybaptus ruficollis）、蒼鷺（Ardea cinerea）、白鷺（Egretta garzetta）、大白鷺（Ardea alba）和池鷺（Ardeola bacchus）等。除了水鳥，還分布有黑鳶（Milvus migrans）、白頂溪鴝（Chaimarrornis leucocephalus）、紅尾水鴝（Rhyacornis fuliginosus）和白鹡鸰（Motacilla alba）等鳥類。

2 研究方法

2.1 數據采集方法

2020 年12 月、2021 年1 月和3 月在桃源水電站壩下棲息地對中華秋沙鴨進行行為觀察并做視頻錄制，共計20 d。在距中華秋沙鴨棲息地50～200 m 的洲灘上采用偽裝網和草體做掩護，以確保不對其產生干擾。采用瞬時掃描法進行行為觀察，使用施華洛世奇單筒觀鳥望遠鏡（ATX 30-70×95）于每日 08：00—17：00，每3 min 記錄1 次中華秋沙鴨正在發生的行為，觀察對象隨機確定，每小時掃描20 次，全天180 次。采用焦點動物取樣法進行視頻錄制，使用Nikon P900s數碼變焦相機，每隔1 h隨機選擇1只中華秋沙鴨進行連續15 min不間斷地視頻拍攝。累計拍攝了約200 GB照片及視頻文件。

2.2 年齡、性別及其編碼方法

中華秋沙鴨是中大型、體態修長的鴨類，喙紅色顯眼，通常都具有長而下垂的雙冠羽，肋下有魚鱗狀斑紋。根據以下特征判斷中華秋沙鴨年齡和性別［16］。成年雄性：肩、頸黑色，頭部黑色且泛有金屬光澤，頭部冠羽明顯，側翼和翕部白色，兩肋有黑色魚鱗斑紋；臀白，有深灰色細紋，尾部銀灰。成年雌性：頸及頭部棕色，有長棕色束狀冠羽，眼先通常深棕色，整體呈現棕灰色，下體顯花色，側翼及下腹白，兩肋下整年有典型的深灰色魚鱗紋，尾部銀灰。亞成體：外觀近似雌鳥，但頭部和上身顏色更加偏褐色，兩肋灰色，魚鱗狀斑紋不明顯。

對中華秋沙鴨越冬期的所有觀察記錄及拍攝到的行為進行定義，將行為的名詞、術語規范化，建立中華秋沙鴨越冬行為譜，并參考蔣志剛［2］PAE 編碼的方法，對中華秋沙鴨越冬期所有行為進行系統編碼。本研究中的視頻文件采用Boris Video v7.9.1軟件進行行為目視解譯，將視頻解譯數據與野外觀察記錄數據相結合，采用Excel 2019 和SPSS 22 對數據整理和分析。將行為發生的頻次由低到高劃分為+（0～5%），++（5%～10%），+++（＞10%）［7］。行為圖譜的繪制采用Adobe Photoshop 2020。

3 結果

3.1 姿勢編碼

通過觀察、辨認，總結了中華秋沙鴨越冬期行為的10種姿勢（表1）。

表1 中華秋沙鴨姿勢編碼Tab.1 Posture codes of scaly-sided merganser

3.2 動作編碼

分辨了中華秋沙鴨的46 種動作，并將這些動作依照身體的各個部位分類、歸納，對所有出現的個體動作進行編碼（表2）。

表2 中華秋沙鴨動作編碼Tab.2 Act codes of scaly-sided merganer

3.3 環境編碼

對中華秋沙鴨越冬期在壩下棲息地所有行為發生的不同環境條件進行總結并編碼，其中除了非生物環境，也考慮了生物環境因素，如個體性別、年齡及伴生水禽等（表3）。

表3 中華秋沙鴨環境編碼Tab.3 Environment of scaly-sided merganser

3.4 中華秋沙鴨PAE編碼系統

總結中華秋沙鴨越冬期壩下的120 種行為，將所有動作依據行為生態功能劃分為休憩行為、基礎運動行為、維持行為、覓食行為、排泄行為、警戒行為、求偶交配行為和群體社會行為8 大類。依據野外觀察和視頻數據，結合上述姿勢、動作和環境編碼，構建中華秋沙鴨越冬期行為譜及PAE編碼系統（表4）。

在所有整理的行為中，基礎運動行為、維持行為、覓食行為及警戒行為類目最多，占所有行為的82.5%。維持行為是中華秋沙鴨越冬期最主要的行為之一，占所有行為類目比例為35.0%，以嚙咬胸部、嚙咬次級飛羽和頭部抓撓等行為最常見（+++）。

本研究參考《海鴨族水鳥行為手冊》［17］，結合PAE 編碼系統各行為出現頻率繪制了中華秋沙鴨越冬期典型、常見的6 種行為，從左往右、自上而下依次為游式休憩、游式高位警戒、嚙咬飛羽（Ⅱ級）、伸腿飛行、銜食和交尾行為（圖1）。

圖1 中華秋沙鴨越冬期部分行為譜圖示（劉晨辰 繪制）Fig.1 Illustration of part of the ethogram of scaly-sided merganser during the wintering period（Ethogram drawn by LIU Chenchen）

4 討論與結論

動物行為是姿勢和動作的組合，但具有明顯的環境適應功能［2］。很多研究已證明，一些瀕危水鳥會因為環境極速變化而做出行為響應［18-19］。對于瀕危物種中華秋沙鴨而言，以往研究多集中在自然河流或湖泊棲息地［20-21］。相較于自然河流棲息地，壩下棲息地通常河流水文狀況更復雜［22］，魚類資源更富集［23-24］，中華秋沙鴨可能采取不同行為策略來適應該環境。

水鳥是受水文情勢影響最大的動物類群之一，諸多水鳥行為與水深密切相關［25］。當水位波動的范圍超過物種的適應范圍時，可能會影響種群穩定性，迫使水鳥改變行為，甚至離開此棲息地［26］。本研究基于PAE編碼系統發現中華秋沙鴨越冬期所有行為中，跟水深關聯的行為最多，占比達71.6%，水位波動是影響中華秋沙鴨壩下行為的關鍵因子之一。礫石洲灘是河流生態系統景觀的重要組成部分，也是一些瀕危水鳥覓食和棲息的重要場所［27］，本研究結果也表明，中華秋沙鴨55.0%的行為與礫石洲灘和大石塊環境相關，礫石洲灘和大石塊能為其提供停歇和庇護。

覓食行為策略是野生動物獲取能量，高效利用棲息地資源，維持自身適合度的關鍵要素之一［28］。早期部分學者在東北長白山流域和俄羅斯伊曼河的研究已經表明中華秋沙鴨常采用2種覓食方式［20，29］。一種是在淺水區40 cm 以下，中華秋沙鴨通過游動埋頭覓食的方式覓食體型較小的魚類和無脊椎動物，主要包括水面搜尋、埋頭搜尋、埋頭追捕、倒立搜尋和倒立追捕等系列行為；另一種則通常發生在深水區40 cm 以上，中華秋沙鴨采用潛水覓食的方式覓食體型較大的魚類，主要包括潛水前定位、跳躍潛水、鉆入潛水、水下搜尋、水下追捕和水下捕獲等系列行為。以上2 種覓食方式在壩下棲息地都較為常見，除此之外，在對壩下越冬的中華秋沙鴨種群的觀察中，還記錄到一種群體合作的覓食方式，即中華秋沙鴨群體分工協作、前赴后繼，采取踩水沖浪、水面輕潛等行為將魚群趕至淺灘后再捕食或在過程中直接捕食，時間通常較短，抓住魚后會快速吞咽，吞咽后再重復上述覓食過程，期間常常伴有白鷺、蒼鷺等鷺科（Ardeidae）鳥類的參與。有研究表明，合作覓食可能更利于集群鳥類增加覓食成功率，提高存活概率［30］，中華秋沙鴨這種合作覓食方式相對上述2 種方式也許更為高效，更多的探討需要更多的覓食行為視頻數據支撐。

警戒行為是野生動物提防捕食者，從而降低自身被捕食風險的一種行為策略［31-32］。警戒行為中的單眼觀察指的是鳥類通過睡眠時“偷看”周圍環境，避免遭受捕食者突然襲擊。單眼觀察在鳥類中偶見，僅在水鳥研究中稍多記錄，常發生于水鳥休憩姿態下［33-34］。本研究中，中華秋沙鴨午后多聚集在壩下礫石洲灘上長時間休憩，單眼觀察行為常見。推測跟周邊有較強的人類活動和較多捕食者有關。本研究觀察點距桃源縣縣城中心不足2 km，觀測時在礫石洲灘上空最多曾記錄到14只黑鳶。

本研究中，中華秋沙鴨亞成體、成體以及雄性成體與雌性成體之間的越冬行為差別不大，僅在求偶交配行為中有差別。通過行為觀察發現中華秋沙鴨的求偶交配行為通常是由成年雌性發起，標志性行為雌性頭頸平水，成年雄性通常會采用各種維持行為，如嚙咬、梳理羽毛等，這個過程可能持續幾分鐘到半個小時，最后雄性踩背雌性，銜冠毛以完成交尾。中華秋沙鴨的這種求偶交配行為與秋沙鴨屬其他物種具備相似的模式，但有細微差異，如棕脅秋沙鴨（Lophodytes cucullatus）雄性求愛時有明顯的頭部后仰的求愛行為［35］，在中華秋沙鴨中未見。