基于優化MaxEnt模型的原麝生境適宜性評價

王 佩，李英杰，袁家根，耿 盼，李 蕊

（陜西省環境科學研究院，西安，710061）

原麝（Moschus moschiferus）是一種山地森林動物［1］，攀巖能力強，晨昏活動頻繁，有相對固定的巡行、覓食路線［2］，能踏出明顯的小道，活動范圍與生境海拔、坡度、坡向和植被類型等關系密切，有在固定場所排泄糞便和遮蓋糞便的習慣［3］。原麝為國家一級重點保護野生動物［4］，IUCN 易危（VU）物種，其棲息地面積還在不斷縮小［5］。2011年陜西省延安市宜川縣的分布新紀錄，使陜西成為我國繼黑龍江、吉林、遼寧、新疆、內蒙古和山西6 省（自治區）之后的第7個分布省［6］。為保護原麝及其生境，陜西省人民政府于2017 年12 月正式批復設立陜西宜川原麝省級自然保護區（以下簡稱保護區）。

生境適宜性評價從較大的空間尺度分析野生動物的棲息地質量狀況，可為棲息地管理和保護提供科學依據。目前，用于評價棲息地適宜性的模型包括生態位因子分析模型（ENFA）［7］、基于規則集的遺傳算法（GARP）［8］、基于生物氣候數據的BIOCLIM 模型［9］和最大熵模型（MaxEnt）［3，10］等。MaxEnt模型，以某物種已知點像元的環境變量為約束條件，探尋此約束條件下最大熵的可能分布，據此來預測該物種在研究區域的適宜生境分布情況。鑒于該模型具有較高的預測精度，且僅需目標物種的分布數據和分布點環境數據，就可達到較好的預測結果，近年來已被廣泛應用于野生動物的棲息地評價和生境分布預測［3，10-11］。本研究基于優化的MaxEnt 模型，對保護區原麝的生境適宜性進行評價并分析各變量因子的權重值，以期為保護區管理提供參考依據。

1 研究區概況

保護區位于陜西省宜川縣以南的集義鎮境內（35°47'—36°0' N，110°7'—110°31' E），東臨黃河，南接鐵龍灣林場，西靠黃龍縣，北以甘草林場為界，東西長25 km，南北寬18 km，總面積199.54 km2。保護區內地形復雜，地貌景觀多樣，基本形態為山地，形態組合類型為黃土覆蓋的土石中山，主體地貌屬黃土殘塬溝壑區，海拔1 000～1 700 m，屬大陸性暖溫帶半濕潤氣候區，年均氣溫10.25 ℃，年均降水量549.3 mm。由于海拔高差較小，土壤、氣候垂直分異、溫度和水分條件差異不明顯，因而植被的垂直帶譜不明顯。在植被結構中，落葉闊葉林占主導地位，西北部和南部主要是以遼東櫟（Quercus wutaishansea）為主的硬闊，有少量純油松（Pinus tabuliformis）林分布；東北部以軟闊為主，部分純白皮松（P.bungeana）林分；東南部以純側柏（Platycladus orientalis）林為主。植物區系復雜，種類繁多，生長旺盛，資源豐富，為原麝、褐馬雞（Crossoptilon mantchuricum）等野生動物提供了良好的棲息環境和食物保證。保護區有野生脊椎動物201 種，其中國家重點保護野生動物23 種（陜西宜川原麝省級自然保護區科學綜合考察報告，2016），標志性物種褐馬雞和原麝的存在使得該保護區的生物地理學特征更加重要。

2 研究方法

依據保護區有限的原麝分布數據點和環境變量得到約束條件，利用MaxEnt 模型評價保護區原麝棲息地適宜性，劃分適宜、次適宜和不適宜棲息地。為防止模型過擬合，利用ENMTools 工具篩選原麝分布點數據，剔除位于同一柵格內的點，基于R 語言優化MaxEnt 模型參數［12-14］——特征組合（feature combination，FC）和調控倍頻（regularization multiplier，RM），提高模型預測準確度。

2.1 數據來源及處理

2.1.1 原麝分布點數據

原麝分布點數據來源：一是2020—2021 年通過保護區布設的紅外相機監測拍攝到的原麝分布點20處；二是根據實地調研發現原麝蹤跡，如糞便、足跡等能夠證明原麝存在的點位，共有41 處。原麝自身生理特性決定了其活動范圍廣，如果選用距離過于接近的分布點，可能會因為空間的自相關性，導致模型的預測精度偏移。同時，原麝有較為固定的巡行、覓食路線，活動范圍較為固定［1-3］，因此基于ENMTools 工具自動匹配環境因子柵格大小（30 m×30 m），剔除 同一柵格內的多余數據，并把這些點位全部導入 到ArcGIS 中進行Buffer 分析，去除間距小于200 m 的分布點，最終保留50 個原麝分布點用于模型構建（圖1）。

圖1 保護區ENMTools篩選的原麝分布點Fig.1 Distribution of Moschus moschiferus screened by ENMTools in the nature reserve

2.1.2 主要生境因子環境變量數據

根據相關文獻［1-3，15］，植被、海拔和人為干擾等生境因子對原麝棲息地選擇均有影響。本研究選擇海拔、坡度、坡向、植被類型、距河流距離、距道路距離和距居民區距離7 個生境因子，分析各生境因子在原麝棲息地選擇中的重要性及其生境偏好。海拔、坡度和坡向屬于地形因子（DEM 數據），數據來源于地理空間數據云（http：//www.gscloud.cn/）。在ArcGIS 中利用保護區DEM 數據提取海拔、坡度和坡向因子圖層。植被因子（Landsat 8 衛星遙感影像）來源于地理空間數據云（http：//www.gscloud.cn/），利用ENVI 對保護區2020 年Landsat 8 衛星遙感影像進行解譯，將保護區生態系統分為針葉林、闊葉林、針闊混交林、灌木林、耕地、工礦交通和居住地7 類，得到植被因子圖層。此外，利用保護區的功能區劃圖矢量化保護區內水系、道路和居民區，在ArcGIS 中對水源圖層、道路圖層和居民區圖層進行距離分析，獲得距河流、道路和居民區距離因子圖層。

將物種分布點數據以逗號分隔的CSV數據格式保存在Excel 文件中，在ArcGIS 中將環境變量圖層柵格統一改為30 m×30 m，坐標系統一為WGS1984，并統一圖層邊界，然后將環境變量圖層轉化為Max-Ent軟件所需的ASCⅡ格式文件。

環境因子相關性檢驗：參照Yang 等［16］、吳曼菲等［17］和周毅［18］的研究，對原麝的7 個環境變量進行Pearson 相關性分析，計算變量間的相關系數（r）矩陣，所有相關系數均小于0.8，具有一定獨立性（圖2），可用于建立模型。

圖2 原麝棲息地生境因子相關性Fig.2 Correlation matrix of Moschus moschiferus to the environmental variables

2.2 模型優化、構建及驗證

構建模型前利用R 調用Kuenm 工具包［13］優化MaxEnt模型參數，按照以下3個標準選擇最優參數：統計學顯著性、遺漏率（omission rate）小于5%和反映候選模型擬合優度和復雜性的deltaAICc 值小于2（優先考慮deltaAICc 值為0）［12-13］。經參數優化調整，確定FC 為二次型（quadratic features）和乘積型（product features），RM 為1.5 時滿足最優參數選擇標準。

將50 個原麝分布點和7 個環境變量數據導入MaxEnt 3.4 軟件中，隨機選擇75%分布點用于建立模型，剩余25%用于模型檢驗，參數按照優化后設置FC 和RM，其余參數保持模型默認狀態。模型預測效果的衡量指標為受試者工作特征曲線（ROC 曲線）下的面積，即AUC 值（0～1.0），AUC 值越大，說明預測物種分布的可能性就越大，預測效果越好［10］。AUC 值評價標準：0.5～0.6 為不合格；0.6～0.7 為預測效果較差；0.7～0.8 為預測效果一般；0.8～0.9 為預測效果良好；0.9～1.0 為預測精度效果最優［3，10，17，19］。

2.3 原麝棲息地適宜性分析

采用自舉法（Bootstrap）重復計算10次后輸出的平均棲息地適宜度指數（habitat suitability index，HSI）對研究區域原麝的棲息地進行適宜性評價。在ArcGIS 10.4 中重分類后進行棲息地質量評價，依據MaxEnt 輸出結果里的表格查找最大測試敏感性+特異性邏輯閾值［20］。

3 結果

3.1 棲息地適宜性預測及劃分

根據模型運行結果（圖3），棲息地預測模型AUC 值為0.880，符合評價要求。最大測試敏感性+特異性邏輯閾值為0.43，將模型預測結果進行重分類，把保護區劃分為3類棲息地：不適宜棲息地（HSI＜0.18）、次適宜棲息地（0.18≤HSI≤0.43）和適宜棲息地（HSI＞0.43）。

圖3 MaxEnt模型預測結果ROC曲線驗證Fig.3 The receiver operating characteristic curve in MaxEnt model

利用ArcGIS 分析得出在保護區內適宜棲息地面積約為61.36 km2，占保護區總面積的30.75%；次適宜棲息地面積約為100.32 km2，占保護區總面積的50.28%；不適宜棲息地面積約為37.86 km2，占保護區總面積的18.97%（圖4）。

圖4 保護區原麝生境適宜性分布Fig.4 Distribution of habitats with different suitability for Moschus moschiferus in the nature reserve

利用ArcGIS 計算50 個原麝分布點的適生指數概率值，有45 個有效分布點落在適宜和次適宜棲息地，預測精度為90%。

3.2 環境因子重要性分析

分析發現，貢獻率排名前4 的環境因子為植被類型（26.0%）、海拔（19.7%）、坡度（18.3%）和距河流距離（13.7%），四者的總貢獻率達77.7%，能夠較好地反應原麝對棲息地選擇的情況。距道路距離和距居民區距離的貢獻率較小，說明保護區的人為干擾因素比較少（表1）。

表1 MaxEnt模型中各環境變量的貢獻率Tab.1 Relative contributions of all environmental variables in MaxEnt model

MaxEnt 模型的響應曲線反映出各個環境因子對保護區內原麝出現概率的影響，即原麝對不同環境因子具有偏好性。圖5 分別列出了保護區原麝出現概率對每個環境因子的依賴性，及其棲息地適宜性隨各環境因子數值改變的變化趨勢。由此可見，保護區原麝出現概率在針闊混交林較高、針葉林次之；海拔的響應曲線呈中峰型，當海拔在1 200～1 500 m時原麝出現概率較高；坡度的響應曲線呈增長型，當坡度在20°以上時原麝出現概率較高；距河流距離的響應曲線呈下降型，對靠近河流的生境有明顯偏好；距居民區的響應曲線呈增長型，當距居民區距離超過60 m 時隨著距離的增加，原麝的出現概率也隨之增加；坡向的響應曲線表示原麝喜好在陰坡或半陰坡活動；距道路距離的響應曲線反應道路對原麝分布點的影響不大。

圖5 原麝對環境因子的響應曲線Fig.5 The response curve of Moschus moschiferus to the environmental variables

4 討論

麝香作為一種珍貴的中藥材，市場價值顯著，非法捕獵等人類活動導致麝類資源急劇減少［21］。保護區成立前，該區域存在盜獵事件［22］，建立保護區后，當地政府加強對原麝的保護力度，使原麝種群分布范圍逐漸擴大，據村民反映保護區附近原麝跨越公路從南山到北山活動，這與李宏群等［23］的研究結論一致，建議加強保護區與周邊山體的廊道連通，保障原麝的活動范圍，同時調整保護范圍，調出實驗區東南部不適宜棲息地（植被類型主要是稀疏的灌木林，海拔大部分在1 000 m以下）。

根據MaxEnt 模型對主要環境因子的權重分析結果表明，植被類型、海拔、坡度和距河流距離對原麝棲息地選擇貢獻率較高，這與弓曉敏等［3］的研究結論基本一致，但本研究表明距居民區距離對棲息地選擇的貢獻率較低，主要是因為保護區對居民點和道路等人類活動區域進行了有效管控，目前保護區內沒有常住居民，道路主要分布在保護區邊界處，因而原麝選擇的棲息地并未呈現遠離道路和居民點的特點，反而由于人類擾動較少，在保護區外圍還有部分原麝出現。

各環境因子的響應曲線表明，原麝對生境的偏好度與國內外對原麝棲息地研究結論基本相符，針闊混交林中食物資源的豐富程度較高，有利于躲避敵害，因此原麝多棲息于多裸巖的針葉林或針闊混交林［1-2，24］。由于原麝生性膽小、行動敏捷，且攀巖能力強，喜好坡度較陡的生境，多石陡峭的環境有利于原麝防范天敵或其他人為干擾。

物種分布有效點位數量是影響MaxEnt 模型準確度的主要因素之一，研究表明當樣本量≥50 時，模型通過多計算模式能使結果準確度更高［25］。本研究的樣本量雖然滿足要求，但除20 個紅外相機點位外，其余均為野外調研獲得，準確度無法達到100%，對模型預測結果會產生一定影響。為準確掌握保護區內原麝的實際分布和活動規律等信息，建議保護區管理部門加強原麝適宜生境的監管，可利用紅外相機、無人機等觀測設備獲取更多數據，為保護區制定科學有效的保護方案提供可靠的數據支持。